BRENESIA 81-82: 91-95, 2014 Carbono, bosques y micorrizas: una “negación de investigación imperativa” Carlos Rojas Alvarado1,2 & Robin G. Doss2 1 Laboratorio de Productos Forestales, Instituto de Investigaciones en Ingeniería, Universidad de Costa Rica. 11501-2060, Costa Rica. carlos.rojasalvarado@ucr.ac.cr 2 Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica. 11501-2060, Costa Rica. robin.g.doss@gmail.com (Recibido: 21 de febrero de 2014. Aceptado: 19 de agosto de 2014) ABSTRACT. The integrated study of biological systems associated with carbon sequestration and fixation has not traditionally been a priority in the determination of protocols of carbon quantification. This case of scientific reductionism has not permitted an adequate understanding of the weight of biological interactions on the global carbon cycle. It is time for important systems of biological interaction among plants and other groups of organisms, beyond mycorrhizae, to be studied in the previously mentioned context. RESUMEN. El estudio integrado de los sistemas biológicos asociados con el secuestro y fijación de carbono no ha sido prioritario en la determinación de los protocolos de cuantificación de este elemento. Este caso de reduccionismo científico ha permitido que no se comprenda de forma adecuada el peso de las interacciones biológicas sobre el ciclo global del carbono. Es hora que sistemas importantes de interacción biológica entre las plantas y otros grupos de organismos, como las micorrizas, se investiguen en el contexto anteriormente descrito. KEY WORDS. Climatic change, fungi, neotropics, rizosphere, ecosystem services, Costa Rica. El ciclo del carbono se ha conocido por hacia y desde sistemas boscosos por medio de la muchos años. Sin embargo, no ha sido sino técnica de covarianza de torbellinos (Jung et al. hasta la segunda mitad del siglo XX que se le ha 2011). De la misma forma, la cuantificación de dado importancia a la relación entre la cantidad carbono fijado en árboles ha sido mejorada por de carbono en la atmósfera y aquella en los medio de la utilización de modelos alométricos diferentes reservorios de la tierra. Después de la específicos para su cálculo (Wolf et al. 2010). Aun publicación de los primeros datos encontrados así, todavía se carece de protocolos que incluyan por Charles Keeling en el observatorio de además de lo anterior, una cuantificación de la carbono atmosférico de Mauna Loa a principios interacción de los elementos fijadores de carbono de los años sesenta (Harris 2010), comenzó una y los demás componentes de biodiversidad en tendencia de investigación sobre los sumideros un sistema forestal dado. Este es un tema que y el movimiento de este elemento en el planeta. inclusive ha sido comprendido por la agenda Hoy en día, el problema de la acumulación de política internacional en relación con estudios carbono atmosférico y su relación con el cambio de secuestro de carbono y cambio climático climático en nuestro planeta es quizás el problema (Midgley et al. 2010). ambiental más importante de nuestra época (Vogt En este sentido, el crecimiento de 2010). Aun así, muchos vacíos de información investigaciones con relación al funcionamiento siguen existiendo en relación con los aspectos de de los ecosistemas proveen un marco contextual mediana a pequeña escala que controlan el ciclo en el cual los estudios sobre el flujo de carbono del carbono en la tierra. intra-ecosistémico pueden analizarse desde Uno de estos aspectos es la dinámica del diferentes perspectivas y a través de equipos secuestro de carbono en los ecosistemas forestales multidisciplinarios. Sin embargo, el desarrollo alrededor del mundo. En los últimos años se ha de estos sistemas de estudio ambiental es avanzado en la cuantificación del flujo de carbono obstaculizado en parte por las limitaciones Brenesia 81-82: 91-95. Marzo-Septiembre 2014. ISSN-0304-3711 92 BRENESIA 81-82, 2014 de formación de muchos profesionales y a los incorporado la investigación micorrícica en su retos que implican los cambios curriculares y la agenda productiva y de reforestación (Bâ et al. cada vez más necesitada multidisciplinaridad 2010). Es por ello, que el estudio cuantitativo de (Wineburg & Grossman 2000). la relación raíz-hongo ha sido inclusive llamado En este contexto, a pesar de que se conoce una “negación de investigación imperativa” que alrededor del 92% de las familias de plantas (Alexander & Selosse 2009). en nuestro planeta presentan asociaciones A pesar de lo anterior, un gran número de micorrícicas (Bothe et al. 2010 y definición en esfuerzos de investigación han tomado forma en la siguiente sección) y que hasta un 20% del diferentes sistemas forestales en el mundo. Estos carbono fijado por la planta es transferido proyectos se centran desde aspectos meramente a los hongos micorrizantes (Kaschuk et al. productivos en plantaciones (Zangaro et al. 2009) 2009), el conocimiento sobre la implicación hasta el análisis de la dinámica trófica en sistemas de esta asociación, especialmente en relación agroforestales (Pindi 2011), praderas (van der con sistemas forestales específicos, es todavía Heiden2010) y bosques tropicales (Courty et básico. Por ejemplo, a pesar de que la relación al. 2011). En el Neotrópico, algunos estudios entre las raíces de las plantas y los hongos han investigado también el efecto de prácticas ha sido moderadamente estudiada desde el humanas (Pagano & Cabello 2011) y desastres punto de vista ecológico (Allen1991), es en los naturales (Vargas et al. 2010) sobre la relación últimos años que se ha visto un aumento en el raíz-hongo. Estos trabajos muestran la tendencia interés por realizar estudios de campo sobre más o menos reciente de estudio de procesos diferentes elementos de esta relación (Bever et funcionales de ecosistemas en el contexto de los al. 2010). Hasta cierto punto, lo anterior es un servicios ofrecidos por los mismos. Inclusive, producto parcial de la organización reciente de algunas de las bases teóricas del enfoque de conferencias internacionales específicamente servicios ecosistémicos y capital natural también sobre este tema. Sin embargo, este aumento en han sido estudiadas recientemente (Bailey2011). el número de trabajos sobre el tópico también se debe al desarrollo de técnicas de muestreo La relación micorrícica en el contexto del molecular (e.g. Gamper et al. 2010) y al avance mercado de carbono. El mercado de carbono en el conocimiento taxonómico de los hongos en es un esquema económico internacional que las últimas décadas. De igual forma, la creciente ha ganado popularidad en la última década, demanda por aplicaciones forestales en donde en parte a raíz de la creación del protocolo de medie la interacción de los arboles con otros Kioto a finales de los años noventa (Bonne et al. elementos en el ecosistema en un marco de 2002). En países como Costa Rica, este diseño desarrollo sostenible también ha jugado un papel ha sido tomado en cuenta para la creación de importante en esta tendencia. instituciones reguladoras (i.e. Fondo Nacional En Costa Rica, por ejemplo, la mayoría de de Financiamiento Forestal) creadas por ley (Ley trabajos micológicos hasta el momento se han Forestal No.7575, publicada el 16 de abril de centrado en la identificación de las formas 1996). Sin embargo, como ha sido argumentado fúngicas y la publicación de libros que incluyen en años recientes, la estimación de carbono datos provenientes de estos trabajos (Mata 2003; secuestrado por bosques – proceso inherente Mata et al. 2003; Chaverri et al. 2010) más que al mercado de carbono– sufre de limitaciones en las implicaciones de la interacción entre los técnicas que comprometen la seriedad científica hongos y otros organismos. Lo mismo se puede del esquema de cálculo (Townsend et al. 2011). Es decir de la investigación forestal, la cual se ha por ello que el estudio de la dinámica del flujo centrado en la silvicultura (Piotto et al. 2010) y energético que determina el secuestro y fijación en el estudio tecnológico de la madera (Carpio de carbono es actualmente un tópico de interés Malavassi 2003) y no en el rol de los integrantes alrededor del mundo. de los ecosistemas sobre los procesos forestales. Dentro de esta tendencia de enfoque, Townsend Por ejemplo, la funcionalidad ecológica de la et al. (2011) recuerdan que hay un número alto relación raíz-hongo está siendo promovida de regulaciones multiescala, especialmente a apenas muy recientemente en el país (Hertel et nivel de interacción interespecífica, que están al. 2011). Esto no es sorprendente ya que aun a directamente relacionadas con el proceso nivel internacional, es apenas en los últimos de secuestro de carbono. Un grupo de estas años que algunas iniciativas forestales han relaciones se produce a través de la multiplicidad Brenesia 81-82: 91-95. Marzo-Septiembre 2014. ISSN-0304-3711 Rojas Alvarado & Doss: Carbono, bosques y micorrizas 93 de organismos presentes en la rizosfera. Sin importantes para el soporte del estilo de vida embargo, debido a las limitaciones logísticas moderno. Sin embargo, existe un sinnúmero de relacionadas con el estudio de microorganismos otros roles boscosos normalmente inadvertidos (ver Nowrousian, 2010 para una revisión de las por la mayoría de las sociedades humanas y que técnicas actualmente usadas), el abordaje del en conjunto se pueden denominar servicios del tema desde esta perspectiva es todavía algo ecosistema. Estos últimos están relacionados con complicado. A pesar de lo anterior, el grupo la facilitación o mantenimiento de aspectos como de los hongos micorrícicos, es decir, aquellos la captación y retención de agua, la protección que presentan una relación funcional estrecha del suelo, el soporte de la biodiversidad y la con las raíces de las plantas – incluyendo mitigación de fenómenos ambientales globales y árboles – han empezado a ser estudiados con el locales. Debido al trasfondo social, económico y objeto de cuantificar su aporte en los diferentes cultural relacionado con el uso – especialmente ciclos naturales (Ostle et al. 2009). Este estudio en el futuro – de los recursos naturales, es que también ha derivado en el análisis de la relación el estudio de los servicios del ecosistema es micorrícica y su vínculo con servicios básicos del considerado prioritario en diferentes ámbitos del ecosistema (Gianinazzi et al. 2010). conocimiento humano (Ostrom 2009). Si se analizan las implicaciones de la relación En este marco de trabajo, la relación biológica raíz-hongo en un contexto funcional ecosistémico, raíz-hongo representa un sistema con el cual es fácil observar que su estudio es un ejemplo de no solamente se puede estudiar la biología de reduccionismo científico desde una perspectiva ambos componentes bióticos, sino su vínculo socioeconómica y cultural. Por ejemplo, es con la productividad forestal, el mercado de casi de común acuerdo que la presencia de carbono y el beneficio socio-cultural recibido por bosques –sean estos naturales o concebidos las poblaciones humanas. La implicación práctica antropogénicamente– tiene un valor intrínseco de esta estrategia de estudio y bioalfabetización que eleva la calidad de vida humana (Secretariat se fortalece cuando la misma se lleva a cabo of the Convention on Biological Diversity en el contexto de dos aspectos importantes 2001). Esta apreciación se puede observar desde de las ciencias ambientales modernas: la acuerdos internacionales como los Objetivos de cuantificación de los servicios del ecosistema y la Desarrollo del Milenio de las Naciones Unidas; implementación de la sostenibilidad. En el caso hasta Constituciones Políticas, como es el caso de Costa Rica, dentro de los planes de desarrollo de Costa Rica (artículo 50, Constitución Política nacional (Estrategia Nacional de Cambio de Costa Rica de 1949). En tiempos modernos Climático – ENCC), y aquellos internacionales inclusive, es casi imposible desligar el aporte que adoptados que toman en cuenta la funcionalidad tienen los bosques en términos de secuestro y ecosistémica (Reducing Emissions from fijación de carbono y la relación de este fenómeno Deforestation and Forest Degradation – REDD), con otros aspectos como la mitigación del cambio el estudio de interacciones entre los árboles y su climático (Pan et al. 2011). entorno biótico – por supuesto más allá de las La anterior forma de tratar el tema valora el micorrizas – debería de ser no una negación sino hecho de que los bosques cumplen papeles muy una realidad de investigación imperativa. Brenesia 81-82: 91-95. Marzo-Septiembre 2014. ISSN-0304-3711 94 BRENESIA 81-82, 2014 LITERATURA CITADA Tuinen, D. Redecker & D. Wipf. 2010. Agroecology: the key role of arbuscular Alexander, I. & Selosse, M.A. 2009. Mycorrhizas mycorrhizas in ecosystem services. in tropical forests: a neglected research Mycorrhiza20(8):519-530. imperative. New Phytologist 182(1):1-3. Harris, D.C. 2010. Charles David Keeling and Allen, M.F. 1991. The ecology of mycorrhizae. the Story of Atmospheric CO2 Measurements. New York, EEUU. Cambridge University Analytical Chemistry82:7865-7870. Press. Hertel, D., L. Köhler & M.C.Rillig. Bailey, J.K. 2011. From genes to ecosystems: a 2011. Mycorrhizal, Endophytic and genetic basis to ecosystem services. Population Ecomorphological Status of Tree Roots in the Ecology 53(1):47-52. Canopy of a Montane Rain Forest. Biotropica Bâ, A., A.G. Diédhiou, Y. Prin, A. Galiana& 43(4):401-404. Duponnois, R. 2010. Management of Jung, M., M. Reichstein, H.A. Margolis, A, ectomycorrhizal symbionts associated Cescatti, A.D. Richardson, M.A. Arain, A. to useful exotic tree species to improve Arneth, C. Bernhofer, D. Bonal, J. Chen, D. reforestation performances in tropical Africa. Gianelle, N. Gobron, G. Kiely, W. Kutsch, Annals of Forest Science 67(3):301. G. Lasslop, B.E.Law, A. Lindroth, L. Merbold, Bever, J., I.A. Dickie, E. Facelli, J. Facelli, J. L. Montagnani, E. J. Moors, D. Papale, M. Klironomos, M. Moora, M., Rilling, W. Stock, Sottocornola& C. Vaccari Williams. 2011. M. Tibbett & M. Zobel, M. 2010. Rooting Global patterns of land‐atmosphere fluxes theories of plant community ecology in of carbon dioxide, latent heat, and sensible microbial interactions. Trends in Ecology & heat derived from eddy covariance, satellite, Evolution 25(8):468-478. and meteorological observations. Journal of Bonne, R., M. Carey& A. Petsonk. 2002. Protecting geophysical Research116: G00J07. terrestrial ecosystems and the climate through Kaschuk, G., T.W. Kuyper, P.E. Leffelaar, M. a global climate market. In: Swingland, I. Hungria& K.E. Giller. 2009. Are the rates of (ed.). Capturing carbon and conserving photosynthesis stimulated by the carbon biodiversity: the market approach (pp 309- sink strength of rhizobial and arbuscular 331). Londres, Reino Unido. Earthscan mycorrhizal symbioses?. Soil Biology and Publications Ltd. Biochemistry 41(6):1233-1244. Bothe, H., K. Turnau & M. Regvar. 2010. The Nowrousian, M. 2010. Next-Generation potential role of arbuscular mycorrhizal fungi Sequencing Techniques for Eukaryotic in protecting endangered plants and habitats. Microorganisms: Sequencing-Based Solutions Mycorrhiza 20: 445–457. to Biological Problems. Eukaryotic Cell Carpio Malavassi, I.M. 2003. Maderas de Costa 9(9):1300-1310. Rica: 150 especies forestales. 2a edición. San Mata, M. 2003. Macrohongos de Costa Rica. Vol.1. José, Costa Rica: Editorial de la Universidad 2a Edición. Santo Domingo de Heredia, Costa de Costa Rica. Rica: Editorial INBio. Chaverri, P., S. Huhndorf, J. Rogers & G. Samuels. Mata, M., R.E. Halling & G.M. Mueller. 2003. 2010. Microhongos comunes de Costa Rica y Macrohongos de Costa Rica. Vol.2. 2a Edición. otras regiones tropicales. Santo Domingo de Santo Domingo de Heredia, Costa Rica: Heredia, Costa Rica: Editorial INBio. Editorial INBio. Courty, P.E., F. Walder, T. Boller, K. Ineichen, Midgley, G.F., W.J. Bond, V. Kapos, K. Ravilious, A. Wienkem, A. Rousteaeu & M.A. J.P. Scharlemann & F.I. Woodward. 2010. Selosse2011. Carbon and Nitrogen Terrestrial carbon stocks and biodiversity: key Metabolism in Mycorrhizal Networks and knowledge gaps and some policy implications. Mycoheterotrophic Plants of Tropical Forests: Current Opinion in Environmental A Stable Isotope Analysis. Plant Physiology Sustainability2(4):264-270. 156:952-961. Ostle, N.J., P. Smith, S. Fisher, F.I. Woodward, Gamper, H.A., M.G.A van der Heijden & G.A. J.B. Fisher, J.U. Smith, D. Galbraith, P. Levy, P. Kowalchuk. 2010. Molecular trait indicators: Meir, N.P. Macnamara & R. D. Bardgett. 2009. moving beyond phylogeny in arbuscular Integrating plant–soil interactions into global mycorrhizal ecology. New Phytologist carbon cycle models. Journal of Ecology 185(1):67-82. 97:851–863. Gianinazzi, S., A. Gollote, M.N. Binet, D. van Ostrom, E. 2009. A General Framework for Brenesia 81-82: 91-95. Marzo-Septiembre 2014. ISSN-0304-3711 Rojas Alvarado & Doss: Carbono, bosques y micorrizas 95 Analyzing Sustainability of Social-Ecological Van der Heiden, M.G.A. 2010. Mycorrhizal fungi Systems. Science325(5939):419-422. reduce nutrient loss from model grassland Pagano, M. & M.N. Cabello. 2011. Mycorrhizal ecosystems. Ecology 91(4): 1163-1171. Interactions for Reforestation: Constraints Vargas, R., N. Hasselquist, E.B. Allen & M.F. to Dryland Agroforest in Brazil. ISRN Allen. 2010. Effects of a Hurricane Disturbance Ecologydoi:10.5402/2011/890850. on Aboveground Forest Structure, Arbuscular Pan, Y., R.A. Birdsey, J. Fang, R. Houghton, P. Mycorrhizae and Belowground Carbon in a E. Kauppi, W.A. Kurz, O.L. Phillips, A. Restored Tropical Forest. Ecosystems13(1): Shvidenko, S.L. Lewis, J. E. Canadell, P. Ciais, 118-128. R.B. Jackson, S.W. Pacala, D. A. McGuire, S. Vogt, M. 2010. Climate Justice. In: Ritson, K. & Piao, A. Rautiainen, S. Sitch& D. Hayes. 2011. A. Kneitz (eds.). RCC Perspectives (pp. 3-28). A Large and Persistent Carbon Sink in the Munich, Alemania: Rachel Carson Center for World’s Forests. Science333(6045):988-933. Environment and Society. Pindi, P.K. 2011. Mycorrhizal association of Wineburg, S. & P. Grossman. 2000. some agroforestry tree species in two Interdisciplinary Curriculum: Challenges social forestry nurseries. African Journal of to Implementation. Nueva York, EEUU: Biotechnology10(51):10425-10430. Teachers College Press. Piotto, D., D. Craven, F. Montagnini & F. Alice2010. Wolf, A., P. Ciais, V. Bellassen, N. Delbart, C.B. Silvicultural and economic aspects of pure Field & J.A. Berry. 2010. Forest biomass and mixed native tree species plantations on allometry in global land surface models. degraded pasturelands in humid Costa Rica. Global Geochemical Cycles25: GB3015. New Forests 39(3):369-385. Zangaro, W., M.A. Nogueira, G. Andrade. Secretariat of the Convention on Biological 2009. Arbuscular mycorrhizal fungi used as Diversity. 2001. The Value of Forest biofertilizers in revegetation programmes. Ecosystems (CBD Technical Series no. 4). In Rai, M. (ed.). Advances in fungal Montreal, Canadá: SCBD. biotechnology (pp. 351-378). Nueva Dehli, Townsend, A.R., C.C. Cleveland, B. Z. Houlton, India: IK International Publishing House Pvt. C.B. Alden & J.W.C. White2011. Multi-element Ltd. regulation of the tropical forest carbon cycle. Frontiers in Ecology and the Environment 9:9- 17. Brenesia 81-82: 91-95. Marzo-Septiembre 2014. ISSN-0304-3711