Master en Gestion de l’Environnement et Écologie du Littorale 

Stage de fin d’étude 

 

Année universitaire 2022-2023 

Diversité et résilience de la méiofaune face à une perturbation induite 

sur le champ hydrothermal Lucky Strike à 1700 m de profondeur. 

 

 

 

Kenza Herman 

 

Laboratoire d’accueil :  

Laboratoire environnement profond (LEP) 

Ifremer Plouzané 

Encadrement :  

Marjolaine Matabos (Chercheure en écologie benthique)  

Jozée Sarrazin (Chercheure en écologie benthique) 

Pierre-Antoine Dessandier (Chercheur en écologie benthique) 



2 

 

Table des matières 

Table des matières 2 

Présentation de la structure d’accueil 3 

Introduction 4 

1 - Un écosystème particulier 4 

1.1) Environnements profonds 4 

1.2) Écosystèmes hydrothermaux profonds 5 

2 - La méiofaune hydrothermale 8 

3 - Résilience des écosystèmes hydrothermaux 9 

4 - Objectifs de l’étude 9 

Matériel et méthode 11 

1 - La mission et le site d’étude 11 

2 - Plan expérimental 12 

3 - Traitement des échantillons 14 

3.1) Extraction et tamisage de la méiofaune à 32 µm et 300 µm 14 

3.2) Mise en place et test du protocole de sous échantillonnage (sub-samples) 14 

3.3) Comptage et “picking” 15 

3.4) Identification des nématodes 16 

4 - Traitement des données 17 

4.1) Conditions environnementales 18 

4.2) Biodiversité et structure des communautés de Montségur 18 

4.3) Recolonisation des quadrats 18 

Résultats 19 

1 - Caractérisation et conditions environnementales des habitats étudiés 19 

2 - Diversité et structure des communautés de référence de l’édifice Montségur 22 

2.1) Diversité de la méiofaune sur l’édifice Montségur 22 

2.2) Diversité dans le phylum Nematoda sur l’édifice Montségur 24 

3 - Caractéristiques des communautés après perturbation 27 

3.1) Dynamique de recolonisation de la méiofaune 27 

3.2) Dynamique de recolonisation du phylum Nematoda 28 

Discussion 30 

1 - Les limites de l’étude 31 

2 - Caractérisation environnementale de Montségur 31 

3 - Diversité et structure des communautés de méiofaune de référence sur l’édifice 
actif Montségur 33 

3.1) Diversité et structure des communautés de méiofaune 33 

3.2) Diversité et structure des communautés de nématodes 34 

4 - Patrons de recolonisation 36 

Conclusion 39 

Remerciements 40 

Bibliographie 42 

Annexes 54 
 .



3 

 

Présentation de la structure d’accueil 
L’institut Ifremer, institut de recherche pour l’exploitation de la mer, entièrement dédié à 

l’océan, est reconnu dans le monde entier comme l’un des tout premiers instituts en sciences et 

technologies marines. Par la recherche scientifique et technologique, l'innovation et l'expertise, 

l'Ifremer contribue à la protection et à la restauration des océans, à la gestion durable des 

ressources et milieux marins, ainsi qu’à l'échange de données et d'informations marines. L’institut 

mène des recherches du littoral jusqu’aux grands fonds. L'Ifremer est impliqué dans de 

nombreuses initiatives et programmes scientifiques nationaux, européens et internationaux. Ses 

laboratoires sont présents sur toutes les façades maritimes de l’hexagone et des outremers.  

Les 1500 chercheurs, ingénieurs et techniciens font progresser les connaissances sur l’une des 

dernières frontières inexplorées de notre planète, l’Océan. Ils contribuent à éclairer les politiques 

publiques et l’innovation pour une économie bleue durable. Leurs missions consistent aussi à 

sensibiliser le grand public aux enjeux maritimes. Fondé en 1984, l’Ifremer est un établissement 

public à caractère industriel et commercial (EPIC) dont le budget avoisine les 240 millions d'euros. 

Il est placé sous la tutelle conjointe des ministères de l’enseignement supérieur, de la recherche et 

de l’innovation (MESRI), de la transition écologique et solidaire (MTES), de l’agriculture et de 

l’alimentation (MAA).  

Au sein de l’unité mixte de recherche Biologie et Ecologie des Ecosystèmes Marins Profonds (UMR 

BEEP), le Laboratoire Environnement Profond (LEP) est constitué de chercheurs, d'ingénieurs, de 

techniciens, de doctorants et de post doctorants ainsi que des alternants et des stagiaires. L’équipe 

se caractérise par sa pluridisciplinarité (essentiellement l’écologie, la génétique, la chimie et 

l’instrumentation), lui permettant d’être l’un des seuls laboratoires exclusivement dédiés à 

l’écologie des écosystèmes profonds. La mission principale du LEP est de contribuer à la 

connaissance et à l'exploration des profondeurs des océans par l'étude de la structure et du 

fonctionnement des écosystèmes associés aux sources hydrothermales, aux sources de fluides 

froids et aux milieux sédimentaires dépendant indirectement de la production photosynthétique de 

surface. Il contribue également au développement et à la validation d'une instrumentation dédiée 

à l'étude des écosystèmes (machines d'échantillonnage, de mesures, d'observation et 

d'expérimentation embarquées sur  les navires océanographiques et dans les engins submersibles). 

Ainsi, le LEP est impliqué dans l’étude des écosystèmes sédimentaires incluant les champs de 

nodules polymétalliques, les coraux profonds, les canyons sous-marins, les sources froides et les 

sources hydrothermales. 

  



4 

 

Introduction  
De nos jours, le manque de connaissances sur le fonctionnement des écosystèmes 

hydrothermaux limite notre capacité à prédire leur résilience face à des perturbations, qu’elles 

soient naturelles ou anthropiques. La découverte des sources hydrothermales est relativement 

récente (1977) et les connaissances acquises sur la structure et le fonctionnement de leurs 

écosystèmes sont encore parcellaires. Pourtant, les ressources minérales sous-marines, 

notamment celles associées aux dépôts de sulfures polymétalliques, sont de plus en plus 

convoitées par l’industrie en raison de leur teneur en métaux stratégiques (Boschen et al., 2013). 

Accroître nos connaissances sur ces écosystèmes est donc particulièrement important dans un 

contexte où la demande mondiale en métaux et minéraux utilisés dans divers secteurs 

(électronique, éolien, automobile) est croissante (Van Dover et al., 2020). Ces milieux profonds sont 

déjà soumis aux pressions anthropiques, tels que le changement climatique ou la pollution 

(Ramirez-Llodra et al., 2011, Sweetman et al., 2017) et les protocoles liés à l’exploitation de leurs 

ressources dans les eaux internationales sont en cours de finalisation, d’où l’urgence de définir la 

biodiversité qui y est associée. Dans cette conjoncture, il est impératif de multiplier nos efforts afin 

de mieux comprendre les processus de (re)colonisation de ces habitats suite à une perturbation.  

1 - Un écosystème particulier 

1.1) Environnements profonds 
L’océan profond recouvre plus de 50% de la planète et représente environ 95% du volume 

habitable de la planète (Ramirez-llodra et al., 2010), C’est le plus vaste environnement et le plus 

grand réservoir de carbone sur Terre, il fournit de nombreux services écosystémiques (Ramirez-

LLodra et al., 2010 ; Thurber et al,, 2014). Notamment, il joue un rôle principal dans l’équilibre 

climatique, stocke et redistribue la chaleur et le carbone émis par les activités anthropiques dans 

l’atmosphère (Talley et al., 2016 ; Chen et al., 2022) et absorbe environ 90% de la chaleur générée 

par la hausse des émissions de gaz à effet de serre (Nations Unies - Action climat, 2023). Ces 

services jouent un rôle à long terme dans la séquestration du dioxyde de carbone et du méthane 

ainsi que dans les cycles biogéochimiques et ceux des nutriments. Les chaînes alimentaires 

dépendent de ces cycles et influencent directement certaines activités économiques telles que la 

pêche. De plus, l’océan profond fournit de nombreuses ressources, telles que les ressources 

biologiques exploitées par les pêcheries et les ressources énergétiques dont font partie les 

hydrocarbures (Le & Sato, 2017). Or, l’océan profond est d’ores et déjà affecté dans sa capacité à 

absorber de nombreux polluants et déchets provenant des activités humaines (Ramirez-LLodra et 

al., 2010 ; Levin & Le Bris, 2015 ; Sweetman et al., 2017). Les pressions anthropiques croissantes, avec 

le développement de nouvelles activités comme l’extraction minière, sont susceptibles de générer 

de nouveaux impacts dont la portée est difficilement prédictible. Afin de les protéger, il est non 

seulement essentiel d’accroître nos connaissances fondamentales mais aussi d’informer les 

politiques et industriels pour une meilleure gestion des écosystèmes associés (Levin et al. 2016). 



5 

 

Des études à long terme sont donc nécessaires pour évaluer les impacts potentiels de ces activités 

futures et pour identifier les menaces qui risquent d’affecter les services écosystémiques que 

fournissent ces milieux. 

 

Au milieu des années 1800, certains scientifiques ont émis l’hypothèse que les eaux profondes des 

océans étaient dépourvues de vie (Ricklefs & Relyea, 2019). Ce n’est qu’à la fin des années 1970 que 

la découverte de denses assemblages de faune aux abords d’une cheminée hydrothermale 

(dorsale des Galápagos), permet de mettre en avant l’existence d’un écosystème basé sur une 

source d’énergie alternative liée à la chimiosynthèse (Corliss et al., 1979). 

1.2) Écosystèmes hydrothermaux profonds 

Au niveau des dorsales océaniques, quand deux plaques tectoniques s'écartent, un 

nouveau plancher océanique fracturé et fissuré se construit. L’eau de mer froide et oxygénée 

pénètre dans le manteau lithosphérique, se rapprochant peu à peu d’une chambre magmatique. 

Cette eau se réchauffe et réagit chimiquement avec les roches environnantes. Ces réactions 

changent la composition de l’eau. Au cours de cette  transformation, l’eau de mer initiale devient 

anoxique (dépourvue d’oxygène) et enrichie en éléments réduits (ex. sulfures, méthane) et en 

métaux. Ce nouveau fluide, fluide hydrothermal, a une densité plus faible que l’eau de mer et 

remonte vers la surface du plancher à travers les anfractuosités de la roche. Au contact de l’eau de 

mer froide, les sulfures polymétalliques (ex. fer, zinc, cuivre) qu’il contient précipitent, créant petit à 

petit des accumulations qui prennent la forme de cheminées et de monts hydrothermaux 

(Hannington et al., 1995). Les fluides purs, qui peuvent atteindre des températures de 400°C, sont 

émis sous forme de fumeurs noirs, couleur donnée par les particules de sulfures et de métaux. Ces 

derniers forment un panache qui est ensuite transporté dans l’océan sur de longues distances 

(Baker, 1994, Figure 1). D’autres manifestations hydrothermales existent, dépendamment du degré 

de mélange entre l’eau de mer et le fluide enrichi. Ainsi, lorsque ce dernier entre en contact avec 

l’eau de mer en sub-surface, ou que la transformation de l’eau de mer n’est que partielle, l’activité 

hydrothermale prend la forme de fumeurs blancs ou d’émissions diffuses (Hannington et al,. 1995 ; 

Bemis & Farough, 2012). 



6 

 

 
Figure 1. Schéma de la mise en place de la circulation hydrothermale et des interactions eau-roche 
à la surface du plancher océanique (Sarrazin & Desbruyères, 2015). 
 

En 2020, 613 champs hydrothermaux étaient répertoriés le long des dorsales océaniques et des 

bassins arrière-arc (Beaulieu & Szafranski, 2020). Une grande diversité morphologique et 

géologique est observée entre ces différents systèmes hydrothermaux, classés en fonction de la 

vitesse d'expansion des dorsales. Ainsi, les rides médio-océaniques sont séparées en 5 grandes 

catégories : ultra lente, lente, intermédiaire, rapide et très rapide (Beaulieu & Szafrański 2020). La 

dorsale médio-atlantique, lieu de notre étude, présente un taux d’expansion lent  avec une vitesse 

d’expansion comprise entre 2 cm et 5 cm par an (Morel, 1979). 

 

Les sources hydrothermales soutiennent des communautés animales luxuriantes caractérisées par 

une faible biodiversité mais de fortes biomasses. En effet, alors que la majorité des sources de 

nourriture des grands fonds marins proviennent de la surface et sont à la base principale de la 

chaîne alimentaire (Tunnicliffe et al., 1991), celles des écosystèmes hydrothermaux proviennent 

d’une source d’énergie alternative : l’énergie chimique contenue dans le fluide. Ainsi, via un 

processus appelé chimiosynthèse, des micro-organismes chimiolithotrophes sont capables 

d’oxyder les composés chimiques réduits présents dans le fluide hydrothermal en tant que 

donneurs d’électrons pour se procurer l’énergie nécessaire à la fixation du dioxyde de carbone, 

produisant ainsi des molécules organiques (Jannasch, 1985). Cette production primaire est à la base 

des réseaux trophiques associés aux sources hydrothermales, mais également d’autres 

écosystèmes chimiosynthétiques, comme les sources froides ou les carcasses de baleine. 

 



7 

 

Les écosystèmes hydrothermaux sont considérés comme des « hotspots » de productivité et de 

biomasse soutenue par l’importante activité microbienne autotrophe et hétérotrophe (Jannasch, 

1985 ; Cathalot et al., 2021). Ces communautés microbiennes peuvent vivre libres, dans l’eau ou sous 

forme de mattes microbiennes, mais aussi en symbiose avec des espèces de grandes tailles 

(Childress & Fisher, 1992). Ces espèces symbiotiques, dites ingénieures, sont capables de structurer 

l’habitat et servent de refuge, de nurserie et de sources de nourriture, permettant ainsi une 

diversification des niches écologiques (Tunnicliffe, 1991 ; Govenar et al., 2005). Ces symbioses 

existent dans un grand nombre de phyla comme les vers polychètes siboglinidae et des 

mollusques gastéropodes dans le Pacifique, ou les moules du genre Bathymodiolus et certaines 

espèces de crevettes dans l’Atlantique (Tunnicliffe, 1991). Les communautés hydrothermales sont 

principalement composées d’espèces endémiques spécialisées et caractérisées par une diversité 

spécifique relativement faible comparativement aux communautés environnantes (Tunnicliffe, 1991 

; Van Dover, 2002). Cette faible diversité peut être attribuée aux adaptations anatomiques, 

physiologiques et comportementales nécessaires pour vivre dans ces conditions extrêmes (Powell 

& Somero, 1986 ; Sarrazin & Juniper, 1999 ; Hourdez & Lallier, 2006 ; Bates et al., 2010).   

 

Les espèces hydrothermales se répartissent le long du gradient étroit de conditions physico-

chimiques généré par le mélange entre fluide hydrothermal et eau de mer en fonction de leur 

tolérance physiologique, de leurs besoins nutritionnels mais aussi des interactions biotiques, 

générant ainsi des mosaïques d‘assemblages sur les édifices hydrothermaux (Figure 2 - Sarrazin & 

Juniper, 1999 ; Mullineaux et al., 2003 ; Bates et al., 2005 ; Cuvelier et al., 2009). Plusieurs facteurs 

abiotiques comme la complexité topographique des zones d’émission, la nature du substrat, les 

variations de la porosité de la roche influencent également la distribution de la faune (Sarrazin & 

Juniper, 1999 ; Cuvelier et al., 2009 ; Girard et al., 2020). Sur les édifices complexes, l'interaction des 

courants benthiques avec la topographie et la position des sorties de fluides jouent aussi un rôle 

important dans la distribution des espèces, en contrôlant localement l’apport en particules (Girard 

et al., 2020). Les interactions biotiques sont quant à elles difficiles à quantifier. D’après certaines 

études, elles jouent un rôle important dans la structure des communautés (Micheli et al., 2002 ; 

Govenar & Fisher 2007). Le rôle et la capacité des espèces ingénieures, capables de moduler et 

diversifier les conditions environnementales créant ainsi des niches écologiques, ont été mis en 

évidence dans plusieurs publications (Johnson et al., 1988 ; Le Bris et al., 2006 ; Govenar & Fisher 

2007 ; Lelièvre et al., 2018). Les communautés de méiofaune, jouant un rôle clé entre les 

compartiments biologiques, restent jusqu’ici encore peu étudiées. 



8 

 

 
Figure 2. Illustration du gradient étroit de condition physico-chimique généré par le mélange entre 
fluide hydrothermal et eau de mer. Les moules visibles appartiennent à l’espèce  Bathymodiolus 
azoricus et l’eau trouble visible est caractéristique du moirage, expulsion du fluide hydrothermal.  

2 - La méiofaune hydrothermale 

La méiofaune est constituée de l’ensemble des organismes benthiques de petites tailles 

(entre 20 µm et 1 mm) se trouvant dans les habitats marins et d’eau douce. Les organismes de la 

méiofaune sont une partie essentielle des communautés benthiques, ils sont la source de 

nourriture d’espèces macroscopiques benthiques et pélagiques et ont même la capacité de 

reminéraliser la matière organique (Schmidt-Rhaesa, 2020). Les nématodes, vers ronds au corps 

non segmentés, et les petits crustacés benthiques que sont les copépodes, constituent 

généralement les deux taxons dominant la méiofaune des écosystèmes hydrothermaux. D'autres 

taxons de méiofaune tels que les ostracodes ou les polychètes se retrouvent en plus faible 

abondance (Gollner et al., 2010 ; Lelièvre et al., 2018 ; Zeppilli et al., 2018). Jusqu’à présent dans les 

environnements profonds, seuls quelques phyla tels que les Arthropoda (Acariformes, Copepoda, 

Cumacea, Isopoda, Ostracoda, Tanaidacea), les Foraminifera (Granuloreticulosa) et les Nematoda 

ont été répertoriés. Des études récentes, sur la dorsale médio-atlantique, montrent que la 

méiofaune représente au moins 50% de la diversité totale de la faune hydrothermale, avec des 

communautés dominées par des nématodes généralistes et des copépodes endémiques (Zekely 

et al., 2006 ; Sarrazin et al., 2015). Cependant, à grande échelle, la diversité de la méiofaune est 

encore peu connue. Il existe encore de nos jours des sources hydrothermales au niveau des 

dorsales médio-océaniques dans lesquelles aucune espèce d'ostracode, de tanaidacés, d'acarien 

ou de nématode n'a encore été identifiée (Desbruyères et al., 2006). Le rôle des communautés de 

méiofaune dans le fonctionnement de ces écosystèmes extrêmes a commencé à être évalué 

récemment dans des études d’écologie hydrothermale (Zeppilli et al., 2015, Alfaro-Lucas et al., 

2020). Les schémas de distribution de la méiofaune ne sont pas encore bien compris, pourtant 

certaines espèces semblent avoir une large distribution. La méiofaune pourrait également 

représenter un maillon clé dans les processus de recolonisation de ces milieux.  



9 

 

3 - Résilience des écosystèmes hydrothermaux 

Le concept de résilience est aujourd’hui entré dans le langage courant. Ce dernier  a 

pourtant été longuement repris et redéfini dans de nombreuses disciplines (Marticorena, 2021). Les 

définitions du terme résilience font encore aujourd'hui l'objet de nombreux débats (Hodgson et al., 

2015 ; Yeung & Richardson, 2016 ; Ingrisch & Bahn, 2018). Dans cette étude, la résilience est définie 

comme la capacité d’un système à conserver sa structure principale et d’assurer les mêmes 

fonctions en réponse à des changements induits par une perturbation (Gollner et al. 2017 ; 

Gladstone-Gallagher et al., 2019). Ce concept dépend principalement de deux processus connectés 

(Côté & Darling 2010 ; McClanahan et al., 2012) :  

(1) La résistance écologique (i.e “ecological resilience”) fait référence à la quantité de stress et de 

perturbation qu’un système est capable de supporter avant de subir des changements d’ordre 

structurel ou fonctionnel (Gunderson, 2000). (2) Le rétablissement (i.e. “recovery”), désigne la 

capacité d’un écosystème à retrouver les mêmes conditions que celles de l’état de référence 

lorsque celles-ci ont été affectées par une perturbation (Lotze et al., 2011). 

En 2021, une étude a été réalisée sur 10 cheminées hydrothermales afin de mettre en évidence le 

caractère unique et la rareté de ces champs mais également leur importance fonctionnelle et leur 

fragilité. La compilation des résultats de cette étude (Gollner et al., 2021) met en évidence que les 

caractéristiques liées à la biodiversité de ces sites rendraient une récupération difficile face à une 

perturbation, du fait de la complexité structurelle, de la biodiversité, des schémas de productivité, 

ainsi que des services écosystémiques de ces écosystèmes spécifiques. Aussi, la restauration de 

ces milieux est difficile voire impossible, notamment lorsque l'élimination des ressources présentes 

équivaut à l'élimination totale de l’habitat (Cuvelier et al., 2018). Les communautés hydrothermales 

peuvent présenter des capacités de résilience distinctes, liées à des différences observées en 

termes de biologie des espèces, de composition des communautés, de stabilité des conditions 

environnementales et de la fréquence d’occurrence des perturbations naturelles majeures (Gollner 

et al., 2017). A l’heure actuelle, peu de données existent sur le sujet d’où l’importance de mise en 

place d’expérimentation à petite échelle.  

4 - Objectifs de l’étude 

Ce stage s’inscrit dans le cadre du projet européen DEEP-REST qui vise à acquérir des 

connaissances fondamentales sur la structure et le fonctionnement de deux écosystèmes 

menacés par l’exploitation minière : les sources hydrothermales et les nodules polymétalliques. Il 

vise également à évaluer la résilience de ces écosystèmes face à des perturbations afin d’améliorer 

la gestion de l’espace marin et d’assurer la conservation des écosystèmes. Il est basé sur une 

expérimentation in situ initiée en 2017 au niveau de l’édifice Montségur  (Figure 3), du champ 

hydrothermal Lucky Strike le long de la dorsale médio-atlantique dans le cadre du projet H2020 

Européen MERCES (Marine Ecosystem Restoration in Changing European Seas). Cette étude vise à 

évaluer la capacité de récupération naturelle (restauration passive) des communautés de 



10 

 

macrofaune  (Thèse de J. Marticorena, 2016-2019) et de méiofaune  (Thèse de W. Johnson Da Silva, 

2022-2025) hydrothermales suite à une perturbation induite. 

 
Figure 3. Caractéristiques de l’édifice Montségur. A) Carte de la localisation du champ hydrothermal 
Lucky Strike et des différents édifices qui y sont associés. B) Photo représentative des moulières 
observables sur le champ Lucky Strike. Tiré et adapté de Van Audenhaege, 2023 et 
communications personnelles du LEP, Ifremer. 

 

L’expérimentation réalisée in situ, consistait à enlever la faune au sein d’une série de 17 quadrats 

déployés sur trois types d’habitats : un site hydrothermal actif, une zone sédimentaire périphérique 

et un édifice inactif afin de suivre la récupération des communautés faunistiques de macrofaune 

associées aux assemblages de moules Bathymodiolus azoricus au cours du temps (2017 - 2019) en 

lien avec l’environnement (Figure 3 - Marticorena, 2021). Un modèle de succession post-

perturbation a été proposé en se focalisant sur la macrofaune (> 300 µm), de l’ouverture d’un nouvel 

espace de colonisation jusqu’à l’atteinte d’une communauté climax.  

Ce stage vient en soutien au projet de thèse de William Johnson Da Silva (2022-2025) qui met 

l’accent sur l’étude du compartiment de la méiofaune. Les quatre grands objectifs définis pour la 

thèse sont (i) d’évaluer la capacité de récupération des communautés de méiofaune, (ii) de 

comparer les résultats obtenus avec ceux des communautés de macrofaune, (iii) de compléter le 

modèle de succession, et (iv) in fine de développer des indicateurs de perturbation et d’évaluation 

de l’état écologique de l’écosystème en se focalisant sur certains traits fonctionnels (stades de 

reproduction, complexité du réseau trophique) au cours des étapes de la succession.  

 

Dans ce cadre, l'objectif principal de ce stage est de suivre la dynamique de recolonisation de la 

méiofaune hydrothermale des zones impactées et de caractériser les paramètres abiotiques 

influant les processus de recolonisation. Cette étude se concentre sur 6 des 21 échantillons 

provenant uniquement de la zone hydrothermale active. Quatre d’entre eux concernent l’analyse 

des communautés avant et 1 an après la perturbation (pré et post impact) et les deux derniers 

l’analyse des communautés avant et 2 ans après la perturbation. La description de la structure des 



11 

 

communautés de méiofaune via l’analyse des échantillons biologiques fournira des informations 

sur l’évolution temporelle de l’abondance et de la diversité au sein des assemblages étudiés et ce, 

en fonction des variables environnementales mesurées et du temps après perturbation. Les 

résultats de cette recherche permettront l’étude comparative des différents compartiments 

faunistiques et seront intégrés dans un contexte plus large de succession écologique 

hydrothermale et discutés dans le cadre actuel d’exploitation minières  et de pression sociétale. 

 

 

Matériel et méthode 
Cette étude s’est concentrée sur la fraction fine, 32 - 300 µm de la faune, largement 

dominée par des organismes communément décrits dans la méiofaune (20 µm - 1 mm). Pour des 

raisons de simplicité de lecture, nous utiliserons par la suite dans ce rapport le terme de méiofaune 

pour cette fraction (32 - 300 µm). La méiofaune des échantillons se trouvant entre 300 µm et 1 mm 

sera considérée au sein de la thèse de W. Johnson Da Silva, cette fraction ayant déjà été traitée 

auparavant (Marticorena, 2021). 

1 - La mission et le site d’étude 

En 2010, pour la première fois, un système d'observation non câblé a été déployé sur le 

champ hydrothermal Lucky Strike, le long de la dorsale médio-atlantique. Ce champ se situe au 

sud du point de jonction triple des Açores, où se rencontrent les plaques tectoniques nord-

américaine, africaine et eurasienne (Desbruyère et al., 2001). Il est localisé à 1700 m de fond au 

sommet d’un volcan axial et se compose d’un lac de lave fossilisé entouré d’une vingtaine d’édifices 

hydrothermaux actifs (Ondreas et al., 2009). La zone d'étude de ce projet fait partie de la Zone 

Économique Exclusive du Portugal et d'une « Zone Marine Protégée » (OSPAR). Cet observatoire 

(EMSO-Açores), est une des composantes de l’infrastructure européenne EMSO ERIC (European 

Multidisciplinary Seafloor and water column Observatory). Il vise à acquérir des données sur des 

séries temporelles afin d’en connaître plus sur les processus hydrothermaux, tectoniques, 

volcaniques et les écosystèmes qui y sont associés. Des campagnes en mer telles que MoMARSAT 

sont réalisées chaque année afin d’assurer la maintenance de l’observatoire mais aussi de récolter 

des données environnementales et biologiques au niveau des différents sites. 

 

 

 

 

 

 

 

 



12 

 

Tableau 1. Caractéristiques importantes du prélèvement des échantillons effectué lors des 
campagnes MoMARSAT.  

 

C’est donc au cours de ces campagnes que l’expérimentation visant à caractériser la résilience des 

communautés hydrothermales a été mise en place en 2017 (Tableau 1). L’ensemble des 

échantillons traités proviennent de l’édifice actif Montségur situé au sud-est du champ 

hydrothermal Lucky Strike au niveau de la dorsale médio-atlantique (Figure 4). Il s’agit d’un mont 

de sulfures mesurant entre 5 et 7 mètres de haut, il s’étend sur une surface de 24 m x 16 m sur du 

“slab”1 hydrothermal (Langmuir et al., 1997 ; Barreyre et al., 2012 - Figure 4). Les campagnes 

océanographiques MoMARSAT 2018 et 2019 ont permis  de suivre l’évolution in situ  de cette 

expérimentation (Sarradin & Cannat, 2017 ; Cannat, 2018 ; Sarradin & Legrand, 2019). 
 

Figure 4. Représentation 3D de l’édifice actif Montségur avec l’emplacement des 12 différents 
échantillons effectués lors de la campagne MoMARSAT 2017. Les encadrés verts représentent les 
sites dont les échantillons ont été utilisés et analysés dans cette étude. 

2 - Plan expérimental  

L’expérimentation a été réalisée sur 12 quadrats au total, au niveau du site actif. Au vu du 

temps imparti pour le stage, seulement 3 quadrats de 25 x 25 cm (C1a, C1b, C2b) ont été considérés. 

Ces derniers ont été entièrement défaunés en 2017 et ré-échantillonnés un an (en 2018 : C1a, C1b) 

et deux ans (en 2019 : C2b) après la perturbation, ceci totalisant donc 6 échantillons : C1a - 2017, C1b 

- 2017, C2b - 2017, C1a - 2018, C1b - 2018, C2b - 2019. Les 3 premiers échantillons prélevés en 2017, 

correspondent à l’état de référence de ces assemblages (Figure 5). La faune a ensuite été ré-

 
1 Le slab est composé d’une consolidation de matériel volcanique et hydrothermal. Il comprend des 
fragments de verre basaltique et des cristaux de plagioclase, incrustés dans de la barytine et de la 
silice (Langmuir et al., 1997) 



13 

 

échantillonnée en 2018 sur les C1 (2 échantillons) et en 2019 sur le C2 (1 échantillon). Les échantillons 

C1 de 2018 correspondent donc aux prélèvements réalisés un an après la perturbation induite sur 

les quadrats C1a - 2017 et C1b - 2017. L’échantillon C2b de 2019 correspond aux prélèvements 

réalisés deux ans après la perturbation induite sur le quadrat C2b - 2017. L’ensemble des 

échantillons ont été récoltés grâce à la pince hydraulique et des aspirateurs à faune des engins 

submersibles Victor6000 (ROV) et Nautile (sous-marin habitable) mis à l’eau depuis les navires 

océanographiques L’Atalante et Pourquoi Pas ?. Durant l’échantillonnage, des images à haute 

définition des surfaces échantillonnées ont été réalisées afin de calculer l’aire d’échantillonnage 

pour chaque assemblage. 

 
Figure 5. Résumé du plan d’expérience mis en place pour le suivi de la structure des communautés 
hydrothermales en réponse à une perturbation induite. Les carrés bleus/verts représentent 
l’échantillonnage initial des quadrats et le T0 de la perturbation (défaunation). Les rectangles bleus 
foncés représentent la période de recolonisation étudiée pour chaque quadrat. Les quadrats 
nommés C1 et C2 (quadrats expérimentaux) ont subi une défaunation en 2017 et ont été ré-
échantillonnés respectivement 1 an et 2 ans après la perturbation. Tirée et adaptée de la thèse de 
Julien Marticorena (2021).  
 

En parallèle à cette récolte de faune, une caractérisation physico-chimique des habitats a été 

réalisée sur chacun des quadrats. Des mesures in situ de concentrations en dioxygène (O2) ont été 

mesurées avec une optode et celles du fer total (TdFe) et des sulfures totaux (TdS) dissous à l’aide 

de l’analyseur chimique in situ CHEMINI (Vuillemin et al., 2009). Pour ces variables, trois mesures ont 

été réalisées en trois points différents, - un au centre et deux autres aux coins - dans chaque quadrat 

afin de rendre compte de l’hétérogénéité à petite échelle. Le système de prélèvement d’eau 

PEPITO a lui permis de filtrer et d’échantillonner du fluide afin d’obtenir des mesures de pH et de 

concentration en cuivre (Cu), zinc (Zn) et méthane (CH4) après analyses en laboratoire. Un 

prélèvement par quadrat a été effectué. La température a été mesurée en deux points différents 

sur chaque quadrat toutes les deux heures. pendant un an grâce à des sondes autonomes 

iButtonsTM. 



14 

 

3 - Traitement des échantillons 

Pour l’ensemble des échantillons, un tamisage a été réalisé à bord du bateau sur un tamis 

de 300 µm pour séparer la faune de grande taille (macrofaune) et la partie supérieure de la 

méiofaune (faune entre 300 µm et 1 mm (thèse de Julien Marticorena, 2021). Cette partie a été 

préservée en alcool 96%. La faune de plus petite taille (20 µm-300 µm) a été récoltée sur un tamis 

de 20 µm. Une fois au laboratoire, l’ensemble des échantillons a été passé sur un tamis de 32 µm 

permettant ainsi d’éliminer une partie de la matière organique et de suivre le protocole établi à 

l’échelle internationale (Autorité internationale des fonds marins) pour l’étude de la méiofaune dans 

un contexte de pression minière (Lins et al., 2021). 

3.1) Extraction et tamisage de la méiofaune à 32 µm et 300 µm 

La première étape de ce stage a consisté à la mise en place d’un protocole systématique 

permettant l’acquisition de données d’abondance, de diversité et de biomasse de la méiofaune. Les 

analyses réalisées au cours de ce stage se focalisent sur le groupe des nématodes, l’un des 

groupes les plus abondants de la méiofaune sur le site d’étude (Sarrazin et al., 2015, Zeppilli et al., 

2015). 

Une fois l’ensemble des échantillons tamisés, une extraction à l’aide du polymère de silice 

colloïdale (Ludox) a été réalisée afin de séparer les organismes du sédiment, encore présents dans 

les échantillons. Le protocole détaillé est consultable en annexe 1 de ce rapport. Une fois cette 

étape réalisée, nous possédons donc les échantillons originaux contenant le sédiment après 

extraction avec la fraction se trouvant entre 20 µm et 32 µm et les échantillons après extraction 

contenant la méiofaune entre 32 µm et 300 µm. Ces derniers ont été colorés avec une goutte de 

phloxine afin de faire apparaître plus facilement à la loupe les organismes présents à identifier 

(figure 7). 

3.2) Mise en place et test du protocole de sous échantillonnage (sub-samples) 

Après la réalisation des extractions de l’ensemble de nos échantillons, beaucoup de 

matière organique était encore présente, rendant l’étude de la totalité des échantillons difficile. Il a 

donc été choisi de réaliser un sous-échantillonnage. Pour 100 ml de volume total par échantillon, 

50 ml uniquement ont été étudiés afin ensuite d’extrapoler les résultats obtenus pour obtenir 

l’abondance totale. Toutefois, afin de s’assurer de la robustesse de ce protocole, la totalité d’un 

échantillon a été compté (C2b - 2019 - Annexe 2), puis séparé en deux, et les individus présents 

dans les deux sous-échantillons de 50 ml ont été recomptés. Ce comptage a été réalisé en utilisant 

des cuves de Dollfus divisées en petits carrés, une loupe binoculaire, une aiguille nous permettant 

de bouger la matière organique cachant parfois des individus et un compteur. Les résultats obtenus 

ont montré que le protocole pouvait être appliqué, car pour le comptage d’un sous-échantillon de 

50 ml, quasiment la moitié du nombre total d’individus (i.e 303 et 329)  a pu être observée, de même 

en termes de richesse taxonomique (i.e. 7 vs 7). 



15 

 

3.3) Comptage et “picking” 

Une fois le protocole de sous-échantillonnage validé, l’ensemble des 6 échantillons a été 

divisé en deux pots contenant chacun 50 ml de l’échantillon initial. Ce procédé a été réalisé à l’aide 

d’un bécher de 100 ml et d’une micro-pipette de 5 ml. Au total, 10 prélèvements de 5 ml ont été 

effectués pour chaque échantillon afin d’équilibrer les deux sous-échantillons formés. Il est à noter 

qu’entre chaque prélèvement à la micropipette, l’échantillon était parfaitement homogénéisé 

manuellement. Cette homogénéisation a permis une représentation optimale de l’abondance et de 

la diversité des phyla dans les 2 sous-échantillons. Les 6 pots contenant les 50 ml qui n’ont pas été 

comptés au cours de ce stage ont été réservés afin que l’étudiant en thèse (William Johnson Da 

Silva) puisse s’en servir par la suite. 

 

L’ensemble des 6 pots contenant la moitié de l’abondance initiale de méiofaune ont été analysés à 

l’aide d’une cuve et d’une loupe binoculaire. À l’aide de pinces fines et dures, chaque organisme 

vivant observé a été compté, prélevé et déposé dans un microtube en les classant par “morpho-

espèce” en fonction de la première identification faite directement à la loupe. Cette étape est 

appelée “picking” (Figure 7). Pour le phylum des nématodes, un total de 300 individus pour chaque 

échantillon a été extrait et isolé dans un microtube. Pour le phylum des copépodes, 200 individus 

par échantillon ont été extraits. Les naupliis n’ont pas été extraites car difficiles à identifier. Il est à 

noter que pour certains échantillons l’abondance des individus ne dépassent pas ce nombre fixé. 

Pour l’échantillon C2b - 2019, uniquement 213 nématodes ont été comptés, la deuxième partie des 

50 ml réservée pour la thèse de William Johnson Da Silva a donc dû être observée afin de récupérer 

le nombre d’individus manquant (87 individus). Une fois cette étape réalisée, nous possédons donc 

les échantillons originaux, les échantillons après extraction et les microtubes contenant les 

“morpho-espèces” de la faune extraite (Figure 6). 

Figure 6. Récapitulatif des échantillons obtenus à la fin de l’étape du comptage : (i) les 6 
échantillons originaux contenant le sédiment après extraction et la partie se trouvant entre 20 µm 
et 32 µm, (ii) les échantillons après extraction (x 12) contenant la première partie (50 mL) et la 
deuxième partie (50 ml) de la méiofaune entre 32 µm et 300 µm (cette dernière mise de côté pour 
la thèse de William), (iii) les supports de microtubes avec pour chaque ligne les tubes 
correspondant au “picking” des 50 premiers ml d’un unique échantillon, ces tubes contenant les 
individus triés par “morpho-espèces”. 
 



16 

 

Pour l’identification des individus, nous nous sommes focalisés sur les nématodes car il s’agit 

souvent du groupe le plus abondant de ces écosystèmes et l’expertise de l’identification est 

présente au laboratoire. Une analyse taxonomique jusqu'au genre de chaque individu a été réalisée. 

3.4) Identification des nématodes 

Sur les  300 nématodes extraits de chaque échantillon, environ 150 ont été montés sur lame 

et identifiés à l’aide d’un microscope. Une marge de 150 nématodes est nécessaire afin de pouvoir 

refaire des lames suite à de possibles erreurs de manipulations (écrasement, perte, inidentifiable - 

Danovaro, 2010). Les 150 nématodes identifiés au genre correspondent à ceux récupérés à l'issue 

du processus de fixation à la glycérine. En effet, sur les 300 initialement échantillonnés, de 

nombreux ont été “perdus” lors de la manipulation . 

Pour faciliter l’identification des nématodes, un protocole standard de fixation a été réalisé en 

utilisant la méthode glycérine-éthanol de Seinhorst (1959), modifiée par De Grisse (1965/1969). Le 

principe de ce protocole est de transférer les nématodes fixés au formol peu à peu vers de la 

glycérine pure. Pour ce faire, trois solutions De Grisse ont été utilisées (solution I, solution II et 

solution III) contenant respectivement 99 % de formol pour 1 % de glycérine, 95 % d’éthanol pour 5 

% de glycérine puis 50 % d’éthanol pour 50 % de glycérine. Le processus a été réalisé à l’étuve afin 

de permettre la création d’une atmosphère “d'éthanol” permettant l’évaporation du formol et 

l’entrée de la glycérine dans les tissus des individus. L’ensemble de la manipulation a duré trois 

jours. Après ce processus, et pour chaque échantillon, les nématodes ont été montés sur des lames 

(20 individus par lame, divisés sur 2 lamelles) puis identifiés jusqu’au genre et photographiés à l’aide 

d’un microscope (Leica DM 2500 LED, grossissement à l’huile x 100) réalisant des clichés à haute 

résolution (caméra Leica DMC 4500). 

Pour l’identification des nématodes, plusieurs caractéristiques principales sont cruciales pour 

déterminer le genre observé : la cuticule, la cavité buccale, l’aspect de l’amphide, les setæ, les 

suppléments, l’aspect de la queue, le système reproductif et enfin l’aspect du spicule et du 

gubernaculum pour les mâles (Annexe 3). 
 



17 

 

 
Figure 7. Schéma de traitement de la méiofaune appliqué dans cette étude. 

4 - Traitement des données 

Les résultats d’abondance des taxons de méiofaune ont au préalable été extrapolés, soit 

multipliés par 2 pour un total de 100 ml, en vue d’obtenir une estimation de l’abondance totale pour 

chaque échantillon. Les analyses réalisées pour obtenir les courbes de raréfaction n’ont pas été 

basées sur les données extrapolées car il s’agissait ici de tester l’efficience même du protocole. 

Pour l’identification des genres de nématodes, environ 150 individus ont été identifiés pour chaque 

échantillon. Les analyses multivariées étant basées sur les abondances relatives, l’extrapolation des 

données n'affecte pas les résultats. Ces données ont été laissées brutes pour les analyses car il est 

considéré qu’à partir d’un certain nombre d'identifications (150 pour les nématodes - Danovaro, 

2010), les analyses qui en découlent sont représentatives de la diversité de genres présente dans 

les échantillons. Enfin, pour l’ensemble des résultats, les spécimens regroupés sont le nom de 

“nauplii” n’ont pas été pris en compte. En effet, il s’agit d'un stade juvénile pouvant appartenir à 

plusieurs taxons (copépodes, ostracodes ou autres). Les abondances brutes obtenues à l'issue du 

comptage en laboratoire sont disponibles en Annexe 4. 

L’ensemble des analyses a été réalisé dans l'environnement R (R.4.2.2). 

4.1) Conditions environnementales 

La température mesurée par les sondes présente sur iButtonsTM a été utilisée pour 

caractériser chaque assemblage/quadrat. En outre, les concentrations moyennes d'oxygène, de 

méthane, de fer et de sulfures dissous mesurés avant la perturbation ont été utilisées pour 

caractériser la variabilité spatiale des facteurs abiotiques entre les différents quadrats. Une analyse 

en composantes principales (ACP) a été construite avec la totalité des variables environnementales 

afin de représenter les conditions environnementales des quadrats et de déterminer quelles 



18 

 

variables représentaient la plus grande partie de la variance observée. Il est à noter que dans le 

Tableau 2, pour les valeurs marquées en dessous du niveau de détection pour la concentration en 

fer, une valeur par défaut de 0,001 µm a été attribuée à la place des valeurs manquantes (BDL - 

Below Detection Level). Les corrélations entre les différentes variables ont été explorées avec le 

coefficient de corrélation de Spearman. L’ensemble de ces analyses a été rendu possible grâce aux 

packages FactoMineR et factoextra dans R (Kassambara & Mundt, 2009). 

4.2) Biodiversité et structure des communautés de Montségur 

Cette étude est la première à caractériser les communautés de méiofaune associée à 

l’édifice actif Montségur. Une série d’analyses a donc été menée afin de caractériser les 

assemblages de méiofaune de référence et d’évaluer l'hétérogénéité spatiale à l’échelle de 

l’édifice. Par conséquent, seule la méiofaune des quadrats échantillonnés en 2017 a été prise en 

compte pour ces analyses (C1a - 2017 / C1b - 2017 / C2b - 2017). Les communautés post-

perturbation sont représentées par les échantillons de 2018 et 2019 (C1a - 2018 / C1b - 2018 / C2b 

- 2019). Des courbes de raréfaction des individus appartenant à la méiofaune et des genres de 

nématodes identifiés ont été calculées pour chaque échantillon, afin de vérifier la robustesse de 

l'effort d'échantillonnage et caractériser la diversité globale. La richesse spécifique (S), l'indice de 

Shannon (H’), l'indice d’équitabilité de Pielou (J) et la densité totale en individus par cm² ont été 

calculés à l'aide des packages vegan et SciViews dans R (Oksanen et al., 2019). Pour la densité 

totale, les valeurs de surface utilisées sont celles évaluées au sein de la thèse de Julien Marticorena. 

Des analyses d’abondance relative ont également été réalisées sous Excel, elles ont été calculées 

à partir des données d’abondance obtenues (Annexe 5). 

4.3) Recolonisation des quadrats 

La diversité avant et après perturbation a été comparée grâce aux calculs des indices de 

diversité (i.e. richesse spécifique (S), indice de Shannon (H’), indice d’équitabilité de Pielou (J) (Figure 

8). Des analyses multivariées ont permis de caractériser la structure des communautés au sein de 

l’édifice. Celles-ci ont été effectuées sur les données d’abondance d’espèces préalablement 

transformées par Hellinger (racine carrée de l’abondance relative de chaque espèce/taxon). Afin 

d'évaluer l’hétérogénéité spatiale de la distribution de la méiofaune à l’échelle de l’édifice, deux 

analyses canoniques de redondance (RDA) ont été utilisées, l’une sur les données de méiofaune et 

l’autre sur les genres de nématode, en fonction des variables environnementales retenues par une 

sélection prospective (forward.sel) grâce au package vegan (Oksanen et al., 2019). Cette analyse 

permet d’évaluer le rôle des conditions abiotiques sur la structure des communautés. La 

significativité de ces deux RDA a été testée par un test ANOVA, sur les deux modèles et en fonction 

des axes et des facteurs environnementaux de chacun. Pour observer l'effet du temps après la 

perturbation, une variable binaire “année” a été ajoutée. 



19 

 

 
Figure 8.  Représentation visuelle des quadrats avant, après la perturbation et au début de la 
recolonisation 1 an après pour le C1a et le C1b et 2 ans après pour le C2b. Tiré et adapté de 
Marticorena, 2021. 
 
 

Résultats 

1 - Caractérisation et conditions environnementales des habitats 
étudiés 

Les températures moyennes calculées sont toutes plus hautes (> 6.1 °C) que celles de l’eau 

de mer de fond mesurées à Lucky Strike (4.8 °C ± 0,1 °C) et la présence de sulfure, méthane et fer 

ont été détectées. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



20 

 

Tableau 2. Conditions environnementales des différents quadrats déployés sur l'édifice Montségur 
(champ hydrothermal Lucky Strike, dorsale médio-atlantique) en 2017, 2018 et 2019 : température 
moyenne (T.avg), température écart-type (T.sd), température maximum (T.max), température 
minimum (T.min), obtenues avec les iButtonsTM et Oxygène (O2), sulfure total dissous (TdS), fer 
total dissous (TdFe), obtenus par l'analyseur CHEMINI. Le méthane (CH4) et le pH ont été mesurés 
par l’analyse des échantillons prélevés avec l'échantillonneur d'eau PEPITO. 

 
 

La température moyenne dans les différents quadrats de Montségur a varié entre 5,2 °C et 6.4°C 

(Tableau 2) sur les différentes années. Le quadrat C1b en 2017 est celui présentant la température 

maximale la plus élevée (10.6 °C), mais également les concentrations de sulfure (10.8 ± 14.7 µM) et 

de méthane (1.1 µM) les plus élevées. Les concentrations en sulfure et méthane demeurent 

relativement faibles sur le reste des quadrats avec peu de variations, soit entre 0.6 et 3.8 µM pour 

le sulfure et 0.4 et 0.8 µM pour le méthane.  Le quadrat C1a en 2018 affiche la concentration en 

dioxygène la plus élevée ainsi que le pH le plus élevé. Le pH varie entre 7.4 et 7.8 en fonction des 

quadrats excepté pour le quadrat C1b en 2018 avec un pH plus faible de 6.6. 

Si uniquement les variables des conditions initiales sont observées (C1a 2017, C1b 2017 et C2b 2017), 

les concentrations en O2 et les valeurs de pH sont globalement les mêmes pour les trois quadrats 

de référence. La concentration en fer était plus élevée sur le quadrat C2b (Tableau 2). 

 

Les températures varient peu. Seul le quadrat C1b a vu une baisse de plus de 1°C température entre 

2017 et 2018, passant de 6.4 °C à 5.2 °C en température moyenne. Le taux de dioxygène à augmenté 

pour deux quadrats sur trois. Du fait d’un grand nombre de valeurs manquantes, il n’est pas possible 

de décrire la tendance du sulfure dissous (TdS) pour les quadrats C1a et C1b. Toutefois, le TdS a 

diminué entre 2017 et 2019 pour le quadrat C2b. Le fer dissous (TdFe) a diminué pour l’ensemble 

des quadrats au cours du temps, la valeur était d’ailleurs en-dessous du niveau de détection en 

2018 pour C1a et C1b. Deux sondes de température séparées de ± 10 cm déployées sur chaque 

quadrat ont été utilisées pour caractériser la variabilité spatiale et temporelle des conditions 

abiotiques à des échelles fines. Alors que les températures étaient homogènes au sein des quadrats 

C1a et C2b, une forte variabilité des températures dans le gradient spatial étroit (quelques 

centimètres) a été observée pour le C1b (Annexe 6). 



21 

 

Une distinction entre les différents habitats correspondant aux quadrats a été mise en évidence par 

l'Analyse en Composantes Principales (ACP). Le premier axe explique 40.93 % de la variance totale 

des conditions abiotiques et distingue les quadrats C1b et C2b, tandis que l'axe 2 en explique 24.48 

% et distingue les conditions de C2b-2019 et C1b-2018 des autres (Figure 9). Le cercle de corrélation 

de l'ACP a montré que le premier axe était principalement corrélé avec l'influence du fluide 

hydrothermal. associé à des températures, des concentrations de TdS et CH4 plus élevées et des 

valeurs de pH plus faibles.  Les concentrations de fer (TdFe.mean) et de dioxygène affichent des 

résultats plus surprenants mais sont peu corrélés avec les deux axes (Figure 9).  

 
Figure 9. Analyse en Composantes Principales (ACP) des variables environnementales mesurées 
sur les 3 quadrats étudiés sur le site actif Montségur au niveau du champ hydrothermal Lucky Strike 
(dorsale médio-atlantique) de 2017 à 2019.  A) Cercle de corrélation des variables utilisées pour 
construire l'ACP sur les deux premiers axes principaux. B) Projection des différents échantillons 
dans l’espace formée par les deux premiers axes principaux.  
 

Pour le test de corrélation de Spearman, il est observé une corrélation positive (rho proche de 1) 

entre la température maximale et la concentration moyenne de méthane (R² = 0.666 et p-value = 

0.2189), entre la température minimale et le pH (R² = 0.729 et p-value = 0.1614), de même pour la 

température moyenne et la concentration moyenne de sulfures dissous (R² = 0.8 et p-value = 0.2). 

Toutefois, malgré des coefficients élevés, les corrélations entre les différentes variables n’étaient 

pas significatives. Aussi, l’absence de significativité, les coefficients de corrélations et l’ACP 

suggèrent que le méthane et le pH sont corrélés à la température. Aussi, la présence de NA (valeurs 

Non Applicables) rendant difficiles certaines analyses telles que les Analyses de Redondance 

(RDA), ces variables ainsi que le pH ont été retirés par la suite. La température sera considérée 

comme un proxy du fluide hydrothermal. 

2 - Diversité et structure des communautés de référence de l’édifice 

Montségur 

Dans cette section, uniquement les échantillons collectés en 2017 seront considérés afin de 

caractériser la diversité et la structure de communautés de méiofaune de référence associées à 



22 

 

l’édifice actif Montségur. Les abondances brutes obtenues à l’issue du comptage sont disponibles 

en annexe 4. 

2.1) Diversité de la méiofaune sur l’édifice Montségur 

Les courbes de raréfaction construites pour chaque échantillon ont presque atteint une 

asymptote montrant que l'effort d'échantillonnage était suffisant - à l’exception de C1b - pour 

représenter la diversité taxonomique globale des communautés benthiques méiofauniques de 

l'édifice actif Montségur d’un point de vue des grands groupes taxonomiques (Figure 10). 

 
Figure 10. Courbes de raréfaction obtenues sous R pour l’ensemble des taxons de méiofaune 
observés en fonction du nombre total d’individus comptés. 
 

Au total, neuf taxons ont été identifiés parmi un total de 38 618 individus dans les différents 

échantillons, ils représentent la diversité de l’ensemble des quadrats étudiés ici. Six taxons sont 

communs à tous les échantillons : les nématodes, les copépodes, les polychètes, les acariens, les 

gastéropodes et les ostracodes. Les plathelminthes ont été retrouvés uniquement dans deux 

échantillons (C1a et C1b), alors que les loricifères (C1b) et les némertes (C2b)  ont été retrouvés dans 

un seul échantillon (Figure 11 et Figure 12). 

 



23 

 

 
Figure 11. Abondance relative de la méiofaune en fonction des échantillons, pré et post 
perturbation (1 an et 2 ans après) sur l’édifice actif Montségur du champ hydrothermal Lucky Strike. 
 

L’abondance totale et la densité des individus varient fortement d’un quadrat à l’autre soit de 2 700 

à 31 560 individus et 3.30 à 35.58 ind.cm-2 respectivement (tableau 3). Le quadrat C1a présentait une 

abondance totale et une densité élevée par rapport aux 2 autres quadrats, avec un facteur de 

presque 10. Le C2b était le quadrat avec la plus faible abondance et densité (Tableau 3).  

 
Tableau 3. Indices de biodiversité obtenus pour les échantillons en fonction des taxons de 
méiofaune observés. Les valeurs d’abondance totale ont été extrapolées pour l’ensemble des 
échantillons, la densité totale a été calculée à partir de ces mêmes abondances. 

 
 

Les assemblages sont caractérisés par une richesse taxonomique équivalente variant entre 7 et 8 

taxons majeurs (tableau 3). L'échantillon C1b, situé sur le côté est en bas de l'édifice, a montré la 



24 

 

plus grande richesse taxonomique avec l'occurrence de huit taxons en 2017, tandis que C1a et C2b 

affichaient sept taxons (tableau 3). Plus de 87 % de l’abondance relative de chacun des quadrats est 

représentée par le phylum des nématodes. Les copépodes sont le deuxième taxa le plus abondant. 

En tout, cinq taxons peuvent être considérés comme "rares" en raison de leur faible occurrence et 

abondance dans les différents échantillons ; c'est-à-dire en dessous de 1 % d’abondance relative, Il 

s’agit des Nemerta, des Loricifera, des Ostracoda, des Gastropoda et des Platyhelminthes. Le taxon 

des Acari est peu abondant mais des valeurs d'abondance relative supérieures à 1 % sont observées 

(Figure 11).  Le C1b et le C2b affichent une abondance relative relativement similaire pour les deux 

taxons les plus abondants (nématodes et copépodes), respectivement 94.81 % et 2.89 % pour le C1b 

et 93.48 % et 2.96 % pour le C2b. 

 
Figure 12. Illustration photographique des taxons les plus représentés dans les échantillons, 
observations réalisées à la loupe binoculaire. A) Nematoda, B) Copepoda, C) Polychaeta, D) 
Halacaridae, E) Gastropoda, F) Ostracoda. 
 

2.2) Diversité dans le phylum Nematoda sur l’édifice Montségur 

Afin d’évaluer la diversité des nématodes, entre 129 et 217 individus ont été identifiés pour 

chaque échantillon (Tableau 4). 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 



25 

 

Tableau 4. Indices de biodiversité obtenus pour les échantillons en fonction des genres de 
nématode observés.  

 

Les courbes de raréfaction construites pour chaque échantillon n’ont pas toutes atteint une 

asymptote, montrant donc que l'effort d'échantillonnage n’a pas été suffisant pour représenter la 

diversité taxonomique globale des genres de nématodes sur l'édifice actif Montségur. En effet, les 

échantillons ne semblent pas avoir atteint un plateau montrant un seuil de diversité. Toutefois, cette 

croissance n’est pas exponentielle comme on peut l’observer grâce aux indices de raréfaction 

(Tableau 4). 

 
Figure 12. Courbes de raréfaction obtenues sous R pour l’ensemble des genres de nématodes en 
fonction du nombre total d’individus identifiés. 

 

Au total, treize genres de nématodes sont identifiés parmi les différents échantillons de référence 

en 2017 pour un total de 469 identifications (figure 14). L’ensemble des assemblages est caractérisé 

par une richesse taxonomique variant entre 6 et 10 (figure 13). Les échantillons C1a et C2b sont 

caractérisés par la richesse taxonomique la plus élevée en 2017 avec dix genres identifiés. Pour la 

même année, le quadrat C1b affiche une richesse plus faible, de six genres (tableau 4). Les 

communautés de nématodes observées sont dominées par les genres Cephalochaetosoma, 



26 

 

Epsilonema et Microlaimus. Ensemble, ils représentent en moyenne 88.39% de l'abondance totale 

des quadrats étudiés. Trois genres (Alaimella, Tricoma et Oncholaimus) peuvent être considérés 

comme "rares" en raison de leur faible occurrence et abondance dans les différents échantillons de 

référence (<1% d’abondance relative ; figure 13) . 
 

 
Figure 13. Abondance relative des genres de nématodes en fonction des échantillons, pré et post 
perturbation (1 an et 2 ans après). 
 
La composition faunistique est très variable entre les trois quadrats. Des schémas de répartition au 

sein des différents quadrats se dessinent, avec une légère dominance relative des Epsilonema 

(32.34%) et Microlaimus (31.74%) pour C1a, pour le C1b une large dominance du genre 

Cephalochaetosoma (80% de l’abondance relative) et pour le C2b, une large dominance 

d’Epsilonema (61.27% de l’abondance relative). Parmi les treizes genres, cinq d'entre eux 

(Paracanthonchus, Desmodora, Cephalochaetosoma, Epsilonema et Microlaimus) sont  présents 

dans tous les échantillons. Trois genres sont uniquement présents dans un seul, Alaimella (C1a) et 

Tricoma et Thalassomonhystera (C2b). Quatre autres genres sont présents dans la moitié des 

échantillons de référence : Chromadorina, Oncholaimus et Syringolaimus (C1a, C2b) et  

Halomonhystera (C1a, C1b - Figure 13).  

 



27 

 

 
Figure 14. Illustration photographique des genres de nématodes retrouvés dans notre étude. Les 
photos ont été prises à l’aide du microscope Leica DM 2500 LED, grossissement à l’huile x 100 grâce 
à la caméra Leica DMC 4500. 

3 - Caractéristiques des communautés après perturbation 

3.1) Dynamique de recolonisation de la méiofaune 
La richesse taxonomique varie peu dans le temps. En effet, pour l’année de ré-

échantillonnage post-perturbation (2018 pour C1a et C1b et 2019 pour C2b), chaque échantillon a 

gagné ou perdu un seul taxon de méiofaune. La richesse en taxons (S) est plus faible dans les 

assemblages C1b et C2b après perturbation par rapport aux communautés avant perturbation 

(moins un taxon). En revanche, un an après la perturbation, le quadrat C1a présentait une richesse 

taxonomique légèrement plus élevée (passant de 7 à 8). Excepté pour le quadrat C1a, l’indice de 

Shannon, indice caractérisant l’homogénéité du peuplement étudié, a augmenté au cours du 

temps. Il a presque triplé pour le quadrat C2b en passant en deux ans de 0.32 à 0.96 et doublé pour 

le quadrat C1b où l’indice est passé de 0.27 à 0.53 de 2017 à 2018. L’indice de Piélou représente 

l’équitabilité dans les abondances des peuplements étudiés. L’indice de Pielou suit la même 

tendance (Tableau XX). Cet indice a diminué pour le quadrat C1a suite à la perturbation mais il a 

augmenté pour les deux autres quadrats (C1b et C2b). Enfin, les densités totales des taxons de 

méiofaune étaient plus faibles pour deux quadrats après 1 an (C1a de 35.58 ind.cm² à 28.27 ind.cm²) 

et 2 ans (C2b de 3.30 ind.cm² à 0.70 ind.cm²). Le quadrat C1b affiche une augmentation passant de 

4.84 ind.cm² à 9.12 ind.cm² en un an (tableau 3). 

 

L’analyse canonique de redondance a permis de caractériser les facteurs environnementaux 

responsables de la structure des communautés entre quadrats et entre années. La sélection par 

analyse ascendante a permis d’identifier l’oxygène comme variable explicative significative, suivi 

par l’année. La sortie du modèle RDA, explique significativement 72.68 % de la variance entre les 

quadrats en termes  de composition méiofaunique (p = 0.0263 ) (Figure 15). 



28 

 

 
Figure 15. Analyse canonique de redondance  (RDA, scaling 2) montrant l’influence des variables 
explicatives pour les abondances de méiofaune transformées par Hellinger, observées dans la 
communauté de l'édifice actif Montségur (Lucky Strike, dorsale médio-atlantique).  
 

Le premier axe canonique (RDA1) représente 54.36 % de la variance totale des densités de 

méiofaune et distingue l’échantillon C2b-2019 des autres (*p = 0.0291). Le second axe, non 

significatif, représente 18.32 % de la variance totale et sépare les échantillons 2017 des autres. Les 

p-values par termes à l’aide du test ANOVA nous donnent une valeur significative pour la variable 

environnementale O2.mean (*p-value = 0.044) et une valeur marginalement significative pour la 

variable année (*p-value =  0.057). Les copépodes semblent être le groupe le plus corrélé à la 

variable O2.mean et l’année, et les nématodes le moins.  

3.2) Dynamique de recolonisation du phylum Nematoda 

Globalement, les indices de diversité et la densité ont peu changé avant et après 

perturbation. La richesse en genres (S) est légèrement plus faible dans les assemblages après 

perturbation par rapport aux communautés avant perturbation (tableau 4) pour deux quadrats sur 

trois, le quadrat C1b présentant une richesse taxonomique plus élevée un an après perturbation 

(passant de 6 à 9). 

 

Un seul nouveau genre, le genre Linhomoeus est observé après la perturbation pour le quadrat C1b. 

Une disparition totale des genres Alaimella (C1a), Tricoma et Thalassomonhystera (C2b) est visible 

après la perturbation. De même, l’apparition du genre Chromadorina et Oncholaimus est observable 

pour C1b. Le quadrat ayant le plus de perte en termes de diversité de genres est le C2b. Ceci est 

observable dans le tableau 4 par l’indice de richesse taxonomique qui a largement diminué passant 

de 10 à 4. En effet, deux ans après la perturbation, les genres Chromadorina, Tricoma, 

Thalassomonhystera, Oncholaimus et Syringolaimus sont absents. L'indice de Shannon a 

légèrement diminué suite à la perturbation pour C1a et C2b, passant respectivement de 1.50 à 1.09 

et de 1.31 à 0.95. Celui du quadrat C1b a légèrement augmenté après la perturbation passant de 



29 

 

0.76 à 1.09. La régularité de Piélou est restée plus ou moins similaire au cours du temps et entre les 

quadrats. Elle a légèrement diminué pour le quadrat C1a (passant de 0.65 à 0.53) et légèrement 

augmentée pour les C1b (passant de 0.42 à 0.49) et C2b (passant de 0.57 à 0.69). Le quadrat C2b est 

donc celui affichant le plus grand équilibre au sein de la communauté (tableau 4). Les densités 

totales observées sont également plus faibles après perturbation pour le C1a et le C2b, le C1b 

affiche une légère hausse passant de 2.30 ind.cm² à 3.78 ind.cm² en un an (Tableau 3). 
 

 
Figure 16. Ratios mâles, femelles et juvéniles pour les nématodes identifiés en fonction des 
différents échantillons. Femelle (+) correspond aux femelles gravides et femelle (-) correspond aux 
femelles non gravides. 
 
Les quadrats C1a et C1b affichent une bonne récupération en termes de proportion de juvéniles 

après la perturbation, notamment pour le C1b qui a presque doublé d’effectif. Le C2b quant à lui 

affiche une perte pour l’effectif de juvéniles. Les proportions de mâles/femelles demeurent 

relativement identiques avant et après perturbation (Figure 16). 

 

La fonction “forward.sel” a sélectionné uniquement la variable environnementale T.max. La RDA 

correspondante explique significativement 49.95 % de la variance entre quadrats en termes de la 

composition méiofaunique (*p=0.019) (Figure 17). Le principal facteur de cette différence observée 

est la température maximum avec une *p-value de 0.00694. Le premier axe canonique (RDA1), 

significatif (*p = 0.019) représente 49.95 % de la variance totale des abondances de méiofaune et 

distingue les différents quadrats. Il est observé que les 3 quadrats sont corrélés entre eux en 

fonction des années. La variable T.max est corrélée positivement au quadrat C1b et négativement 

au quadrat C2b. Le quadrat C1b est associé au genre Cephalochaetosoma et à des températures 

maximales plus élevées alors que les quadrats C1a et C2b sont plutôt associés aux espèces du 

genre Epsilonema. Le quadrat C1a est associé à la présence des espèces du genre Microlaimus.  



30 

 

 
Figure 17. Analyse de redondance canonique (RDA, scaling 2) montrant les effets des variables 
explicatives pour les abondances de genre de nématodes transformées par Hellinger, observées 
dans la communauté de l'édifice actif de Montségur (Lucky Strike, dorsale médio-atlantique).  
 

La p-value du facteur environnemental T.max est donc également de la même valeur que celle du 

modèle et de l’axe *p = 0.019. 

 

 

Discussion 
Cette étude est pionnière pour l’édifice Montségur, puisqu’aucune autre étude ne s’est 

intéressée à la méiofaune associée à ce site du champ Lucky Strike. Toutefois, le site voisin Tour 

Eiffel est un édifice largement étudié et des similarités de diversité de macrofaune ont été 

observées (Sarrazin et al., 2020) entre ces deux édifices. Cette similarité a pu être expliquée par la 

présence d’une composition chimique des fluides hydrothermaux relativement similaire sur les 

deux sites représentant un seul et même domaine chimique (Chavagnac et al., 2018). 

Dans ce travail, nous fournissons une première évaluation du rétablissement des communautés de 

méiofaune benthiques hydrothermales suite à une expérience de perturbation à petite échelle (<1 

m²) sur le site actif Montségur. La structure des communautés pré-perturbées et leurs schémas de 

rétablissement ont été caractérisés par l'analyse de la composition, de la diversité, et de la structure 

des communautés en lien avec les facteurs environnementaux. Ce modèle expérimental 

représente une approche innovante pour évaluer le rétablissement des communautés 

hydrothermales dans des zones où les opportunités d'observer des perturbations naturelles sont 

rares. Ces données sont essentielles à l'élaboration de stratégies de conservation dans le contexte 

d'activités minières potentielles en eaux profondes sur les sulfures massifs polymétalliques du 

plancher océanique (Van Dover et al., 2020).  



31 

 

1 - Les limites de l’étude 

 Le processus d'échantillonnage mis en place dans cette étude n'était pas complètement 

adapté à la méiofaune car il a été conçu, à l’origine, pour échantillonner la macrofaune. En effet, 

l’aspiration de la méiofaune avec les sous-marins requiert la mise en place de filtre de maille 

inférieure à celle utilisée. D’autre part, la méiofaune est traditionnellement échantillonnée à l’aide 

de carottiers, ce qui n’est pas réalisable sur substrat dur. La méthode combinant pince et aspirateur 

(embouchure d’environ 5 cm) n’a peut-être pas permis d’échantillonner la totalité de ce 

compartiment faunistique. Enfin, des individus de méiofaune ont pu être perdus avec les 

changements entre les mailles de tamis lors du pré-traitement des échantillons. Les résultats 

obtenus sont donc à prendre avec précaution car il est possible que certaines parties de la 

méiofaune aient été omises. Les analyses en laboratoire comportent également quelques biais. Le 

nombre de nématodes identifiés au genre n’était pas exactement de 150 pour chaque échantillon, 

une portion égale d’identification aurait permis une meilleure représentativité de la diversité. De 

plus, l’identification des individus abîmés ou pris dans la paraffine n’était pas possible et seuls les 

individus visibles après le processus de fixation à la glycérine ont été identifiés. Les autres plus 

petits et donc non visibles après ce processus n’ont pas pu être identifiés. Malgré ces limites, cette 

étude apporte des données importantes, étant la toute première à s’intéresser à la méiofaune de 

l'édifice Montségur et une des rares à s’intéresser à ce compartiment dans le cadre d’études de 

processus de recolonisation. 

 

Les mesures environnementales n’ont été effectuées qu’au niveau de trois points maximum ce qui 

rend difficilement compte de l’hétérogénéité réelle à petite échelle des quadrats où un fort gradient 

des conditions environnementales s’établit sur quelques centimètres (Sarradin et al., 2009). De plus, 

elles ont été mesurées en des points différents. Par exemple, il est difficile de comparer trois points 

de mesures pour le sulfure, le fer et le dioxygène contre un seul pour le méthane. Enfin, ces 

mesures sont difficilement comparables avec la température car les iButtons qui ont été utilisés, 

réalisaient des mesures toutes les deux heures sur une période d’un an. Or les conditions physico-

chimiques peuvent fortement varier sur de courtes échelles temporelles (Johnson et al., 1988) 

 

La réalisation d’une étude de cette ampleur reste difficile car l’échantillonnage en  milieu profond 

reste contraignant. Les interprétations de la diversité des échantillons discutées ici sont donc à 

nuancer en fonction des limites de l’étude et des biais d’échantillonnage énumérées. 

2 - Caractérisation environnementale de Montségur  

Au niveau des écosystèmes hydrothermaux, les conditions environnementales  observées 

sont liées à la chimie des fluides ainsi qu’au niveau de mélange entre le fluide et l’eau de mer 

environnante créant de forts gradients physico-chimiques (Sarradin et al., 1999). 



32 

 

Cette étude s’est focalisée sur les assemblages faunistiques dominés par la modiole Bathymodiolus 

azoricus. Cette espèce symbiotique est dite ingénieure puisqu’elle crée un habitat à trois 

dimensions, modifie les conditions physico-chimiques locales, permettant ainsi une diversification 

des niches écologiques, favorisant l’installation de faune associée (Sarrazin et al., 2015). Les 

assemblages des moules de l’édifice Tour Eiffel colonisent une large gamme de conditions 

environnementales et leur distribution varie selon la taille des organismes (Husson et al., 2017). Les 

conditions physico-chimiques, observées en 2017 sur les trois quadrats étudiés correspondent à 

celles décrites auparavant sur Montségur (Sarrazin et al., 2020) et sur le site Tour Eiffel (Sarrazin et 

al., 2015 ; Husson et al., 2017). Les habitats de l’édifice Tour Eiffel sont par exemple caractérisés par 

un pH moyen variant de 6.01 à 6.87 selon les assemblages de modioles et des concentrations en 

sulfures dissous (TdS) variant de 3.31 à 32.38 μM (Sarradin et al., 1999 ; Sarrazin et al., 2015). Les 

conditions des quadrats étudiés dans cette étude correspondent à celles étudiées précédemment 

avec des températures moyennes variant de 5.2 à 6.4°C et des valeurs maximales atteignant 10.6°C, 

un pH moyen de 7.6 et des concentrations en sulfures dissous variant de 3.8 ± 3.8 à 10.8 ± 14.7 µM. 

L’ensemble des conditions environnementales observées ici sont en tout point cohérentes avec la 

présence d'activité hydrothermale au sein ou à proximité de ces quadrats, à l'exception des 

concentrations en fer qui étaient assez faibles et parfois même dans la limite de détection.   

Au cours de la perturbation, seule la faune a été impactée, les facteurs environnementaux, 

température et facteurs chimiques n’ont pas été modifiés (Marticorena, 2021). 

 

La température est considérée comme un proxy de l’apport du fluide hydrothermal (Sarradin et al., 

1999 ; Cuvelier et al., 2011). Pourtant, les corrélations de Spearman n’ont pas montré de corrélation 

significative entre la température moyenne et la concentration moyenne de sulfures dissous ainsi 

qu’entre la température minimum et le pH, bien que ces facteurs  soient corrélés positivement. 

L’absence de corrélation significative résulte probablement du biais méthodologique mentionné 

plus haut. 

Alors que les températures étaient homogènes au sein des quadrats C1a et C2b, une forte variabilité 

des températures dans le gradient spatial étroit (quelques centimètres) a été observée pour le C1b. 

Cette variabilité à petite échelle est caractéristique de l’habitat hydrothermal, où des changements 

de température peuvent être observés sur une surface réduite (Johnson et al., 1998 ; Sarradin et al., 

1999). Cette variabilité temporelle et spatiale à petite échelle peut résulter de plusieurs processus ; 

l’utilisation des sulfures et de l'oxygène par la faune (Johnson et al., 1988), la formation de fluides 

diffus en subsurface, la réactivité chimique de la zone de mélange, la porosité du substrat dans les 

habitats actifs (Butterfield et al., 1990 ; Sarrazin et al., 2002, Le Bris et al., 2006) ou encore les 

oscillations des marées (Barreyre et al., 2014) qui restent perceptibles à cette profondeur. En effet, 

la présence de périodes semi-diurnes et diurnes significatives détectées au niveau des conditions 

environnementales montrent la présence d'oscillations périodiques liées aux processus de marée 

au sein des assemblages de modioles (Sarrazin et al., 2014 ; Cuvelier et al., 2017 ; Mat et al., 2020). 

 



33 

 

L’ACP définit trois domaines environnementaux. La température maximum et le CH4 corrélés 

positivement à l’échantillon C1b en 2017 montrent une plus grande influence hydrothermale 

caractérisant un premier domaine. Le pH et la température minimum sont corrélés négativement 

avec le quadrat C1b en 2018 et C2b en 2019 affichant un autre domaine avec un pH moins acide. 

Ces variables environnementales sont corrélées positivement avec le quadrat C2b et C1a en 2017, 

affichant un domaine qui se rapproche de l’eau de mer environnante. Le C1b serait donc le quadrat 

le plus influencé par un apport hydrothermal et le C2b le moins. La dimension 1 est donc liée au 

gradient fluide hydrothermal/eau de mer. La dimension 2 ressort moins clairement, elle peut 

potentiellement être rattachée avec les concentrations d’oxygène généralement plus élevées dans 

l’eau de mer. 

3 - Diversité et structure des communautés de méiofaune de référence 
sur l’édifice actif Montségur 

3.1) Diversité et structure des communautés de méiofaune 
 

Les nématodes et les copépodes sont les groupes de méiofaune les plus abondants des 

écosystèmes hydrothermaux (Zeppilli et al., 2018), nos résultats le confirment. 

Sur l'édifice actif de Montségur, tous les quadrats expérimentaux étaient largement dominés par le 

groupe des nématodes. Cette abondance est cohérente avec les études antérieures (Alfaro‐Lucas 

et al., 2020). En effet, les nématodes dominent l’abondance de la méiofaune dans plusieurs études 

sur les grands fonds, avec une part comprise entre 80 et 90 % (Giere, 2009 ; Danovaro, 2012 ; 

Dell'Anno, 2015). Les données obtenues pour cette étude sont également en accord avec celles 

obtenues par Sarrazin et al. (2015) sur l'édifice voisin Tour Eiffel. La distribution  similaire des taxons 

de la méiofaune et de la macrofaune entre les deux édifices (situés à environ 50 mètres l’un de 

l’autre) peut être liée à leur appartenance au même domaine chimique mais aussi à la proximité 

géographique facilitant la connectivité et la colonisation de nouveaux habitats (Chavagnac et al., 

2018, Sarrazin et al., 2020). 

 

Les indices de diversité calculés pour 2017 montrent une richesse taxonomique et des indices de 

Shannon et de Piélou peu élevés du fait du niveau d’identification taxonomique utilisé. Pourtant, 

parmi les 9 taxons de méiofaune identifiés en 2017, environ 44% présentent une faible fréquence 

d’abondance (<1 %) et peuvent être considérés comme des taxons « rares ». La part importante de 

ces taxons “rares” est mise en avant par la dominance très forte du taxon des nématodes 

représentant en moyenne de 91 à 97% de l’abondance. Les densités totales d’organismes étaient 

très variables dans les communautés pré-perturbées. Ceci peut s’expliquer par les caractéristiques 

de l’habitat échantillonné. L’échantillonnage a été réalisé sur les moulières qui renferment de 

nombreux microhabitats pour la faune associée (Van Dover & Trask, 2000). Les quadrats C1a et C1b 

étaient couverts de moulières constituées d’un grand nombre de larges individus avant la 

perturbation, formant de denses réseaux de byssus. L’abondance importante de méiofaune 



34 

 

rencontrée au sein de ces deux quadrats peut être justifiée par la présence même des moulières 

et notamment de leurs byssus, fibres enchevêtrées leur permettant d’adhérer au substrat, créant 

ainsi une véritable niche écologique pour la méiofaune. La méiofaune est capable de coloniser de 

minuscules espaces entre les fils de byssus, les sédiments ou même à l'intérieur de la cavité 

palléale des moules (Gibbons, 1988). Le quadrat C2b, contient le moins de méiofaune et était 

caractérisé par la présence de petites moules éparses uniquement. La présence de Bathymodiolus 

azoricus de grandes tailles pourrait ainsi favoriser la présence d’une méiofaune plus abondante.  

Par ailleurs, les quadrats C1a et C2b se situent sur l’édifice, le substrat y est donc plus poreux en 

comparaison au quadrat C1b situé à la base de l’édifice. Plus la porosité diminue, plus l'influence 

des flux de fluides provenant du substrat diminue au profit des flux latéraux (Sarrazin et al., 2002). 

Cette hypothèse pourrait également expliquer les différences d’abondance entre le quadrat C1a et 

C1b. La méiofaune serait donc plus abondante sur le quadrat C1a du fait de la porosité du substrat 

et de la présence des moules. La structuration de l’habitat par les assemblages de moules 

ingénieures ainsi que la nature du substrat semblent ainsi influencer significativement la répartition 

de la méiofaune (Gestoso et al., 2013 ; Zeppilli et al., 2018). 

 

Les courbes de raréfaction obtenues pour la méiofaune suggèrent que l’effort d’échantillonnage 

est suffisant à ce niveau taxonomique. Toutefois, l’identification a été faite au niveau des grands 

groupes taxonomiques, et ne rend pas compte de la biodiversité fine, au niveau spécifique. 

L'identification de la méiofaune à un niveau taxonomique plus bas fournirait des informations 

importantes sur la distribution de la faune en fonction des conditions environnementales et/ou de 

certains traits fonctionnels. 

3.2) Diversité et structure des communautés de nématodes 

Tous les quadrats expérimentaux étaient largement dominés par les genres des 

Microlaimus, Cephalochaetosoma et Epsilonema en 2017. Ces genres ont également été observés  

sur l’édifice Tour Eiffel ainsi que sur les champs TAG et Snake Pit, notamment pour le genre 

Microlaimus et Cephalochaetosoma (Sarrazin et al., 2015 ; Spedicato et al., 2020). De plus, l’ensemble 

des nématodes identifiés dans nos échantillons a déjà été observé dans d’autres écosystèmes 

marins comme les suintements froids, les récifs coralliens ou encore les monts sous-marins 

(Vanreusel et al., 1997, 2010 ; Zeppilli & Danovaro, 2009). Généralement, la diversité des espèces de 

nématodes est faible dans les écosystèmes profonds (Zeppilli et al., 2015), ceci est en accord avec 

le nombre peu élevé de genres différents observés dans cette étude. Parmi les trois quadrats, le 

genre Halomonhystera, nématode déposivore, étonnamment dominant au niveau de sources 

hydrothermales dans des études précédentes (Vanreusel et al., 2010 ; Cuvelier et al., 2014), était l'un 

des groupes les moins abondants dans nos données.  Les substrats étudiés dans ces deux études 

étaient plutôt sédimentaires pour l’étude de Vanreussel et al. (2010) ou alors de l’ardoise et du bois 

dans le cas de l’expérience menée par Cuvelier et al. (2014). Les substrats de notre étude étaient 

inorganiques et plus rigides, les interactions trophiques, ainsi que les conditions environnementales 



35 

 

peuvent expliquer cette différence. Leur absence pourrait également résulter des biais 

d’échantillonnage mentionnés plus haut. 

 

La famille Microlaimidae, contenant le genre Microlaimus, a déjà été observée sur des sites à faible 

émission et sur des sites intermédiaires lors d’une expérience de colonisation (Zeppilli et al., 2015) 

ou alors sur des sites actifs mais en faible abondance (inférieure à 22 % ; Sarrazin et al., 2015). 

Cephalochaetosoma est un genre qui a déjà été observé sur l’édifice Tour Eiffel (Cuvelier et al., 2014). 

Il appartient à la famille des Draconematidae, très souvent présente en milieu hydrothermal. Il a été 

montré que la dominance de cette famille s’accroît avec l'augmentation de l’activité hydrothermale  

(Zeppilli et al., 2015). 

 

Les Epsilonematidae et les Draconematidae sont caractérisés par la présence de structures 

locomotrices uniques, des soies ambulatoires sur la face ventrale de leur corps postérieur pour les 

Epsilonematidae et des tubes d'adhésion céphaliques et postérieurs pour les Draconematidae 

(Gourbault & Decraemer, 1996 ; Decraemer et al., 1997). Ces structures permettent aux nématodes 

de se fixer sur un substrat et/ou de ramper sur sa surface (Stauffer, 1924 ; Lorenzen, 1973).  

Il est intéressant de noter l’absence dans nos échantillons du genre Oncholaimus, connu pour se 

développer dans les zones sous forte influence hydrothermale (Zeppilli et al., 2019). Ceci s’explique 

par la fraction de taille considérée dans cette étude. En effet Oncholaimus divae était présent en 

abondance relativement élevée dans la fraction supérieure de la méiofaune (>300 µm) surtout 

avant la perturbation (Marticorena, 2021). La communauté était donc bien établie avec des individus 

matures. L’abondance de ce nématode dans les échantillons peut s’expliquer par son association 

avec des micro-organismes chimiosynthétiques, favorisant leur survie dans le milieu hydrothermal 

(Zeppilli et al., 2019). 

Des compositions faunistiques différentes, probablement dues à l’hétérogénéité des conditions 

physico-chimiques et du substrat entre les quadrats ont été observées. En effet, l’ACP nous a 

montré que les quadrats C2b et C1a étaient caractérisés par un domaine environnemental associé 

aux températures plus froides et les deux se situaient sur l’édifice actif, donc sur des zones de 

sulfure plus poreuses. L’abondance en Epsilonema et en Microlaimus au sein de ces quadrats 

pourraient donc être expliqués par ces caractéristiques environnementales. Le quadrat C1b, situé à 

la base de l’édifice au niveau d’une fissure du slab imperméable, était lui caractérisé par une plus 

grande influence  hydrothermale, probablement lié à la présence d’une émission hydrothermale 

plus focalisée.  

4 - Patrons de recolonisation 

Lors du processus de recolonisation suite à une perturbation, plusieurs facteurs peuvent 

favoriser le rétablissement des communautés. La colonisation faunistique et la succession 

écologique des milieux hydrothermaux sont fortement affectées par les conditions 

environnementales et leur variabilité spatio-temporelle (Sarrazin et al., 1997 ; Marcus et al., 2009 ; 



36 

 

Sen et al., 2014). Les traits biologiques comme la reproduction (Kelly & Metaxas 2007), les modes 

de dispersion des larves et les capacités de recrutement (Mullineaux et al., 2003, 2012 ; Levin, 2006) 

représentent des facteurs clés influençant les processus de colonisation de la faune. Les stratégies 

alimentaires et les interactions biotiques telles que la compétition pour l'espace, la facilitation ou la 

prédation, ont également été identifiées comme des moteurs importants de la succession 

faunistique (Sarrazin et al. 1997, Govenar & Fisher, 2007 ; Cuvelier et al. 2014 ; Van Audenhaege et al. 

2019). Dans cette étude, l’impact des perturbations induites est visible dans certains quadrats 

notamment en termes d’abondance alors que la composition faunistique, elle, semble avoir été peu 

impactée. En effet, les processus de recolonisation ont permis une récupération relativement 

rapide de la diversité des échantillons, mais une récupération partielle de l’abondance relative 

(baisse pour C1b et C2b), autant pour la méiofaune que pour les genres de nématodes. Ces résultats 

sont en accord avec les conclusions obtenues pour les communautés de macrofaune (Marticorena, 

2021). L’espèce ingénieure Bathymodiolus azoricus n’avait que partiellement réinvesti l’espace libéré 

par la perturbation (Marticorena, 2021). Or cette espèce est reconnue pour jouer un rôle important 

dans la structuration de l’habitat de la méiofaune notamment et dans la régulation des conditions 

environnementales (Johnson et al., 1988) favorisant ainsi la richesse taxonomique des espèces 

associées (Govenar & Fisher, 2007).  

 

Le quadrat C1a présentait une forte abondance brute de méiofaune avant la perturbation et une 

légère diminution un an après, de même pour le quadrat C1b. Le quadrat ayant le moins bien 

récupéré en termes d’abondance relative est curieusement le C2b, l’échantillonnage a pourtant eu 

lieu deux ans après la perturbation induite. Seulement 21 % de l’abondance initiale de la méiofaune 

a été récupérée en 2019. Il s’agit du quadrat qui présentait le moins de couverture de moules en 

2017, la recolonisation difficile de la méiofaune et des moules de ce quadrat pourrait s’expliquer par 

le fait que les byssus des moules présentes à l’origine de la perturbation n’étaient pas assez 

développés. Ceci n’a donc pas permis une récupération des byssus initiaux et donc des 

microhabitats associés nécessaires au développement des individus de méiofaune. La taille des 

moules est également à prendre en compte; des petites moules éparses créent sûrement moins 

de niches colonisables qu’un groupe avec des grosses moules bien établies. Nous pourrions 

conclure que, plus la communauté en moules est dense, meilleure sera la récupération de la petite 

faune.  

En outre, du fait de cette “non-récupération” pour le groupe des nématodes, nous pouvons voir que 

d'autres taxons ont pu se développer. En effet, on observe des abondances relativement plus 

élevées pour certains taxons tels que les polychètes, les acariens et les gastéropodes. Le quadrat 

C1b, à l'inverse, affiche une forte récupération avec une abondance brute de méiofaune à 188 % 

après perturbation. 

 

Les analyses multivariées ont mis en avant le rôle de l’année afin d’expliquer la variance dans la 

composition faunistique des grands groupes de méiofaune pour les différents quadrats, suggérant 

la présence d’un patron commun de recolonisation du milieu. Les abondances relatives de la 



37 

 

méiofaune montrent que le pourcentage de nématodes est resté supérieur à 70% dans les 

échantillons avant et après perturbation. Ce pourcentage a légèrement augmenté pour le C1a, ce 

qui présente une récupération totale voire même positive en termes d’abondance relative pour ce 

quadrat. Les deux autres quadrats, à l’inverse, n’ont pas récupéré l’abondance relative initiale, une 

baisse d’environ 10% est observée pour C1b et de presque 20% pour le C2b. La proximité de 

moulières dans le voisinage direct du quadrat C1a, facilitant la migration des individus, pourrait 

expliquer une recolonisation plus rapide. La récupération de l’abondance relative des nématodes 

pour chaque quadrat est probablement fortement liée à la présence des moules qui créent une 

niche écologique grâce à leur réseau de byssus.  

Le groupe des copépodes augmente dans chaque quadrat, un an et deux ans après récupération. 

Ce groupe est un des plus abondants de la méiofaune avec les nématodes (Zeppilli et al., 2018), Les 

copépodes détiennent un rôle pionnier dans la colonisation des milieux. Leur diversité varie en 

fonction des types de substrats rencontrés et des conditions physico-chimiques. En effet, une 

étude de colonisation sur des substrats de nature variée a montré une grande diversité de 

copépodes pour des densités relativement faibles le long d’un gradient d'activité hydrothermale 

(Plum et al., 2017). Dans nos échantillons, il semblerait qu’après la perturbation, une augmentation 

de l’abondance relative des copépodes soit observée. La grande mobilité des copépodes pourrait 

ainsi leur permettre de recoloniser plus rapidement le milieu. Pour autant, il est difficile de parler 

davantage de ce groupe car la résolution taxonomique de cette étude ne nous le permet pas. Cette 

avancée se fera dans le cadre de la thèse de William Johnson Da Silva (2022-2025). Dans cette 

étude, la colonisation par les copépodes semble corrélée avec les concentrations en oxygène 

suggérant que les copépodes ont une plus faible tolérance aux conditions hypoxiques que les 

nématodes. Leur forte mobilité leur permettrait d’effectuer des mouvements rapides pour 

échapper aux fluctuations extrêmes (Zeppilli et al. 2018).  

Malgré la diminution relativement faible des nématodes en un an, pour le quadrat C1a, l'abondance 

de Microlaimus après la perturbation est importante, représentant plus de 60 % de la communauté 

de nématodes, il s’agit de nématodes brouteurs. Ici en milieux profonds ils se nourrissent de 

bactéries (communication personnelle, Daniela Zeppilli). La perturbation induite n’a 

vraisemblablement pas permis de “nettoyer” les tapis microbiens sur le substrat. La présence 

prédominante de ce genre pour le quadrat C1a après perturbation pourrait donc être liée à la 

présence d’une source de nourriture importante pour les Microlaimus. Bezerra et al., (2016) ont 

caractérisé ce genre comme étant opportuniste, principalement en raison de la large gamme 

d'habitats perturbés et non perturbés qu'ils habitent. Ces mêmes auteurs ont associé sa résistance 

aux différentes conditions environnementales, qui pourrait permettre une colonisation rapide de 

nouveaux milieux et expliquer  la vaste répartition du genre. 

 

Dans l’échantillon C1b, le genre Epsilonema est peu présent pour les deux années 

d’échantillonnage, c’est le genre Cephalochaetosoma qui domine sur cette période. Ces deux 

genres sont déposivores (Wieser, 1953 ; Vanaverbeke et al., 2004 ; Soltwedel et al., 2018), leur régime 

alimentaire étant similaire, ces patrons de dominance peuvent être le résultat d’une compétition 



38 

 

pour l’espace ou la ressource, Les Cephalochaetosoma sont plus abondants que les communautés 

d’Epsilonema dans nos échantillons, ceci pourrait s’expliquer par la compétition, d’où la faible 

présence (<2%) de ces derniers. A l’inverse, pour le quadrat C2b, c’est le genre des Epsilonema qui 

domine pour les deux années (>45%). supplantant le développement de quasiment l’ensemble de 

tous les autres genres. Nous pouvons également émettre ici l’hypothèse de la compétition pour 

l’espace ou la ressource. On observe que leur abondance initiale est rapidement retrouvée pour les 

années après perturbation, la facilité de déplacement pour ces deux genres pourrait donc leur 

permettre de recoloniser plus rapidement les nouveaux espaces en accentuant une possible 

compétition.  

Il est intéressant de noter que pour les genres de nématodes, à l’inverse des résultats sur les grands 

groupes taxonomiques de la méiofaune, les échantillons après recolonisation ne montrent pas 

réellement de différence en termes de composition faunistique. Au contraire, les échantillons 

restent groupés par quadrat indépendamment de l’année, mettant en avant l’importance de 

l’hétérogénéité spatiale au sein du site. Encore une fois, les résultats mettent en avant le rôle 

important de l’activité hydrothermale. La différence d’habitat expliquerait donc la différence en 

composition des genres et se caractérise par une dominance du genre Cephalochaetosoma.  

 

Dans cette expérience, la perturbation induite a ouvert un nouvel espace disponible pour la 

colonisation. À l’échelle locale, cette recolonisation peut s’effectuer par l’intermédiaire de la 

migration d’individus adultes depuis les assemblages faunistiques adjacents pour occuper le 

nouvel habitat vacant. Bathymodiolus azoricus est capable de se déplacer et peut parcourir des 

distances de plusieurs centimètres (Van Audenhaege et al., 2022). Le suivi de la structure 

démographique des populations révèle la présence d’individus de grande taille au cours des deux 

années consécutives à la perturbation, confirmant la migration d’individus adultes (Marticorena, 

2021). Ces individus ont pu transporter des organismes de petite taille se trouvant sur leur coquille 

ou dans leur byssus. L'échelle de temps du processus de recolonisation dépendra du degré de 

connectivité et de la distance des communautés environnantes non perturbées, de la capacité de 

dispersion des colonisateurs ainsi que des courants régionaux (Mullineaux et al., 2010). Les 

populations adultes de B. azoricus entouraient la zone impactée, permettant une recolonisation 

parfois rapide par migration ou par recrutement. L'établissement de cette principale espèce 

d'ingénieur favoriserait alors le recrutement du reste de la communauté (Marticorena, 2021), avant 

que les assemblages de moules atteignent un stade climax (Cuvelier et al., 2011). Ceci est visible 

avec le rétablissement des communautés de méiofaune dans notre étude, notamment les 

nématodes où une récupération rapide est visible à l’aide des abondances de juvéniles 

relativement importantes après la perturbation. Les interactions biotiques telles que la compétition, 

la prédation ou encore les associations entre organismes peuvent par la suite entrer en jeu et 

provoquer des changements dans les communautés. 

 

 



39 

 

Conclusion 
Ce travail a permis d’effectuer une description de la méiofaune associée aux assemblages 

de macrofaune au sein de l’édifice actif Montségur. Les résultats obtenus présentent une similitude 

en termes de diversité et d’abondance avec les communautés décrites sur l’édifice voisin Tour 

Eiffel, confirmant une connectivité à l’échelle du champ hydrothermal Lucky Strike entre les 

différents édifices (Sarrazin et al., 2020).  

La dynamique de recolonisation de la méiofaune sur Montségur, à la suite de la défaunation, 

semble gouvernée par la migration d’individus adultes de Bathymodiolus azoricus provenant des 

assemblages périphériques, transportant la méiofaune associée. Cette espèce ingénieure, à travers 

la création de multiples niches écologiques au sein de l’assemblage, favorise l’installation du 

compartiment de la méiofaune. Les résultats obtenus pour cette étude montrent clairement que 

les nématodes sont le groupe de méiofaune le plus opportuniste après la perturbation. Les genres 

Epsilonema, Cephalochaetosoma et Microlaimus sont les plus enclins à recoloniser un milieu après 

perturbation. Leur dominance, par rapport au groupe des copépodes, semble liée à une tolérance 

plus grande aux conditions hypoxiques, leur conférant un avantage dans les habitats sous forte 

influence du fluide hydrothermal. En effet, le groupe des copépodes, organismes très mobiles, et 

très abondants dans ces milieux hydrothermaux semblent être les premiers de la méiofaune à 

recoloniser le milieu après la perturbation avec une augmentation des abondances relatives un et 

deux ans après la perturbation. Le suivi de la diversité et des abondances de méiofaune sur cet 

édifice a mis en évidence un rétablissement relativement bon de la richesse taxonomique, à 

l’exception de quelques genres de nématodes « rares », au cours des deux années suivant la 

perturbation. En effet, la diversité au sein des quadrats avant et après perturbation reste 

relativement la même. Ces résultats contrastent avec un faible retour en termes d’abondance et 

sont en accord avec les observations sur la macrofaune.  

Dans une perspective d’une meilleure compréhension de la recolonisation de la méiofaune du 

milieu hydrothermal, il serait intéressant de poursuivre le modèle de succession proposé à l’issue 

de la thèse de Julien Marticorena (2017-2021, Annexe 7). Aussi, les plateaux de diversité n’ont pas 

été atteints pour les courbes de raréfaction de notre étude, la poursuite de l’identification des 

nématodes à un niveau taxonomique plus bas, l’espèce, sera important afin obtenir un aperçu 

détaillé de la diversité de ce groupe au sein de l’édifice Montségur.  Ce travail sera réalisé dans le 

cadre de la thèse de William Johnson Da Silva (2022-2025). 

 

La comparaison des résultats entre les deux niveaux taxonomiques nous montrent l’importance de 

décrire la faune et la diversité des milieux car les résultats obtenus sont totalement différents, 

aboutissant à une interprétation contrastée. Ainsi, alors qu’au niveau des groupes taxonomiques, 

l’année après recolonisation apparaît comme facteur important pour expliquer les différences en 

composition faunistique, au niveau des genres, pour le groupe des nématodes, c’est l’hétérogénéité 

environnementale entre quadrats qui explique la plus grosse partie de la variance entre 

échantillons avant et après perturbation. Le niveau d’identification de la faune est donc important à 



40 

 

prendre en compte et vecteur de nombreuses informations. Ces résultats démontrent l’importance 

de savoir décrire la biodiversité en prenant en compte la totalité des groupes. Une identification à 

des niveaux taxonomiques plus bas de chacun des groupes pourrait donc mener à des conclusions 

très différentes. Le manque de connaissances pour les groupes de méiofaune en milieu 

hydrothermal rend difficile l’analyse du processus de résilience. Pourtant dans un contexte où il 

devient urgent de décrire les communautés de référence afin de prédire l’impact et d’informer les 

parties prenantes, un gros retard est visible sur notre capacité à décrire cette biodiversité 

hydrothermale. 

 

Cette étude à petite échelle ne concernait que le nettoyage de la faune, sans destruction d’habitat, 

ni de changement des conditions abiotiques. Dans une situation de perturbation à grande échelle 

telle qu’une éruption volcanique, un séisme majeur ou encore la mise en place d’une exploitation 

minière, une modification significative des facteurs environnementaux sera visible. On sait d’ores et 

déjà que l'exploitation minière peut avoir des impacts directs (destruction d'habitats, éradication de 

la faune) et indirects (étendue du panache, lumière et bruit) sur les communautés faunistiques à 

l'échelle entière d’une champ hydrothermal (Ramirez-Llodra et al., 2011 ; Boschen et al., 2013 ; 

Gollner et al., 2017). La réalisation d’études écologiques expérimentales sur les processus de 

recolonisation, en particulier dans les zones où les études et observations in situ sont difficiles, est 

le seul moyen d’acquérir les connaissances nécessaires à la préservation de ces milieux qui restent 

fragiles et largement inexplorés. 

 

 



41 

 

Remerciements 
En premier lieu, je souhaite remercier chaleureusement Marjolaine Matabos et Jozée 

Sarrazin mes co-encadrantes pour leur aide et leurs précieux commentaires, parfois tard le soir, qui 

m’ont permis de m’aiguiller et de m'épanouir dans mes recherches. Le partage de leurs expertises 

au quotidien fut très enrichissant et m’a permis d’acquérir de nombreuses connaissances tant sur 

le sujet d’étude que sur le monde de la recherche. Merci de m’avoir fait confiance et offert 

l’opportunité de réaliser ce stage de professionnalisation dans le domaine de l’environnement 

profond, milieu tout simplement fascinant et encore peu connu dont je ne connaissais pas grand-

chose (j’avais tout à apprendre).  

Merci également à Pierre-Antoine Dessandier qui a su répondre à mes questions techniques et 

égayé les journées froides d'hiver lors du comptage au laboratoire du CENTOB. 

 

Je souhaite également remercier grandement Eve-Julie Pernet qui s'est toujours rendue disponible 

et à l’écoute de mes doutes et questionnements multiples. 

Merci à Daniela Zeppilli, chercheure en écologie benthique et grande spécialiste des nématodes, 

pour m’avoir aidée dans l’identification et la compréhension de ces organismes parfois si complexes 

à comprendre et reconnaître. 

Un grand merci à William Johnson Da Silva qui a traversé l’Atlantique depuis le Brésil pour venir 

réaliser sa thèse à Brest, merci de m’avoir aiguillé et appris à aimer les nématodes, ces tout petits 

êtres si captivants. On a finalement fini par se comprendre, si ce n’était ni l’anglais, ni le français alors 

le “portugnol” faisait l’affaire. 

Merci à Annaïg Wittische-Helou pour sa gentillesse et son accompagnement dans les aspects 

administratifs de ce stage.  

Merci à Valentine Foulquier qui m’a accueillie au CENTOB et init