Ultraestructura del bambú Guadua angustifolia var. bicolor
(Poaceae: Bambusoideae), presente en Costa Rica
Mayra Montiel1,2, Víctor M. Jiménez3 & Eric Guevara3
1 Facultad de Ciencias Agroalimentarias, Escuela de Zootecnia, Universidad de Costa Rica. Ciudad Universitaria 
Rodrigo Facio, San Pedro de Montes de Oca. Apdo. Postal 2060, San José, Costa Rica; mmontiel@cariari.ucr.ac.cr 
2 Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMIC), Universidad de Costa Rica. Apdo. Postal 2060, San 
José, Costa Rica. Fax: (506) 207-3182. 
3  Centro de Investigaciones en Granos y Semillas (CIGRAS), Universidad de Costa Rica. Apdo. Postal 2060, San José, 
Costa Rica. 
Recibido 15-VI-2006.       Corregido 15-VII-2006.       Aceptado 20-VIII-2006.
Abstract. The anatomy of several parts of Guadua angustifolia var. bicolor was analyzed and characterized 
under a scanning electron microscope. Many similarities were observed with other Guadua species, particularly 
the presence of high dome stomata, of large cells with sinuous walls and of silica cells. Specific bicolor char-
acteristics include (1) a different stomatal pattern in the adaxial zone of the leaf base (close to the sheath); (2) 
the abundance of hook-shaped trichomes without papilla; (3) the distinctive golden brown color of the bract that 
covers the culm (caused by papillar trichomes that cover the adaxial sheath); and (4) the size of the groups of 
auricular trichomes (formed by 12 trichomes). Rev. Biol. Trop. 54(Suppl. 2): 13-19. Epub 2006 Dec. 01.
Key words: Guadua angustifolia var. bicolor, ultrastructure, morphology, anatomy.
Dentro de las aproximadamente 30 espe- La variedad bicolor se conoce tradicional-
cies descritas del género Guadua (Judziewicz et mente como la guadua “rayada”, es muy solici-
al. 1999), hay dos variedades que resaltan por tada como planta ornamental y en este sentido 
su coloración y aspecto: Guadua angustifolia tiene un gran potencial; además, la calidad de 
var. bicolor y Guadua angustifolia var. nigra. su “madera” es buena, por lo que puede usarse 
De éstas, G. angustifolia Kunth var. bico- con doble propósito (Montiel y García 1985).
lor Londoño, ofrece un aspecto muy llamativo Dentro de los estudios realizados en esta 
por tener culmos leñosos verdes con rayas variedad, predominantemente silviculturales, 
amarillas e inconfundibles nudos blancos. Esta no existe una descripción de su anatomía, por 
variedad se ha encontrado en las cordilleras lo que el objetivo del presente estudio fue 
central y occidental de Colombia, en los depar- caracterizar la ultraestructura anatómica de G. 
tamentos de Quindío, Risaralda, del Valle y angustifolia var. bicolor. 
Cundinamarca, en florestas de 1 100 a 1 200 
msnm, generalmente en las zonas de vida 
denominadas bosques muy húmedos tropicales MATERIALES Y MÉTODOS
(Londoño 1989). Por su aspecto decorativo, esta 
variedad ha sido trasladada a muchos países, El material vegetativo (bráctea del culmo, 
incluyendo Costa Rica, en donde se le encuentra hojas con su vaina, ramas) fue recolectado de 
en la zona de Guápiles (provincia de Limón) y plantas adultas (4 años de edad) de G. angus-
en algunas áreas de la zona sur del país. tifolia var. bicolor cultivadas en la finca de 
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Bryan Erickson, Guápiles, Limón, Costa Rica, y abundantes células de sílice (Fig. 2A). Cerca 
a una altitud de 240 msnm. de la base de la vaina se encuentran tricomas 
Los especímenes recolectados se cortaron auriculares, cuyo número es de 12, muy largos 
en fragmentos de aproximadamente 1 cm2 y se y pubescentes (Fig. 2B). Además, un acerca-
fijaron en una solución de glutaraldehído (2.5%) miento de la base de estos tricomas permite 
y paraformaldehído (2%), en amortiguador de observar la presencia de pequeños tricomas 
fosfato de sodio (0.1 M, pH 7.4) por 24 horas; ganchudos y algunos pelos unicelulares (Fig. 
luego se lavaron tres veces con el mismo amor- 2C). Al analizar la sección interna de la vaina, 
tiguador, se posfijaron con tetraóxido de osmio se distinguen tricomas unicelulares muy peque-
(1%) por dos horas, se lavaron nuevamente, ños (Figs. 3A, 3B).
esta vez con agua destilada; se deshidrataron El margen de la vaina tiene tricomas 
utilizando un gradiente ascendente de alcohol unicelulares pequeños en forma de gancho, y 
etílico (30-100%) y se secaron en terbutanol tricomas unicelulares largos (Fig. 3C). 
por sublimación. Las muestras secas se monta- También en la zona abaxial, las zonas cos-
ron en bases de aluminio, se cubrieron con 30 tales son más pronunciadas, en especial en la 
nm de oro utilizando un cobertor iónico IB-3, parte superior de la vaina, y presentan tricomas 
y se observaron en un microscopio electrónico unicelulares pequeños (Fig. 3D).
de barrido modelo Hitachi S-570.
Corte transversal de lámina foliar y rama
RESULTADOS   El corte transversal de la zona costal 
de la lámina de la hoja permite observar el haz 
Lámina foliar vascular, constituido por un vaso grande de 
protoxilema con puntuaciones escalariformes 
Superficie adaxial: Se observan dos sec- y células esclerenquimatosas, el floema no se 
ciones bien definidas de estomas de bajo domo, observa bien (Fig. 4A). 
separadas por una banda de células largas, las  La nervadura central presenta vasos con-
cuales tienen las paredes obviamente ondula- ductores más grandes, distinguiéndose metaxile-
das; también se observan algunas células cortas ma y protoxilema, así como las perforaciones de 
(Fig. 1A). los vasos, una pequeña acumulación de floema 
Cerca de la vaina, el patrón de distribución un poco distorsionado y las células esclerenqui-
de los estomas es muy diferente y son de alto matosas que rodean el haz vascular (Fig. 4B). En 
domo (Fig. 1B). la figura 4C se ve claramente el vaso xilemático 
con sus puntuaciones escalariformes.
Superficie abaxial: Esta zona presenta El corte transversal de la rama tiene gran 
zonas costales e intercostales, siendo las costa- cantidad de tejido parenquimatoso, cuyas célu-
les más pronunciadas en el envés que en el haz las presentan acumulación de sustancias, posi-
(Fig. 1C). Las zonas costales tienen tricomas blemente granos de almidón (Fig. 4D). 
bicelulares y tricomas ganchudos, en la zona 
intercostal se encuentran las células de sílice Bráctea del culmo
(Fig. 1C, 1D). Hay pocos tricomas unicelulares 
largos (Fig. 1E). Se aprecian zonas costales e En esta variedad, las brácteas del culmo 
intercostales y en estas últimas, gran cantidad son grandes, con vellosidades color café claro, 
de tricomas papilares ganchudos. Hay poca que le dan un aspecto castaño en el haz. La 
cera cuticular (Fig. 1F). superficie adaxial de la bráctea presenta trico-
mas papilares unicelulares, largos y muy abun-
Vaina de la lámina foliar: En el envés de dantes, que cubren toda la superficie (Fig. 5A). 
la vaina (superficie abaxial) hay pocos estomas También se pueden observar algunos tricomas 
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Fig. 1. Ultraestructura de la lámina foliar de G. angustifolia var bicolor. A. Superficie adaxial; se observan estomas y células 
largas con paredes muy onduladas. B. Superficie adaxial; cerca de la vaina, con un patrón estomático diferente. C. En la 
zona abaxial (envés) se observan tricomas papilares ganchudos, tricomas bicelulares pequeños, células largas de paredes 
onduladas, estomas y células de sílice. D. Detalle de las células de sílice. E. Tricomas largos unicelulares del envés de la 
lámina foliar. F. Superficie del envés de la hoja con tricomas papilares.
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Fig. 2. Ultraestructura de la vaina de la hoja de G. angustifolia var. bicolor. A. Zona abaxial de la vaina presentando pocos 
estomas y abundantes células de sílice. B. Tricomas auriculares largos, pubescentes y muy numerosos. C. Ampliación de la 
pubescencia presente en los tricomas auriculares, con pequeños tricomas ganchudos.
Fig. 3. Ultraestructura de la parte interna de la vaina de la hoja de G. angustifolia var. bicolor. A. Sección interna de la 
vaina con tricomas auriculares y sección de la lámina foliar. B. Detalle de los numerosos tricomas unicelulares pequeños 
que cubren el interior de la vaina. C. Margen de la vaina con tricomas unicelulares muy largos y gruesos, así como tricomas 
unicelulares pequeños. D. Sección superior y abaxial de la vaina, con zonas costales más pronunciadas.
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Fig. 4. Cortes transversales de lámina foliar y rama de G. angustifolia var. bicolor. A. Corte transversal de la lámina de 
la hoja con el haz vascular de la zona costal, vasos de protoxilema y tejido parenquimatoso. B. Corte transversal de la 
nervadura central donde se observa metaxilema, protoxilema, tejido esclerenquimatoso y parenquimatoso y también las 
perforaciones de los vasos. C. Vaso xilemático con perforaciones escalariformes. D. Corte transversal de la rama en el que 
se observa el tejido parenquimatoso con gránulos de almidón. 
unicelulares largos y un poco de cera cuticular DISCUSIÓN
(Fig. 5B).
Por otra parte, el envés (superficie abaxial) El análisis ultraestructural realizado en el 
tiene células largas con cierto grado de ondula- presente estudio mostró algunas similitudes 
ción en sus márgenes, estomas de bajo domo y con la descripción realizada por Bisen (1999) 
cera cuticular muy escasa (Fig. 5C). para G. angustifolia. Por ejemplo, la epidermis 
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Fig. 5. Ultraestructura de la bráctea del culmo de G. angustifolia var. bicolor. A. Superficie adaxial; se observan tricomas 
papilares unicelulares largos y abundantes. B. Superficie adaxial de la bráctea del culmo con tricomas unicelulares muy 
largos en escasa cantidad, también hay cera cuticular. C. Superficie abaxial; se observan células largas con márgenes un poco 
ondulados, así como escasos estomas de bajo domo.
de la hoja, tanto en G. angustifolia como en G. sin embargo la analizada en este estudio y en 
angustifolia var. bicolor, presenta estomas de otros realizados en Costa Rica sobre la especie 
alto domo, células largas con paredes sinuosas G. angustifolia no presentan anillos de papilas 
y células de sílice. Sin embargo, para G. angus- (Montiel et al 2006). Además, mientras la var. 
tifolia var. bicolor, cerca de la vaina, la base de bicolor tiene los tricomas auriculares en la base 
la hoja tiene un patrón estomático en la zona de la vaina en número de 12, en G. angustifolia 
adaxial diferente con respecto a lo observado el número es de cuatro ó cinco.
por Bisen (1999). Tanto la rama como el culmo de G. angus-
Adicionalmente, G. angustifolia var. bico- tifolia var. bicolor presentan un arreglo de 
lor se diferencia de G. angustifolia (forma atactostela típico de las Pooideae (Metcalfe 
llamada en Costa Rica “atlántica”) por presen- 1960) y los haces vasculares son de tipo II con 
tar en la zona abaxial de la lámina foliar gran vasos de metaxilema que poseen puntuaciones 
cantidad de tricomas ganchudos, pocos trico- escalariformes y el tejido parenquimatoso con 
mas bicelulares pequeños y también tricomas sustancias de acumulación. 
unicelulares. Bisen (1999) informó la presencia Una característica que se destaca en la 
de anillos de papilas alrededor de tricomas variedad bicolor es la presencia de brácteas que 
unicelulares en G. angustifolia que él analizó; cubren los culmos de un color café dorado, y 
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que se debe a la presencia de tricomas papilares dorado que cubren los culmos y tienen tricomas papilares 
en el haz y a tricomas unicelulares. que cubren el haz; y el abundante número de tricomas auri-
culares, en grupos de 12. 
Palabras clave: Guadua angustifolia var. bicolor, ultraes-
AGRADECIMIENTOS tructura, morfología, anatomía.
 
Se agradece a la Vicerrectoría de 
Investigación de la Universidad de Costa Rica REFERENCIAS
el apoyo que ha dado a este proyecto, así 
como al Centro de Investigación en Estructuras Bisen, S.S. 1999. Identification and classification of Indian 
Bamboos (SEM Atlas of epidermis). Bishen Singh 
Microscópicas de la Universidad de Costa Rica Mahendra Pal Singh, Dehra Dum, India. 200 p.
por las facilidades brindadas. Este trabajo se 
realizó con la ayuda financiera de la Comunidad Judziewicz, E.J., L.G. Clark, X. Londoño & M.J. Stern. 
Europea, en el marco del Proyecto Guadua: 1999. American Bamboos. Smithsonian Institution, 
Washington D.C., Washington, Estados Unidos.
Research for Sustainable Management and 
Markets of Bamboo in Colombia and Costa Londoño, X. 1989. Una nueva variedad de Guadua angus-
Rica (EU INCO ICA4-CT-2001-10091). tifolia Kunth de Colombia. Rev. Acad. Colomb. 
Cienc. Exactas Fis. Nat. 17: 379-381.
Metcalfe, C.R. 1960. Anatomy of the monocotyledons. I. 
RESUMEN Gramineae. Oxford Clarendon, Oxford, Inglaterra. 
731 p. 
Se estudió la ultraestructura anatómica de la lámina Montiel, M.& R. García. 1985. Bambú: análisis de una 
y la vaina de la hoja, así como de la bráctea del culmo, de alternativa de desarrollo. Universidad de Costa Rica, 
Guadua angustifolia var. bicolor, por medio del micros- San José, Costa Rica. 16 p.
copio electrónico de barrido. Se encontraron similitudes 
con otras guaduas: estomas de alto domo, células largas Montiel, M., V.M. Jiménez & E. Guevara. 2006. 
con paredes sinuosas y células de sílice. Son propios de la Caracterización anatómica ultraestructural de tres 
var. bicolor el patrón estomático en la zona abaxial de la variaciones de la especie de bambú Guadua angusti-
hoja cerca de la vaina, con la presencia de gran cantidad de folia, “Atlántica”, “Sur” y “Cebolla”, en Costa Rica. 
tricomas ganchudos y sin papilas; las brácteas de color café Rev. Biol. Trop. 54 (Supl. 2): 1-12.
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