182 UNIVERSIDAD DE COSTA RICA SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSGRADO REVISIÓN TAXONÓMICA DEL GÉNERO MALAXIS (ORCHIDACEAE: MALAXIDINAE) EN COSTA RICA Tesis sometida a la consideración de la Comisión del Programa de Estudios de Posgrado en Biología para optar al grado y título de Maestría Académica en Biología ISLER FABIÁN CHINCHILLA ALVARADO Ciudad Universitaria Rodrigo Facio, Costa Rica 2019 Dedicatoria En memoria de los excepcionales botánicos, orquideólogos y naturalistas Oakes Ames (1874−1950), Charles Schweinfurth (1890−1970) y Robert Louis Dressler (1927−2019), quienes mediante sus contribuciones al conocimiento de las orquídeas orientaron mi estudio sobre las especies del género Malaxis en Costa Rica. Agradecimientos Agradezco infinitamente a mi mamá Leticia Alvarado Aguilar y a mi papá Oldemar Felipe Chinchilla Arias, a mis hermanos German, Gilbert y Oscar, y Nathalie Goebel Otárola, quienes me ayudaron y motivaron incondicionalmente. Agradezco a Juan Francisco Morales Quirós, por motivarme a estudiar sistemática de plantas y cursar la Maestría Académica en Biología en la Universidad de Costa Rica (UCR). Agradezco de por vida a mi director de tesis Mario A. Blanco Coto, y a mis lectores, Adam P. Karremans Lok y Carlos O. Morales Sánchez, por la formación académica, motivación y apoyo científico; además Adam, por involucrarme en muchísimas giras botánicas. Muy agradecido con: Diego Bogarín Chaves y Alfredo Cascante Marín, por la motivación y formación académica; Armando Estrada, Alexander Rodríguez y Silvia Lobo, por la confianza y el apoyo científico; Quírico Jiménez, Ricardo Kriebel, Nelson Zamora y Alexander Rojas, por motivarmen a estudiar plantas; Marco Cedeño, José E. Jiménez, Gustavo Rojas-Alvarado, José M. Chaves, Juan I. Moreira, Eduardo Chacón, Rafael Acuña, Nelson Chaves, José Murillo y Eberhard Kaes, por la ayuda motivacional, logística y en el campo. Eternamente agradecido con el Jardín Botánico Lankester, por el apoyo total, a sus investigadores, Adam Karremans, Diego Bogarín, Franco Pupulin, Mario A. Blanco, Melania Fernández, Melissa Díaz, Lizbeth Oses, Jorge Warner, Grettel Salguero y Jaime Aguilar (Q.E.P.D), a Geovanni Meza y colegas, por la ayuda con el cultivo de Malaxis. Muy agradecido con el Herbario Nacional de Costa Rica, el Herbario Jardín Botánico Lankester y Herbario Luis Fournier Origgi, por el acceso a sus colecciones, bibliotecas y equipos. Al Jardín Botánico de Missouri por otorgarme una beca Shirley A. Graham Fellowship in Systematic Botany and Biogeography y por el acceso a sus colecciones de Malaxis, biblioteca y equipo, a sus investigadores Barry Hammel, Mike Grayum, James Solomon, Mary Merello, John Pruski y Alba Arbeláez. A los herbarios AMES, F, SEL y US, por el préstamo de sus colecciones de Malaxis. Muy agradecido con Hannia Ramírez y con el Programa de Posgrado en Biología de la UCR. Agradecido con todas las personas que me ayudaron. Tabla de contenidos Dedicatoria …………………………………………………………..……………………. ii Agradecimientos …………………………………………………………………………. iii Resumen ………………………………………………………………………..………. viii Abstract …………………………….…………………………………………………….. ix Lista de figuras …………………………………………………………………………… x Lista de abreviaturas y acrónimos ………………...…..……………….……….…….. xvi Revisión taxonómica del género Malaxis (Orchidaceae: Malaxidinae) en Costa Rica ……………………………………………………………………………………………… 1 Introducción …………………………………………………………………………….. 2 Materiales y métodos ………………………………………………………………...... 8 Resultados …………………………………………………………………………….. 11 Tratamiento taxonómico …………………………………………………………..…. 11 Malaxis Sol. ex. Sw. ……………………….……………………………………….. 11 Glosario de términos especiales ………………………………………………….. 17 Clave dicotómica para las especies de Malaxis en Costa Rica ……………….. 19 1. Malaxis adolphi (Schltr.) Ames ………………………………………………… 23 2. Malaxis aurea Ames …………………………………………………………….. 26 3. Malaxis carnosa (Kunth) C. Schweinf. ………………………………………… 29 4. Malaxis carpinterae (Schltr.) Ames …………………………………………..... 35 5. Malaxis clandestina Chinchilla & M. A. Blanco ined. ……………………….... 41 6. Malaxis costaricensis Chinchilla, M. A. Blanco & Karremans, ined. ……….. 45 7. Malaxis crispifolia (Rchb. f.) Kuntze ………………………………………….... 50 8. Malaxis dressleri Chinchilla & Blanco ined. …………………………………… 55 9. Malaxis excentrica Chinchilla & M. A. Blanco ined. ………………………..… 59 10. Malaxis hastilabia (Rchb. f.) Kuntze ………………………………………….. 62 11. Malaxis histionantha (Link, Klotzsch & Otto) Garay & Dunst. ………...…… 70 12. Malaxis insperata Dressler ……………………………………………………..78 13. Malaxis lagotis (Rchb. f.) Kuntze ………………………………………...…… 85 14. Malaxis lankesteri Ames ………………………………………………………. 90 15. Malaxis macrostachya (Lex.) Kuntze ………………………………………… 95 16. Malaxis majanthemifolia Cham. & Schltdl. …………………………………. 115 17. Malaxis monsviridis Dressler ……………………………………………...… 119 18. Malaxis nana C. Schweinf. ……………………….………………………..… 122 19. Malaxis pandurata (Schltr.) Ames ………………………………………...… 125 20. Malaxis pittieri (Schltr.) Ames ……………………………………………..… 129 21. Malaxis simillima (Rchb. f.) Kuntze …………………………………………. 133 22. Malaxis steyermarkii Correll ……………………………….………………… 139 23. Malaxis uncinata Ames & C. Schweinf. …………………………………….. 143 24. Malaxis wendlandii (Rchb. f.) L.O. Williams ……………………………...… 148 25. Malaxis wercklei (Schltr.) Ames …………………………………………..… 151 26. Malaxis woodsonii L.O. Williams ……………………………………………. 157 Especies potencialmente presentes en Costa Rica ……………………………….. 161 Nombres excluidos ……..…………………………………………………………….. 162 Literatura citada ……………………………………………………………………..… 167 Figuras …………………………………………………………………………………. 182 Resumen La presente es la primera revisión taxonómica detallada del género Malaxis para Costa Rica. Incluye la circunscripción de las especies, identificación de sus hábitats, fenología reproductiva y la distribución geográfica. Para documentar la variación morfológica de cada especie, se revisaron los especímenes de los herbarios costarricenses y de los principales herbarios extranjeros con colecciones de éste género, los especímenes tipo o sus imágenes digitales y los protólogos de las especies registradas en Costa Rica y de otras especies de Malaxis del continente americano. También se efectuaron giras de campo para ubicar las plantas de Malaxis en su hábitat natural, recolectar especímenes y plantas para cultivo en el invernadero, y cuando éstas florecieron se documentaron in vivo. Con los resultados obtenidos se preparó un tratamiento taxonómico el cual reconoce 26 especies de Malaxis para Costa Rica (cada una con una descripción detallada, información nomenclatural, distribución geográfica, fenología y comentarios, además de una clave dicotómica para la identificación de todas las especies), de las cuales dos son nuevos registros para la flora del país (M. insperata y M. pittieri) y cuatro son propuestas como especies nuevas para la ciencia (M. clandestina, M. costaricensis, M. dressleri y M. excentrica). Malaxis tonduzii se incluye bajo la sinonimia de M. crispifolia, y los nombres M. uncinata y M. lankesteri (previamente consideradas sinónimos de otras especies) se restablecen como especies aceptadas. Abstract This is the first detailed taxonomic review of the Malaxis genus in Costa Rica. It includes the circumscription of the species, identification of their habitats, reproductive phenology and geographic distribution. To document the morphological variation of each species, herbarium specimens were examined from Costa Rican and the main foreign herbaria with collections of this genus, and also type specimens or their images and their protologues of species registered in Costa Rica and of other species of Malaxis of the American continent. In addition, field trips were done to locate Malaxis plants in their natural habitat, collect specimens and plants for cultivation in the greenhouse, and when they flourished they were documented in vivo. With the obtained results, a taxonomic treatment was prepared, which recognizes 26 Costa Rican species of Malaxis (each one with a detailed description, nomenclatural information, geographic distribution, phenology and comments, beside a dichotomous key for the identification of all the species), of which two are new records for the flora of the country (M. insperata and M. pittieri), and four are proposed as new species for science (M. clandestina, M. costaricensis, M. dressleri and M. excentrica). Malaxis tonduzii are synonymized under M. crispifolia, and the names M. uncinata and the names M. uncinata and M. lankesteri (previously considered synonymous of other species) are re-established as accepted species. Lista de figuras Figura 1. Mediciones de las partes del labelo de Malaxis para las descripciones de las especies. Todos los labelos en esta figura se muestran con el ápice hacia arriba. A. Labelo de Malaxis costaricensis (Chinchilla 3742 et al., JBL, USJ), vista frontal. B. Labelo de Malaxis wercklei (Jiménez 3609 & Cordero, JBL), vista frontal. C—D. Labelo de Malaxis lagotis (Chinchilla 3665 et al., JBL, USJ), vistas frontal (C) y lateral (D). Abreviaturas de partes: I, labelo; lb; lóbulos basales; ca; cavidad; co, costa; c; carina; sca; subcavidades; pco, proyección apical de la costa; m; margen apical; la, lóbulos apicales; ll, lóbulos laterales del ápice; lm, lóbulo medio del ápice. Sufijos de dimensión: L, largo; A, ancho; P, profundidad. ……………………………….… 182 Figura 2. Malaxis adolphi. A. Perianto disecado (incluyendo labelo a la derecha). B. Columna, vistas dorsal (izquierda) y ventral (derecha). C. Polinios. Material rehidratado por I. Chinchilla de J. Morales 2963 (MO) ………………………..………….. 183 Figura 3. Malaxis aurea. A. Hábito. B. Flor. C. Perianto disecado. D. Labelo, columna y ovario, vista lateral. Dibujo de D. Bogarín basado en D. Bogarín 1755 (JBL, CR). ………………………………………..…………………..…………………………….. 184 Figura 4. Malaxis carnosa. A. Flor de espécimen seco. Fotografía por I. Chinchilla de J. González 1250 & O. Nagel (MO). ……………………………………………… 185 Figura 5. Malaxis carpinterae. A. Hábito. B. Flor. C. Perianto disecado (incluyendo labelo a la derecha). D. Labelo, columna y ovario, vista frontal. E. Columna, vista dorsal. F. Polinios. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 2968 et al. (JBL). ……………………………………………………………………………….………….. 186 Figura 6. Malaxis clandestina. A. Hábito. B. Flor. C. Perianto disecado (incluyendo labelo a la derecha). D. Labelo, columna y ovario, vista frontal. E. Columna, vistas dorsal (izquierda) y ventral (derecha). F. Polinios. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 2308 et al. (JBL). ………………………………………...……………….. 187 Figura 7. Malaxis costaricensis. A. Hábito. B. Brácteas florales. C. Flor. D. Perianto disecado (incluyendo labelo a la derecha). F. Columna, vistas dorsal (arriba) y ventral (abajo). G. Polinios. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 3742 et al. (JBL, USJ). …………………………….….……..…………………………………………… 188 Figura 8. Malaxis crispifolia. A. Hábito. B. Flor. C. Perianto disecado (incluyendo labelo a la derecha). D. Labelo, columna y ovario, vista frontal. E. Columna, vistas dorsal (arriba) y ventral (abajo). F. Polinios. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 3502 et al. (JBL). …………………………………………..…….…………….. 189 Figura 9. Malaxis dressleri. A. Hábito. B. Brácteas florales. C. Flor. D. Perianto disecado (incluyendo labelo a la derecha). E. Labelo, columna y ovario, vista frontal. F. Columna, vistas dorsal (arriba) y ventral (abajo). G. Polinios. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 3209 et al. (JBL). …………………………………………….. 190 Figura 10. Malaxis excentrica A. Hábito. B. Bráctea floral. C. Flor, vista oblicua. D. Perianto disecado (incluyendo labelo a la derecha). E. Pétalos, columna y ovario, vista lateral. F. Labelo, columna y ovario, vista frontal. G. Columna, vistas dorsal (arriba) y ventral (abajo). H. Polinios. Dibu-jo de I. Chinchilla basado en W. J. Kress 94–4775 & J. L. Tuxill (F). …………………………………………………………..… 191 Figura 11. Malaxis hastilabia. A. Hábito. B. Brácteas florales. C. Flor. D. Perianto disecado. E. Labelo, columna y ovario, vista frontal. F. Columna, vistas dorsal (arriba) y ventral (abajo). G. Polinios. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 3550 et al. (JBL, USJ). ……………………………………………………...………... 192 Figura 12. Malaxis histionantha. A. Hábito. B. Brácteas florales. C. Flor. D. Perianto disecado. E. Labelo, columna y ovario, vista frontal. F. Columna, vistas dorsal (arriba) y ventral (abajo). G. Polinios. Preparado por I. Chinchilla de F. Oviedo 4239 (JBL, USJ). …………………………………………………………………………….. 193 Figura 13. Malaxis insperata. A. Hábito. B. Flor. C. Perianto disecado. D. Labelo, columna y ovario, vista lateral-oblicua. E. Columna, vistas dorsal (arriba) y ventral (abajo). F. Polinios. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 2732 et al. (JBL, USJ). …………………………………………………………………………………… 194 Figura 14. Malaxis lagotis. A. Hábito. B. Brácteas florales. C. Flor. D. Perianto disecado (incluyendo labelo a la derecha). E. Labelo, columna y ovario, vista frontal. F. Columna, vistas dorsal (arriba) y ventral (abajo). G. Polinios. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 3665 et al. (JBL, USJ). ……………………………..……….. 195 Figura 15. Malaxis lankesteri. A. Hábito. B. Flor, vista frontal. C. Flor, vista lateral. D. Perianto disecado (incluyendo labelo a la derecha). E. Columna, vistas dorsal (arriba) y ventral (abajo). F. Polinios. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 3699 et al. (JBL). ……………………………………………...………………..……………. 196 Figura 16. Malaxis macrostachya. A. Hábito. B. Inflorescencia. C. Flor. D. Perianto disecado. E. Labelo, columna y parte del ovario, vista lateral-oblicua. F. Columna, vistas dorsal (arriba) y lateral (abajo). G. Opérculo de la antera (izquierda) y polinios. Preparado por A. Karremans e I. Chinchilla de I. Chinchilla 2404 et al. (JBL). ………………….…………………………………………………….…………………. 197 Figura 17. Malaxis majanthemifolia. De izquierda a derecha, flores, vistas frontal, oblicua, lateral y trasera. Fotografías por I. Chinchilla a partir de flores preservadas en FAA de W. Schug 196 (JBL) ………………………………………………..…….. 198 Figura 18. Malaxis monsviridis. A. Flor. B. Perianto disecado (incluyendo labelo a la izquierda). C. Labelo, columna y ovario, vista frontal. D. Columna, vistas dorsal (arriba) y ventral (abajo). Material rehidratado por I. Chinchilla de W. Haber 9315 & W. Zuchowski (MO). …………………………………………..……………………… 199 Figura 19. Malaxis nana. A. Flor, vista frontal. B. Flor, vista lateral. C. Flor, vista oblicua. D. Perianto disecado. E. Columna, vista dorsal. F. Polinios. Dibujo de Ó. Pérez basado en Ó. Pérez 1412 (JBL, USJ). Reproducido de Pérez-Escobar & Blanco (2014), con autorización del editor de la Revista Lankesteriana. ……….. 200 Figura 20. Malaxis pandurata. Flores, vistas frontal (arriba) y trasera (abajo). Fotografías por I. Chinchilla a partir de flores preservadas en FAA de A. Karremams 6202 (JBL). …………………………………………………………....…………………..…. 201 Figura 21. Malaxis pittieri. A. Hábito. B. Flor. C. Perianto disecado. D. Columna, vistas dorsal (arriba) y ventral (abajo). E. Labelo, columna y ovario, vista lateral-oblicua. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 2341 et al. (JBL, USJ). ............................................................................................................................. 202 Figura 22. Malaxis simillima. A. Hábito. B. Brácteas florales. C. Flor. D. Perianto disecado (incluyendo labelo a la derecha). E. Labelo, columna y ovario, vista lateral-oblicua. F. Columna, vistas dorsal (izquierda), lateral (centro) y ventral (derecha). G. Polinios. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 3183 et al. (JBL, USJ). ..........................................................................................................................… 203 Figura 23. Malaxis steyermarkii. A. Hábito. B. Inflorescencia. C. Flor. D. Columna, vista dorsal (ambas fotografías). E. Polinios. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 2312 et al. (JBL, USJ). ………………………………………...……………….. 204 Figura 24. Malaxis uncinata. A. Hábito. B. Brácteas florales. C. Flor. D. Perianto disecado (incluyendo labelo a la derecha). E. Labelo, columna y ovario, vista frontal. F. Columna, vistas dorsal (arriba) y ventral (abajo). G. Polinios. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 3376 et al. (JBL, USJ). …………………………….…… 205 Figura 25. Malaxis wendlandii. A. Hábito. B. Flor. C. Perianto disecado. D. Labelo, columna y ovario, vista lateral. Dibujo de D. Bogarín basado en D. Bogarín 3967 (JBL). ………………………………………………………….……………………….. 206 Figura 26. Malaxis wercklei. A. Hábito. B. Brácteas florales. C. Flor. D. Perianto disecado. E. Labelo, columna y ovario, vista frontal. F. Columna, vistas dorsal (arriba) y ventral (abajo). G. Poli-nios. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 2389 et al. (JBL, USJ). …………………………………………….………………………………. 207 Figura 27. Malaxis woodsonii. A. Hábito. B. Brácteas florales. C. Flor. D. Perianto disecado (incluyendo labelo a la derecha). E. Labelo, columna y ovario, vista frontal. F. Columna, vistas dorsal (izquierda) y ventral (derecha). G. Polinios. Preparado por I. Chinchilla de I. Chinchilla 3712 et al. (JBL, USJ). ……………..………….……… 208 Figura 28. Distribución geográfica del género Malaxis en Costa Rica, con base en los especímenes de herbario estudiados. Fuente de la imagen satelital: NASA Jet Propulsion Laboratory, the National Imagery and Mapping Agency of the U.S. (NASA/JPL/NIMA), 2000. ……………………………..…………………………...… 209 Figura 29. Distribución geográfica de Malaxis clandestina, M. costaricensis, M. crispifolia, M. hastilabia, M. insperata y M. uncinata en Costa Rica. Fuente de la imagen satelital: NASA Jet Propulsion Laboratory, the National Imagery and Mapping Agency of the U.S. (NASA/JPL/NIMA), 2000. ………………………………… 210 Figura 30. Distribución geográfica de Malaxis adolphi, M. carpinterae, M. dressleri, M. excentrica, M. lagotis, M. lankesteri, M. monsviridis y M. simillima en Costa Rica. Fuente de la imagen satelital: NASA Jet Propulsion Laboratory, the National Imagery and Mapping Agency of the U.S. (NASA/JPL/NIMA), 2000. ………………………. 211 Figura 31. Distribución geográfica de Malaxis aurea, M. histionantha, M. nana, M. pandurata, M. wercklei y M. woodsonii en Costa Rica. Fuente de la imagen satelital: NASA Jet Propulsion Laboratory, the National Imagery and Mapping Agency of the U.S. (NASA/JPL/NIMA), 2000. ………….………………………………………….... 212 Figura 32. Distribución geográfica de Malaxis carnosa, M. macrostachya, M. majanthemifolia, M. pittieri, M. steyermarkii y M. wendlandii en Costa Rica. Fuente de la imagen satelital: NASA Jet Propulsion Laboratory, the National Imagery and Mapping Agency of the U.S. (NASA/JPL/NIMA), 2000. …..……………………….. 213 Figura 33. Distribución elevacional de las especies de Malaxis en Costa Rica, con base en la frecuencia de especímenes de herbario estudiados de cada especie de una elevación determinada. ……………………………………….....…………….... 214 Figura 34. Periodo de floración de Malaxis en Costa Rica, con base en la frecuencia de especímenes de herbario estudiados de cada especie con flores en un mes determinado. ……………………………………..……………………………………. 215 Figura 35. Díptero no identificado posado en el sépalo dorsal y labelo de Malaxis histionantha. Fotografiado por Federico Oviedo, 17 junio 2017. ………….……… 216 ii Lista de abreviaturas y acrónimos AMES = Herbario Oakes Ames, Harvard University, EE.UU. B = Herbario, Botanisches Museum Berlin-Dahlem, Alemania. BM = Herbario, Natural History Museum, Reino unido. COLO = Herbario, University of Colorado Museum, EE.UU. CR = Herbario Nacional de Costa Rica, Museo Nacional de Costa Rica DAO = Herbario, Agriculture and Agri-Food Canada. F = Herbario, Field Museum of Natural History, EE.UU. G = Herbario, Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Genève, Suiza. GB = Herbario, University of Gothenburg, Suecia. GOET = Herbario, Universität Göttingen, Alemania. HLDG = Herbario Luis Diego Gómez Herbarium, Estación Biológica Las Cruces, Organización para Estudios Tropicales, Costa Rica. IBUG = Herbario, Universidad de Guadalajara, México. ined. = del latín ineditus, “inédito”, no publicado formalmente. JBL = Herbario, Jardín Botánico Lankester, Universidad de Costa Rica. K = Herbario, Royal Botanic Gardens, Kew, Reino Unido. M = Herbario, Botanische Staatssammlung München, Alemania. MO = Herbario, Missouri Botanical Garden, EE.UU. nom. cons. = del latín nomen conservandum, “nombre conservado”. nom. illeg. = del latín nomen illegitimum, “nombre ilegítimo”. nom. rej. = del latín nomen rejiciendum, “nombre rechazado”. orth. var. = del latín varietas orthographia, “variante ortográfica”. P = Herbario, Muséum National d'Histoire Naturelle, Francia. PMA = Herbario, Universidad de Panamá. SEL = Herbario, Marie Selby Botanical Gardens, EE.UU. UCH = Herbario, Universidad Autónoma de Chiriquí, Panamá. US = Herbario, United States National Herbarium, Smithsonian Institution, EE.UU. USJ = Herbario Luis A. Fournier Origgi, Universidad de Costa Rica. W = Herbario, Naturhistorisches Museum Wien, Austria. REVISIÓN TAXONÓMICA DEL GÉNERO MALAXIS (ORCHIDACEAE: MALAXIDINAE) EN COSTA RICA Introducción La subtribu Malaxidinae Benth. & Hook.f. comprende un amplio grupo de orquídeas de la subfamilia Epidendroideae, tribu Malaxideae, que incluye 13 géneros y aproximadamente 1000 especies. Son plantas epífitas o terrestres, distribuidas ampliamente en regiones tropicales y con algunas especies en regiones templadas (Cameron, 2005; Cribb, 2005; Chase et al., 2015). Malaxidinae fue propuesta por George Bentham y Joseph Dalton Hooker en 1883, pero su reconocimiento como subtribu es reciente, pues anteriormente se consideró sinónimo de la tribu Malaxideae, que hoy también incluye la subtribu Dendrobiinae (Cameron, 2005; Cribb, 2005; Chase et al., 2015). La clasificación sistemática de Malaxidinae entre las Orchidaceae ha sido tradicionalmente compleja, porque la mayoría de las especies no tienen estructuras accesorias en sus polinios, que son de gran importancia diagnóstica (Cameron, 2005; Chase & Cribb, 2005). Este tipo de “polinios desnudos” son conocidos en algunos pocos grupos de orquídeas, por ejemplo Dendrobiinae y Collabiinae (Chase et al., 2003; Cameron, 2005) y algunos miembros de la subtribu Pleurothallidinae (Karremans et al., 2016). Dressler (1981) sugiere que "no hay, por supuesto, ninguna distinción satisfactoria entre Malaxideae y Dendrobiinae, pero parecen ser grupos separados y probablemente solo están muy distantemente relacionados"; esto porque, a pesar de la semejanza en la estructura simple de los polinios, las demás estructuras de las plantas de ambos táxones no son evidentemente semejantes. Además Lavarack (1971) sugirió que posiblemente Malaxideae está más cercanamente relacionada con la tribu Arethuseae que con cualquier otro grupo de orquídeas. Dressler (1993) indicó que la ausencia de apéndices en los polinios de Dendrobiinae posiblemente se debe a una autoapomorfía secundaria, mientras que en Malaxidinae (Malaxideae sensu Dressler, 1993) los polinios desnudos fueron heredados de un ancestro desprovisto de estas estructuras. Freudenstein y Rasmussen (1999), a través de un análisis cladístico con datos morfológicos, clasificaron dos especies de Liparis Rich. (un género de Malaxidinae) junto con un gran número de táxones de la subfamilia Epidendroideae. Sin embargo, el estudio filogenético molecular de Cameron et al. (1999) ubicó con fuerte apoyo a la tribu Malaxideae como hermana de Dendrobieae, lejos de Collabiinae o Arethuseae. Pero Chase et al. (2003) sugirieron que Podochileae, Bulbophyllinae, Dendrobiinae y Malaxideae probablemente formarían una sola tribu, que se incluiría en Malaxideae al ser éste último el nombre más antiguo. Los autores argumentan que los cuatro grupos carecen de estípite tegular, Malaxideae y Dendrobiinae poseen polinios desnudos y todos forman un clado en la filogenia molecular de Cameron et al. (1999). Cameron (2004) y Freudenstein et al. (2004), añadiendo secuencias de las regiones plastídicas psaB y matK a las secuencias de rbcL, no lograron resolver la posición filogenética de Malaxideae. El análisis de van den Berg et al. (2005) indica, con bajo apoyo estadístico, que Malaxideae y Dendrobieae son dos clados sucesivamente hermanos de los demás taxa de Epidendroideae. Las relaciones evolutivas entre estas dos tribus no están completamente resueltas, sin embargo la hipótesis con mayor apoyo es que sean clados hermanos (Chase & Cribb, 2005), y que los polinios desnudos probablemente son una sinapomorfía de un ancestro de ambos grupos (Cameron, 2005). Chase et al. (2015) reconocen las subtribus Dendrobiinae y Malaxidinae como dos clados dentro de Malaxideae, lo cual fue propuesto en los estudios de Górniak et al. (2010), basados en secuencias del gen nuclear Xdh, y Xiang et al. (2012), quienes combinaron secuencias de los genes plastídicos rbcL, matK y psaB. Las especies de Malaxidinae se caracterizan por mostrar tallos cilíndricos a engrosados, con pseudobulbos o cormos (tallos engrosados subterráneos) (Dressler, 2003b; Cribb, 2005). Tienen hojas plicadas, conduplicadas o unifaciales. Una inflorescencia terminal, racemosa o corimbosa, con flores organizadas en espiral, en verticilos o dísticas. Presentan flores con los sépalos libres o los sépalos laterales connados, los pétalos generalmente más angostos que los sépalos, el labelo frecuentemente con aurículas en la base y callos sulcados, la columna posee una antera apical o subdorsal, con dos o cuatro polinios, sin viscidio ni estípite o con diminutos viscidios y el estigma ventral. Además producen frutos fusiformes o suborbiculares, con dehiscencia longitudinal (Dressler, 1981; Cribb, 2005). La filogenia molecular más reciente de la subtribu Malaxidinae (Malaxideae sensu Cameron, 2005) evidencia que el género Malaxis Sol. ex Sw. es hermano de un grupo de orquídeas terrestres del género Liparis. Pero los límites entre estos géneros no son claros, pues ninguno de los dos es monofilético en su circunscripción actual (Cameron, 2005). En su sentido tradicional, las plantas de Malaxis se caracterizan por ser mayormente terrestres, con tallos carnosos, frecuentemente rastreros, que forman pseudobulbos estrechamente cónicos a ovoides, con vainas papiráceas superficiales, o cormos subglobosos mayormente subterráneos, cubiertos con fibras, con una o dos hojas por unidad simpodial, plicadas o conduplicadas, inflorescencia terminal, erecta, racemosa o corimbosa. Las flores pueden ser resupinadas o no. El sépalo dorsal es libre y extendido, los sépalos laterales libres o fusionados y extendidos. Los pétalos laterales son más angostos que los sépalos. El labelo es erecto, entero a lobulado, con aurículas presentes o ausentes en la base y a menudo con una cavidad basal bipartida. La columna es corta, con una antera dorsal y con dos o cuatro polinios, sin caudículas y con diminutos viscidios (Dressler, 2003b; Cribb, 2005). El género Malaxis sensu lato tiene aproximadamente 300 especies con una amplia representación pantropical y con pocas especies en regiones templadas de Europa, Asia y América. Crecen en pantanos, praderas y diversos tipos de bosque, generalmente a la sombra (Dressler, 1993; Cribb, 2005). Dodson (2002), contabilizó 102 especies de Malaxis que habitan en el hemisferio occidental. Dressler (2009), reportó 35 especies de Malaxis que se distribuyen en Mesoamérica. En Costa Rica se han registrado 21 especies, generalmente asociadas a bosques húmedos y muy húmedos, de roble y pluviales y menos frecuente en bosques secos, sabanas y páramos (Dressler, 2003b, 2009). Malaxis fue descrito por Daniel Solander en un artículo de Olof Swartz (1788: 119). Su origen etimológico proviene del griego malaxo (malasso) que significa suavizar y hace referencia a la textura suave de las hojas (Cribb, 2005). El primer estudio taxonómico de Malaxis lo publicó en 1888 Henry Nicholas Ridley, quien revisó los géneros Microstylis (Nuttal) Eaton (en la actualidad parte de Malaxis) y Malaxis. En Microstylis reconoció ocho secciones: seis del Nuevo Mundo (Caulescentes, “Dieniae Americanea”, Pedilaea, Spicatae, Tipuloidea y Umbellulatae), una de África (Africanae) y otra de Asia (Gerontogeae). En la sección Spicatae incluyó M. spicata Sw. (la especie tipo del género Malaxis) y en Malaxis reconoció solo M. paludosa (L.) Sw. (en la actualidad Hammarbya paludosa (L.) Kuntze, una especie de Eurasia y Norteamérica). Posteriormente, sin considerar los tratamientos de Ridley, los botánicos Johannes Jacobus Smith en 1909, 1913, 1928a, 1928b, 1930 y Friedrich Richard Rudolf Schlechter en 1911 y 1915, reconocieron los subgéneros Katochilos y Microstylis y diez secciones en Microstylis: Blephariglottis, Bothrocardia, Commelinodes, Gastroglottis, Herpetorhizis, Hololobos, Oistochilus, Ophthalmodes, Pleiodon y Pseudo-Liparis. En 1978, Gunnar Seidenfaden incluyó Microstylis en el género Malaxis, concluyó que algunas especies asiáticas no correspondían a ninguna sección conocida y describió la sección Oberoniiflora. En 1985, Kenneth D. Hill y Donald Frederick Blaxell sinonimizaron la sección Hololobos Schltr. con la sección Malaxis (Cribb, 2005). Las secciones Tipuloidea, Caulescentes y Blephariglottis fueron elevadas juntas a rango genérico como Crossoglossa Dressler & Dodson, que forma un grupo de especies exclusivamente neotropicales (Dressler y Dodson, 1993). La sistemática de Malaxis es compleja porque no se han realizado estudios taxonómicos moleculares ni morfológicos minuciosos y representativos de todo el género. Cameron (2005) realizó un estudio filogenético de la tribu Malaxideae, basándose en una muestra inferior al 10% de las especies de la tribu y obtuvo resultados novedosos, pero limitados por el tamaño de la muestra. Szlachetko y Margońska (2006) reconocieron los géneros Malaxis y Microstylis. Margońska et al. (2012) establecieron una redefinición taxonómica de la subtribu Malaxidinae. Sin embargo, estos cambios taxonómicos no son ampliamente aceptados por otros orquideólogos (Cribb, 2005; Pérez-Escobar & Blanco, 2014; Radins et al., 2014). El género Malaxis ha sufrido constantes cambios taxonómicos y nomenclaturales, además de la descripción de nuevos taxa en años recientes (por ej., Pérez-Escobar & Blanco, 2014; Radins et al., 2014). En Costa Rica la historia taxonómica de Malaxis registra cuatro listados de especies realizados en el marco de catálogos florísticos (Hemsley, 1882–1886, 8 spp. [todas listadas como parte del género Microstylis]; Standley, 1937, 14 spp.; Mora-Retana & García, 1992, 20 spp.; y Pupulin, 2002, 21 spp.) y dos sinopsis de Dressler (2003b, 21 spp.; 2009, 20 spp.), pero no existe ninguna revisión taxonómica exhaustiva que tome en cuenta la morfología de las plantas en vida. Además, los especímenes de los herbarios costarricenses han sido poco estudiados. Las plantas de Malaxis son difíciles de cultivar y posiblemente esto ha limitado el entendimiento del género (Cameron, 2005). Muchos especímenes en los herbarios están identificados con nombres que no coinciden con los conceptos en los tratamientos taxonómicos recientes, y por tanto no son confiables, y muchos otros están identificados solamente a nivel de género, debido a que las flores son pequeñas y al secarse pierden su estructura tridimensional, lo que dificulta entender e interpretar la variación morfológica para definir los límites de cada especie. Por tanto, la taxonomía de Malaxis en Costa Rica requería ser revisada. Con el fin de resolver esta necesidad, se realizó una meticulosa investigación de campo para conocer poblaciones en su hábitat natural, estudiar la morfología vegetativa y reproductiva, y determinar cuáles especies crecen en Costa Rica. Se generó un conocimiento biológico de Malaxis para futuras acciones de conservación de estas plantas, ya que son escasas y se conoce poco de su historia natural. Por tanto, el presente estudio se estructuró en un solo capítulo, para lo cual se proponen los siguientes objetivos: Objetivo general Contribuir al conocimiento del género Malaxis (Orchidaceae: Malaxidinae) a través de una revisión taxonómica de las especies presentes en Costa Rica. Objetivos específicos 1. Circunscribir las especies del género Malaxis presentes en Costa Rica. 2. Crear una clave dicotómica para las especies de Malaxis de Costa Rica. 3. Elaborar descripciones detalladas para cada especie de Malaxis en el país. 4. Determinar el hábitat, la distribución geográfica y la fenología reproductiva de cada especie. 5. Actualizar las identificaciones de los especímenes de Malaxis disponibles en los herbarios del país. Materiales y métodos Esta revisión se basó en el estudio de los especímenes de Malaxis costarricenses existentes cuatro herbarios nacionales (CR, HLDG, JBL, USJ) y 19 herbarios extranjeros con acervos significativos de orquídeas costarricenses (AMES, F, MO, SEL, US, etc.). Se efectuaron 73 giras de campo, que se enfatizaron en las localidades tipo y sitios promisorios para el género que han sido poco explorados por los botánicos. Esto para recolectar especímenes de herbario y plantas vivas que se cultivaron en invernadero, con datos de localidad fidedignos. Los datos de todos los especímenes examinados se registraron en una hoja electrónica. Se examinó un total de 1954 especímenes de herbario en físico y 70 a partir de imágenes (que incluyen 97 tipos), de los cuales 753 especímenes (de 563 recolectas) son de Costa Rica, 402 especímenes (de 293 recolectas) de otros países del Neotrópico, y 869 especímenes (de 652 recolectas) de especies que no crecen en Costa Rica. Documentación de la morfología Para documentar la morfología vegetativa y reproductiva se examinaron los especímenes disponibles. Se preservaron flores y frutos de plantas vivas en una solución líquida (70% etanol, 25% agua y 5% glicerina) para posteriormente estudiarlos e ilustrarlos bajo el estereoscopio. Se prestó especial atención a la morfología del tipo de tallo (pseudobulboso, cormoso, ascendente, reptante), brácteas en la base de la inflorescencia, la forma, textura (membranáceas, cartáceas y coriáceas) y coloración de las hojas, el tipo de inflorescencia (corimbosa, espigada o racemosa), la disposición de las flores, presencia o ausencia de resupinación, forma y dimensiones del perianto (en especial del labelo), columna, tipo de antera, número de polinios, rostelo, viscidio o viscario y estigma. La medición de los segmentos del labelo se realizó como se muestra en la figura 1. Además, se determinó si el hábito de la planta era estrictamente terrestre, hemiepífito o epífito, y cómo era el hábitat, tipo de sustrato, vegetación y zona de vida. Documentación gráfica Se disecaron flores de plantas individuales de cada especie, se fotografiaron e ilustraron; se prepararon ilustraciones compuestas por fotografías y dibujos de cada especie, para mostrar la variación morfológica intraespecífica. Las ilustraciones incluyen el hábito de la planta, la inflorescencia o parte de ella, la flor, las brácteas, el perianto disecado, la columna y los polinios. La composición de la ilustración para cada especie siguió una organización uniforme para facilitar la comparación entre especies. Se preservaron muestras de especímenes secos y en líquido como testigos y para futuras investigaciones, incluyendo flores, frutos o la planta completa. Los especímenes secos preservados se depositaron en el Herbario Luis Fournier Origgi (USJ) y los especímenes en líquido en el Herbario del Jardín Botánico Lankester (JBL). Circunscripción de las especies Se circunscriben siguiendo el concepto fenético de especie (De Queiroz, 2007), y la circunscripción genérica para Malaxis propuesta por Cribb (2005). Se revisó el espécimen tipo de cada nombre de Malaxis registrado en Costa Rica y países vecinos en la literatura, así como los especímenes tipo de las especies relacionadas, ya sea físicamente o por medio de imágenes digitales que faciliten herbarios extranjeros, disponibles en los repositorios electrónicos Epidendra (http://www.epidendra.org/) y Jstor Global Plants (https://plants.jstor.org). Se estudió el protólogo de cada nombre específico, la literatura taxonómica publicada hasta la fecha y estudios morfológicos y moleculares del grupo para circunscribir las especies del género Malaxis que crecen en Costa Rica. Para cada especie, bajo el nombre aceptado se citan los sinónimos (si los hay), tanto homotípicos como heterotípicos, y cuyos respectivos especímenes tipo he podido examinar (indicado con el símbolo de exclamación [!], según la convención botánica; Stearn, 2004: 352), o al menos cuyas ilustraciones originales y protólogos he podido examinar. Los sinónimos reportados en la literatura para cada especie, pero cuyos tipos, ilustraciones originales (si las hubiera) o ilustraciones originales no he podido examinar, los menciono en la respectiva sección de "notas nomenclaturales". Distribución geográfica y fenología reproductiva Los mapas de distribución se prepararon usando el programa QGIs 3.8 Zanzibar (QGIS Development Team, 2019). Las localidades de los especímenes examinados se georreferenciaron y se clasificaron según el Sistema de Zonas de Vida de Holdridge (Holdridge, 1967). La fenología se determinó estrictamente usando la información de las etiquetas en especímenes de herbario y plantas que se recolectaron con estructuras reproductivas durante las giras. Los gráficos de distribución elevacional y de fenología reproductiva se prepararon usando el paquete ggplot2 del programa R (R Core Team, 2017). Finalmente se preparó una clave dicotómica de todas las especies de Malaxis de Costa Rica y una descripción detallada de cada especie, según estándares establecidos para revisiones taxonómicas botánicas. Resultados De acuerdo con las colecciones históricas de Malaxis examinadas para el presente tratamiento, el 9 de mayo 1857, el alemán Hermann Wendland fue quien recolectó el primer espécimen de Malaxis en Costa Rica, y nueve años después sirvió de espécimen tipo para describir M. crispifolia (Rchb. f.) Kuntze). Se reconocen 26 especies nativas de Malaxis en Costa Rica, de las cuales nueve son especies endémicas, dos son nuevos registros para el país y cuatro se proponen como especies nuevas para la ciencia. Tratamiento taxonómico Malaxis Sol. ex Sw., Prodr. 8, 119. 1788. Especie tipo: Malaxis spicata Sw., Prodr. 8, 119. 1788. Tipo: Jamaica. O. Swartz, s.n. (lectotipo: BM!, seleccionado por Britton & Browm (1913: 770). Achroanthes Raf., Amer. Monthly Mag. & Crit. Rev. 4: 195, 1819. nom. rej. Acroanthes Raf., J. Phys. Chim. Hist. Nat. Arts 89: 261. 1819., orth. var. de Achroanthes. Microstylis (Nutt.) Eaton, Man. Bot., ed. 3. 115, 347, 353. 1822, nom. cons. Cheiropterocephalus Barb.Rodr., Gen. Spec. Orchid. 1: 28. 1877. Tamayorkis Szlach., Fragm. Florist. Geobot., Suppl. 3: 121–122. 1995. Pycnantha Ravenna, Onira 12: 30. 2011. Plantas terrestres o epífitas, de 7,5−110 cm de altura, simpodiales, cespitosas o rizomatosas, con unidades simpodiales diferenciadas distalmente como pseudobulbos o cormos. Raíces de 35−200 × 2−4 mm, cilíndricas, pubescentes, apicalmente ahusadas. Pseudobulbos 5−60 × 3−27 mm, verdosos, cónicos u ovados, heteroblásticos, separados por un rizoma reptante de hasta 0,5−3,5 cm o un rizoma ascendente de 2,3−27 cm, cubiertos cada uno con 1−3 catafilos de 5−95 × 3−40 mm, ovados a lanceolados, papiráceos, reticulados, fotosintéticos o no, adpresos o no, con los márgenes libres o connados hasta 3/4 o más de su longitud, obtusos o agudos en el ápice. Cormos 0,7−30 × 7−0,6,7 mm, verdosos, ovoides, obloides o bipartidos en 2 semicormos, heteroblásticos, separados por un rizoma reptante de hasta 1−2 cm, cubiertos con 1−2 catafilos de 6−125 × 7−30 mm, ovados a oblongolanceolados, cartáceos, coriáceos, fotosintéticos o no, fibrosos, lisos o estriados, glabros o glabrados, adpresos, con los márgenes libres o connados hasta 3/4 de su longitud, obtusos en el ápice. Hojas fotosintéticas 1−2(−6) por unidad simpodial, membranáceas, cartáceas o coriáceas; pseudopeciolo de 0,8−23,3 × 0,2−1,2 cm o vainas de 1,7−4 × 0,25−0,4 cm, con los márgenes connados hasta 3/4 o toda su longitud, raramente libres; láminas 1,2−20,5 × 0,6−14 cm, subopuestas o alternas, subiguales o anisofilas, conduplicadas, concoloras o bicoloras, verdes o verde-plateadas con una franja longitudinal verde oscuro alrededor del nervio primario, a veces abaxialmente verde-blanquecinas, lustrosas u opacas, ovadas, deltadas o lanceoladas, papilosas, planas, a veces abaxialmente abolladas, redondeadas a connado-perfoliadas o atenuadas en la base, caudadas, agudas, acuminadas u obtusas en el ápice, márgenes planos u ondulados, 5−17-nervada. Inflorescencia terminal, hasta 7−57,2 cm, corimbosa, racemosa o espigada, erecta o levemente flexuosa; pedúnculo 1,7− 34,8× 0,15−0,4 cm, 4−8-carinado; raquis 2−372 mm. Brácteas florales 0,7−10 × 0,5−2 mm, ovadas, deltadas, lanceoladas, lineares, subuladas, caudadas, acuminadas, agudas u obtusas en el ápice. Pedicelos estriados, 1−35 mm, verdosos, blanquecinos, generalmente con 180° de torsión, raramente 360° o sin torsión. Flores no resupinadas o raramente resupinadas; verdosas, amarillentas o blanquecinas, lustrosas, translúcidas u opacas; tornándose verde-anaranjadas, amarillentas o marrones con la edad. Sépalo dorsal 1−7,6 × 0,7−3,5 mm, ovado a lanceolado o elíptico, convexo, plano o revoluto, obtuso o agudo en el ápice, 3-nervados. Sépalos laterales 1,2−8 × 0,7−2,4 mm, ovados a lanceoalados, elípticos u oblongos, convexos, planos o revolutos, divergentes o convergentes, a veces internamente oblicuos, libres o connados en la base 0,2−2 mm, obtusos o agudos en el ápice, 3-nervados. Pétalos 1, 2−7 × 0,2−1 mm, lineares, subulados, ensiformes o falcados, revolutos, planos, deflexos o reflexos, raramente inflexos (ej. M. excentrica), convergentes o divergentes, agudos, acuminados, obtusos u oblicuo-truncados en el ápice, a veces apicalmente circinados, 1-nervado. Labelo 1−4,5 × 1,1–7 mm, deltado, ovado, suborbicular a transversalmente oblongo, lanceolado, oblongo, obovado, oblanceolado, subcuadrado, cuculado o panduriforme, cóncavo, con base redondeada, subauriculada a cordada, truncada, hastada o sagitada, con lóbulos basales de 0,3−1,7 mm, uncinado-recurvados o incurvados, angosto-subulados o deltados, divergentes o convergentes, apicalmente extendidos, dolabriformes o circinados, acuminados, agudos u obtusos en el ápice, o con aurículas de 0,1−0,7 mm, incurvadas, redondeadas a obtusas en el ápice, margen entero, crenulado a eroso-denticulado, elevado o plano; cavidad de 0,5−1,9 mm de largo × 0,3−2,4 mm de ancho × 0,05−1,9 mm de profundidad, ovada, deltada, piriforme, oblonga, elíptica, anular o suborbicular en contorno, con el margen emergente o no, con la base redondeada, truncada o subcordada, a veces bipartida por una costa longitudinal prominente, tenue o impresa, trígona, osiforme, subterete o lamelar, con o sin el centro sobrepuesto por una diminuta carina linear, con dos subcavidades opacas o translúcidas, cimbiformes u obovoides, a veces abaxialmente convexas, gibosas o cavadas, delimitadas apicalmente por un engrosamiento semilunado, gradual o por un reborde abrupto, con el margen emergente o no, redondeado a truncado, retuso o agudo, a veces elevado, cortamente apiculado; margen apical muy corto a alargado, inflexo, plano, cóncavo o convexo, gradual o caudado, porrecto, inflexo o reflexo, con el ápice agudo, acuminado, obtuso, redondeado, truncado, cuspidado, retuso a hendido, con un apículo inconspicuo o conspicuo en el centro, o el ápice trífido, con lóbulos subiguales o el lóbulo medio más largo que los lóbulos laterales, 3−5-nervados. Columna 0,5−1,7 × 0,4−1,4 mm, rectangular, dorsoventralmente comprimida o subterete. Antera dorsal, con dos tecas divergentes. Polinios 4 en 2 hemipolinarios, 0,3−0,9 × 0,15−0,55 mm, ovoides, piriformes o claviformes, dorsoventralmente comprimidos, sin estípites ni caudículas. Rostelo retuso, hendido o trucado, erecto o reflexo. Viscario una gota incolora, viscosa, inconspicua sobre el ápice del rostelo. Estigma ventral, oblongo a transversalmente oblongo, o bipartido. Frutos cápsulas de 3−16 × 2−7 mm, botuliformes u ovoides, con dehiscencia septicida. Malaxis se reconoce por mostrar una o dos hojas por unidad simpodial (a excepción de M. warmingii (Rchb. f.) Kuntze del sureste de Brasil, y M. irmae Radins & Salazar del noreste de Argentina y Uruguay, ambas con 3−6 hojas por unidad), conduplicadas, lustrosas, con pseudopeciolos que envuelven la base de la inflorescencia, inflorescencia erecta, corimbosa, racemosa o espigada, flores verdosas, blanquecinas y verde-amarillentas, generalmente no resupinadas (en Costa Rica a excepción de M. wendlandii), con los pedicelos sin torsión, con 180° o 360° de torsión, sépalo dorsal convexo, sépalos laterales connados en la base, pétalos lineares y labelo con una cavidad basal. En muchas especies de Malaxis con inflorescencias corimbosas, los pedicelos florales se tuercen 180° sobre su eje, pero además el ovario se curva hacia arriba y hacia adentro, de manera que las flores ven hacia el centro de la inflorescencia, con el labelo en posición superior (no resupinadas, bajo la definición de resupinación usada en el presente tratamiento). Las flores expelen una variedad de olores que asemejan tejido animal o vegetal fresco o en descomposición, como pescado podrido, pescado fresco, queso rancio, “pie hediondo”, insecto podrido, cáscaras de cítrico fermentado, clara de huevo, etc. Cada especie tiene su olor propio, de intensidad variable. Algunas especies son fáciles de identificar por su olor floral (por ejemplo, las flores de M. insperata huelen a pescado podrido y las de M. woodsonii a queso rancio), pero en otras especies tienen un olor leve que es difícil de categorizar con el olfato humano. Costa Rica comparte con Panamá el 62% de las especies de Malaxis (16 de 26 spp.) y Panamá con Costa Rica el 89 % (16 de 18 spp.). Probablemente falta registrar especies que se distribuyen en ambos países; por ejemplo, en la parte sur de la Cordillera de Talamanca de Costa Rica es esperado que se encuentre M. brevis Dressler, la cual fue descrita de una localidad relativamente cercana con la frontera costarricense. A su vez, es probable que M. carpinterae, M. crispifolia y M. excentrica se encuentren en Panamá, pues han sido registradas cerca de la frontera. Algunas especies por el momento son endémicas de Costa Rica, incluyendo M. costaricensis, M. crispifolia, M. dressleri, M. excentrica, M. lagotis, M. monsviridis y M. nana. Otras son restringidas a México y América Central (excepto Belice), como M. aurea, M. majanthemifolia y M. wercklei (esta última no ha sido registrada en Nicaragua). Otras especies tienen una amplia distribución latitudinal, como por ejemplo M. macrostachya (la cual se distribuye desde el suroeste de Estados Unidos hasta Panamá y probablemente también en Venezuela; ver discusión bajo esta especie), M. carnosa (de México hasta Panamá y Perú), M. histionantha (México hasta Ecuador), M. pandurata (México hasta Panamá y Ecuador), y M. wendlandii (México hasta El Salvador, Costa Rica, Panamá y Ecuador). Se observó en las especies de amplia distribución que muchas flores producen frutos, lo cual sugiere que se autopolinizan (a excepción de M. wendlandii). También estas especies tienen un amplio rango de distribución elevacional, lo cual las expone a una gran variedad de condiciones ambientales, siendo esto muy notorio en M. aurea (200–2286 m), M. carnosa (305–2600 m), M. histionantha (30−2300 m) y M. macrostachya (1175−3650 m). La morfología macroscópica vegetativa y reproductiva de las especies de Malaxis tiende a ser relativamente homogénea, tanto entre plantas de la misma población como entre plantas de lugares muy distantes, como por ejemplo, M. carnosa en su rango de distribución. Algunas especies de amplia distribución, como M. histionantha y M. pandurata, son variables en la forma del contorno y longitud de la cavidad del labelo, pero muestran un continuo en la variación. Otras, como M. macrostachya pueden variar ampliamente en el tamaño de la planta, el grosor de las hojas y en la cantidad de flores, incluso entre plantas de un sitio. Para caracterizar y circunscribir los taxa de Malaxis es fundamental conocer su hábitat, distribución, morfología vegetativa y floral (en especial del labelo), y de ser posible la coloración de las flores en vida, percibir su olor y familiarizarse con los cambios asociados al proceso de senescencia floral. Históricamente existe un grupo de especies que ha sido poco entendido taxonómicamente (ver Ames & Schweinfurth, 1935; Williams, 1951; Dressler 2003, 2009), al cual se denominó el “grupo hastilabia” en el presente estudio, que incluye (en Costa Rica) las especies M. clandestina, M. costaricensis, M. hastilabia, M. insperata y M. uncinata. Todas estas son de hábito terrestre (a excepción M. insperata que a veces crece como epífita), con dos hojas por unidad simpodial, flores con el labelo cóncavo, con lóbulos basales uncinado-recurvados, con dos subcavidades y apicalmente trífido. Estas especies son fácilmente identificables, pero hasta hace poco no habían suficientes especímenes de dichas especies en los herbarios y no se habían combinado meticulosamente el trabajo de campo, la documentación fotográfica de plantas vivas y de especímenes preservados en colecciones secas y líquidas. En general las especies de Malaxis son distintivas. Frecuentemente los márgenes de las láminas foliares membranáceas tienden a ser inconspicuamente verde hialinos en vida y en especímenes secos se oscurecen un poco. A veces las plantas de Malaxis sin estructuras reproductivas no son reconocidas como orquídeas, y probablemente por esto pasan desapercibidas o ignoradas por aficionados, recolectores e incluso botánicos. También algunas especies terrestres que habitan en lugares expuestos a la luz solar, como en páramos o sabanas pierden las hojas durante la época seca y entran en dormancia, como por ejemplo M. aurea, M. carnosa y M. macrostachya. Malaxis wendlandii, una epífita inconspicua, pierde las hojas en forma estacional. Otras especies de bosques muy húmedos o nubosos, expuestas a humedad constante y baja disponibilidad de luz no pierden sus hojas (e.g. especies del “grupo hastilabia”). Pero aparentemente algunas de estas últimas especies, si sufren estrés hídrico provocado por una época seca prolongada, tienen la capacidad de perder las hojas y el cormo o pseudobulbo entra en dormancia. En el Volcán Barva (Parque Nacional Braulio Carrillo) en enero y marzo de 2019, se observaron plantas de M. crispifolia, M. hastilabia y M. lagotis sin hojas, a pesar de que normalmente no las pierden. En Costa Rica las plantas de las especies de Malaxis crecen de 200 a 3650 m, con mayor diversidad entre 1000 a 2800 m (Figs. 28, 33). Habitan en bosques húmedo, muy húmedo y pluvial premontano, húmedo y muy húmedo montano bajo, pluvial montano bajo y pluvial montano y pluvial subalpino. El presente tratamiento utiliza los términos botánicos de acuerdo con las respectivas definiciones dadas por Font Quer (2001). Otros términos para los cuales se utiliza una definición especial en Malaxis, o que no aparecen del todo en esa publicación, se brindan en el siguiente glosario. Glosario de términos especiales Ancorado: Con forma de ancla. Catafilos: Hojas que cubren el pseudobulbo o cormo. En la mayoría de las especies de Malaxis, carecen de lámina y no son fotosintéticos. Comparar con hojas. Cavado(a): Labelo con subcavidades extendidas debajo de la superficie (similar a una cueva). Cormo: Tallo subterráneo, subgloboso, blanquecino, no fotosintético. En especímenes secos se distingue de un pseudobulbo por los catafilos cartáceos y muy fibrosos que lo rodean. Costa: Prominencia longitudinal que divide la cavidad del labelo. Flor no resupinada: Flor con el labelo en posición superior o hacia arriba, sin importar el grado de torsión del pedicelo. Flor resupinada: Flor con el labelo en posición inferior o hacia abajo, sin importar el grado de torsión del pedicelo. Hemipolinario: Dos polinios longitudinalmente comprimidos, connados, que forman una unidad de dispersión. En Malaxis, la antera de la columna está dividida en dos tecas divergentes, cada una con un hemipolinario. Hojas: Las hojas insertas en la base del pseudobulbo o cormo. En la mayoría de las especies de Malaxis son las únicas hojas foliosas (con lámina) y fotosintéticas, y usualmente son una o dos por unidad simpodial. Comparar con catafilos. Impreso: Referido a un nervio o una costa hundida en la superficie. Margen apical del labelo: Espacio delimitado por el ápice de la cavidad y el ápice del labelo. Margen de la cavidad del labelo: Contorno de la cavidad o parte de ésta elevado. Polinios desnudos: Masas de granos de polen comprimidos en unidades de dispersión, que no poseen estructuras accesorias como viscidio, caudículas o estípite. Pseudobulbo: Tallo emergente (no subterráneo), cónicos a ovoides, verdosos, fotosintéticos. En especímenes secos se distingue de un cormo por los catafilos papiráceos y frágiles que lo rodean. Pseudopeciolo: Vaina foliar con los márgenes parcial o totalmente connados, que conecta el rizoma con la lámina foliar, envuelve la parte proximal de la inflorescencia. Umbraculado: Con forma de paraguas o sombrilla. Referido a la base de la cavidad del labelo, que cuando esta dividida por la costa forma una concavidad similar a los segmentos de un paraguas. Unidad simpodial: Cada una de las unidades o artículos que forman un simpodio en plantas con crecimiento simpodial. En Malaxis generalmente tiene una longevidad anual o bianual y tiene una inflorescencia terminal. Viscario: Gota o película viscosa en el ápice del rostelo, el cual ayuda a adherir los polinios o hemipolinarios al polinizador. Al contrario de un viscidio, no tiene una consistencia celular. Clave dicotómica para las especies de Malaxis en Costa Rica 1. Plantas con segmentos engrosados del tallo no verdes, subterráneos (cormos), a veces poco desarrollados en las unidades simpodiales recientes (con inflorescencias). 2. Con 1 hoja por unidad simpodial. 3. Inflorescencia corimbosa……………………………….……………………. M. aurea 3ʹ. Inflorescencia espigada o racemosa 4. Inflorescencia espigada, con flores congestionadas ….….…….M. macrostachya 4ʹ. Inflorescencia racemosa, con flores laxas …………………….………. M. carnosa 2ʹ. Con 2 hojas por unidad simpodial. 5. Labelo oblongo en contorno, con el ápice truncado a retuso …….……. M. adolphi 5ʹ. Labelo ovado en contorno, cuculado, con el ápice obtuso a someramente trilobado ………………………………………………………………...………. M. lankesteri 1ʹ. Plantas con segmentos engrosados del tallo verdes (aunque frecuentemente cubiertos por catafilos o vainas foliares no verdes), aéreos (pseudobulbos), a veces poco desarrollados en las unidades simpodiales recientes (con inflorescencias). 6. Con 1 hoja por unidad simpodial. 7. Inflorescencia corimbosa ……………………………………………… M. excentrica 7ʹ. Inflorescencia racemosa. 8. Flores resupinadas ……………………………..………………..……. M. wendlandii 8ʹ. Flores no resupinadas. 9. Flores blancas; labelo con una franja central verde extendida hasta el ápice; labelo deltado-caudado ….………………………...…….……………………… M. pittieri 9ʹ. Flores verdoso-hialinas o verde-amarillentas; labelo deltado (pero no caudado), pandurado o subcuadrado. 10. Flores verdoso-hialinas; labelo ampliamente pandurado, con el ápice obcordado ………………………………………………………………....……………. M. pandurata 10ʹ. Flores verde-amarillentas; labelo deltado o subcuadrado, con el ápice agudo u obtuso o profundamente hendido. 11. Labelo deltado, con el ápice agudo u obtuso ……….....……. M. majanthemifolia 11ʹ. Labelo subcuadrado, con el ápice profundamente hendido, con los lóbulos laterales falcados, ampliamente divergentes, el seno con una prolongación apiculada de la costa ………………………………..………………….………… M. steyermarkii 6ʹ. Con dos hojas por unidad simpodial. 12. Labelo sin lóbulos o aurículas basales o caudas laterales conspicuas (aunque puede tener lóbulos subapicales). 13. Labelo transversalmente oblongo o reniforme a suborbicular, con el ápice redondeado a ligeramente cuspidado. 14. Labelo con el margen entero, sin subcavidades basales ………. M. histionantha 14ʹ. Labelo con el margen crenulado a eroso-denticulado, con dos subcavidades basales …………………………………..…………………………………… M. wercklei 13ʹ. Labelo deltado, lanceolado u ovado, con el ápice caudado, largamente acuminado o trífido. 15. Labelo lanceolado, con el ápice caudado, largamente acuminado …………………………..…………………………………………………………. M. nana 15ʹ. Labelo deltado u ovado, con el ápice trífido. 16. Flores verde-amarillentas; labelo deltado, el ápice con el lóbulo medio excediendo más de dos veces la longitud de los lóbulos laterales ............…. M. simillima 16ʹ. Flores verde-blanquecinas; labelo ovado, el ápice con los lóbulos subiguales ................................................................................................................ M. dressleri 12ʹ. Labelo con lóbulos o aurículas basales, o caudas laterales conspicuas. 17. Labelo con la base cuneado-truncada, con caudas laterales, el ápice obcordado …..…………………………………………………………………..…….... M. woodsonii 17ʹ. Labelo con la base hastada o sagitada, con lóbulos o aurículas basales, el ápice trífido. 18. Base del labelo sagitada, con lóbulos incurvados, subdeltados. 19. Labelo subcuadrado, con el ápice de la cavidad inconspicuamente emergente …………………………………………………………………..………… M. monsviridis 19ʹ. Labelo ovado u oblongo-subpandurado, con el ápice de la cavidad marcadamente emergente. 20. Labelo ovado, con el ápice de la cavidad retuso; margen apical del labelo inflexo ………………………………………..………………..…………….……. M. carpinterae 20ʹ. Labelo subpandurado, con el ápice de la cavidad agudo u obtuso; margen apical del labelo porrecto …………………………....……………………………….. M. lagotis 18ʹ. Base del labelo hastada, con lóbulos uncinado-recurvados. 21. Plantas epífita; labelo con el ápice deltado-agudo ……..…...….... M. crispifolia 21ʹ. Plantas terrestres; labelo con el ápice trífido. 22. Haz de las hojas verde-plateado, con una franja longitudinal verde oscuro alrededor del nervio primario ……………………………………………. M. costaricensis 22ʹ. Haz de las hojas homogéneamente verdes. 23. Sépalos y pétalos blanco-verdosos; labelo bicolor, la mitad proximal verde-negruzco y la mitad distal blanca ……………………………….………….. M. insperata 23ʹ. Sépalos y pétalos verde-amarillentos; labelo homogéneamente verde a verde-negruzco. 24. Plantas largamente rizomatosas (con las secciones de rizoma al menos tan largas como las hojas), con hojas presentes en hasta 3 unidades simpodiales sucesivas (pero esto no es necesariamente evidente en especímenes fragmentarios); labelo ovado-cuculado, con la cavidad bipartida por una costa ancha, ventralmente plana, osiforme ……………………………………………..……………… M. hastilabia 24ʹ. Plantas cespitosas o rizomatosas (pero con las secciones del rizoma más cortas que las hojas), con hojas presentes solo en la unidad simpodial más reciente; labelo deltado a ovado, pero no cuculado, con la cavidad bipartida por una costa subterete o apicalmente atenuada. 25. Plantas rizomatosas; labelo con la cavidad bipartida por una costa subterete en toda su longitud ………………….………...……………………………….. M. uncinata 25ʹ. Plantas cespitosas; labelo con la cavidad bipartida por una costa carinada, api-calmente atenuada ………………………………………………...….... M. clandestina 1. Malaxis adolphi (Schltr.) Ames, Orchidaceae 7: 158. 1922. Basiónimo: Microstylis adolphi Schltr., Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2, 36(3): 380−381 (1918). TIPO: Costa Rica. Alto de La Cruz, A. Tonduz s.n. (holotipo: B, destruido; dibujo del tipo, preparado bajo la supervisión de Schlechter: AMES-24378!; dibujo de la flor del holotipo, preparado por Schlechter: Mansfeld, 1931: no. 53!). Planta terrestre, hasta 37,5 cm de altura, cespitosa. Raíces hasta 35 × 3 mm. Cormos 12−30 × 12−2,7 mm, verdosos, obloides a ovoides, separados por un rizoma reptante de hasta 1 cm, cubiertos con 2 catafilos de 25−10 × 11−20 mm, vados a lanceolados, cartáceos, fibrosos, glabriúsculos, con los márgenes libres o connados hasta 2/4 de su longitud, obtusos en el ápice. Hojas 2 por unidad simpodial, membranáceas; pseudopeciolo 7−23,3 × 0,3−0,5 cm, con los márgenes connados de 3/4 o en toda su longitud; láminas 3,2−10,5 × 1,8−6,5 cm, subopuestas a alternas, verdes, lustrosas, elípticas, redondeadas-atenuadas en la base, agudas en el ápice, márgenes planos, 7−9-nervada. Inflorescencia hasta 26 cm, corimbosa; pedúnculo 16−34,8 × 0,2−0,3 cm, 6−8-carinado; raquis 7−25 mm. Brácteas florales 1−1,5 × 0,5−1 mm, ovadas, cóncavas, caudado-agudas en el ápice. Pedicelos 5−13 mm, con 180° de torsión. Flores no resupinadas; verde-amarillentas, lustrosas. Sépalo dorsal 2,5−3,2 × 1,2−1,7 mm, oblongo, convexo, obtuso en el ápice. Sépalos laterales 2,5−3,3 × 0,9−1,5 mm, oblongos, convexos, revolutos, divergentes, connados en la base 0,3−0,5 mm, obtusos en el ápice. Pétalos 2,5−3,1 × 0,25−0,4 mm, lineares, revolutos, agudos en el ápice, reflexos, abrazando el ovario. Labelo 2−3 × 1,5–2,3 mm, oblongo, cóncavo, base redondeada, margen entero, grueso, elevado; cavidad de 1,4−1,9 × 1−2 mm × 0,7−1 mm de profundidad, oblonga en contorno, con el margen elevado en contorno, la base redondeada, umbraculada, bipartida por una costa angosta, lateralmente aplanada, con subcavidades opacas, cimbiformes, abaxialmente convexas, delimitada apicalmente por un engrosamiento semilunado, con el margen emergente, grueso, truncado; margen apical corto, plano, porrecto, ápice truncado-retuso. Columna 0,6−0,9 × 0,6−0,7 mm, rectangular, dorsoventralmente comprimida. Polinios 0,35−0,5 × 0,2−0,3 mm, ovoides. Rostelo retuso, erecto. Frutos 7−9 × 5−6 mm, botuliformes. (Fig. 2). Distribución y hábitat: Guatemala, Nicaragua y Costa Rica, de 900 a 2950 m. En Costa Rica se distribuye en la vertiente Pacífico, en la Cordillera de Talamanca, de 1524 a 2200 m. Se ha recolectado en la Zona Protectora Cerros de La Carpintera y en la cuenca del río Grande de Candelaria (San José) (Figs. 30, 33). Habita en bosques muy húmedo premontano, húmedo y muy húmedo montano bajo, en el sotobosque sobre suelo con abundante humus. Especímenes examinados: COSTA RICA. San José: Cantón de Aserrí. Z. P. Cerros de Escazú. Cerros Escazú-La Carpintera. El Cedral: Alto Hierbabuena. Bosque primario en el sendero a Rabo de Mico, 09°50'33" N, 84°06'30" W, 2200 m, 19 May 1994, J. F. Morales 2963 (CR, MO). Carpintera, [09°53'33" N, 83°58'54" O], 5000 ft. [1524 m], 23 May 1928, K. Danielson 2119 (AMES). GUATEMALA. Dept. Baja Verapaz: Patal, 1600 m, Jul 1908, H. von Türckheim II2305 (AMES). Dept. Guatemala. Growing in wood near San Rafael, about 6000 ft. [1829 m], 29 May 1935, M. Lewis 90A (AMES). Dept. Sololá: Volcán Santa Clara, north-facing slopes towards Lago de Atilán, 2000−2950 m, 06 Jun 1942, J. A. Steyermark 47077 (F). NICARAGUA. Departamento de Estelí: Quetzalcayán, al E del Cerro Tisey, 12°59' N, 86°24' W, 900−1000 m, 15 Oct 1982, P. Moreno 17868 (MO). Fenología: En Costa Rica se han registrado plantas con flores en mayo (Fig. 34). No se han registrado plantas con frutos. Eponimia: El epíteto específico honra al botánico suizo Adolphe Tonduz (1862−1921), recolector del espécimen tipo. Tonduz fue un investigador pionero de la botánica costarricense y curador del herbario del Instituto Físico-Geográfico de Costa Rica (actualmente Herbario Nacional de Costa Rica). Discusión: Malaxis adolphi se distingue por sus plantas cormos subterráneos, cubiertos con catafilos fibrosos, glabriúsculos, con dos hojas, con láminas generalmente subopuestas y con flores verde amarillentas. Es muy similar a M. lankesteri, pero difiere de ésta última especie por el labelo oblongo, con la cavidad oblonga en contorno y con el ápice truncado a retuso (vs. cuculado, ovado, con la cavidad piriforme, ápice obtuso o someramente trilobado). Además, las flores de M. adolphi tienen el labelo erecto, casi paralelo al eje de ovario (vs. flexionado ca. 90°, casi perpendicular al ovario). El protólogo de M. adolphi describe la cavidad del labelo como bipartida por dos costas, (“excavatione oblonga intus bicostata”, Schlechter, 1918b: 381). Sin embargo, dicha apariencia es un artefacto causado por la deshidratación del labelo, el cual sufre una fuerte constricción que causa que el centro de la costa se hunda y los márgenes se eleven, dando la falsa apariencia de dos costas. Lo anterior probablemente sucede por la inervación de dos haces vasculares paralelos en la costa. Dressler (2003) indicó que M. adolphi se conocía únicamente del tipo per-dido. Sin embargo, en años recientes se han identificado otras pocas recolectas de ésta especie, incluyendo algunas de Guatemala y de Nicaragua (de donde la especie se reporta por primera vez en el presente trabajo), las cuales estaban determinadas como M. brachyrrhynchos (Rchb. f.) Ames (por ej., Steyermark 47077, F; Moreno 17868, MO). Malaxis adolphi difiere de ésta última por el labelo amarillo verdoso, profundamente cóncavo (vs. verde negruzco, someramente cóncavo y ventralmente aplanado, con la cavidad bicolora, blanquecina en los 3/4 de su longitud y apicalmente blanca), el margen apical corto (vs. alargado, ca. de la mitad de la longitud del labelo) y el ápice truncado a retuso (vs. escutiforme-obtuso). El nombre "Alto de La Cruz" lo tienen varios lugares en Costa Rica, y por tanto la ubicación exacta de la localidad tipo de Microstylis adolphi es incierta. Dressler (2003) sugirió que podría corresponder al Cerro San Miguel, en los Cerros de Escazú, mientras que el "Gazetteer of Costa Rican Plant Collecting Locales" (www.mobot.org/MOBOT/CostaRicaGazetteer/gazetteer.aspx) indica que la localidad con este nombre asociada a Tonduz y a Wendland es un promontorio de 1150 m en Caraigres (provincia San José), en la división entre la cuenca del Río Jorco y la cuenca del Río Grande de Candelaria, al oeste de San Ignacio de Acosta, con coordenadas 9°48' N y 84°13' O. Notas nomenclaturales: Pupulin et al. (2016) designaron como lectotipo el dibujo del tipo de Microstylis adolphi en el herbario AMES (AMES-24378), preparado bajo la supervisión de Schlechter. Sin embargo, aunque dicho dibujo es muy valioso para la interpretación del nombre, fue preparado posteriormente a la publicación del protólogo (Ames, 1944; Ossenbach, 2019), por lo que no constituye material original, y por tanto no puede ser designado como lectotipo (Turland et al., 2018, artículos 9.3 y 9.4; ver también Ross, 2002). El dibujo de la flor del holotipo publicado por Mansfeld (1931: no. 53), aunque no fue publicado en el protólogo, aparentemente sí fue preparado por Schlechter para la descripción de la especie (ver prefacio en Mansfeld, 1929), y por tanto sí podría ser designado como lectotipo (ver artículo 9.4 en Turland et al., 2018). 2. Malaxis aurea Ames, Schedul. Orchid. 5: 3. 1923. TIPO: Costa Rica. [Cartago, Dulce Nombre] Cóncavas [ca. 1300 m], pastures [in sched.]. Flowers apricot-yellow, leaf and rachis yellowish oil-green, [received June 1920, in sched.], C. H. Lankester 346 (holotipo: K!). Microstylis guatemalensis Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg., 21: 334. 1925. TIPO: Guatemala. Praderas de Guatemala, 1400 m, julio 1921, A. Tonduz 742 (holotipo: B, destruido; dibujo del tipo: AMES-31641!). Malaxis macvaughiana R. González, Lizb. Hern. & E. Ramírez, Ibugana, 15(1–2): 46–48. 2008. Tipo: México. Jalisco: Tequila. Cerro de Tequila, 1475 m, 25 agosto 1990, R. Ramírez s.n. & R. González (holotipo: IBUG!). Planta terrestre, hasta 40 cm de altura, cespitosa. Raíces hasta 50 × 2 mm. Cormos 7−17 × 7−15 mm, blanquecinos, ovoides a obloides, separados por un rizoma reptante de hasta 1,5 cm, cubiertos con 1−2 catafilos de 20−77 × 10−18 mm, oblongos, cartáceos, fibrosos, con los márgenes connados hasta 3/4 de su longitud, obtusos en el ápice. Hojas 1 por unidad simpodial, cartáceas; pseudopeciolo 2,5−12 × 0,3−0,7 cm, con los márgenes connados; lámina 3,5−12,2 × 1,6−7,8 cm, verde, ovada a elíptica, connada-subperfoliada en la base, aguda u obtusa en el ápice, margen plano, 7−13-nervada. Inflorescencia de hasta 38 cm, corimbosa; pedúnculo 9,5−35,8 × 0,2−0,3 cm, 5−7-carinado; raquis 3−27 mm. Brácteas florales 1−2,5 × 0,7−1,6 mm, ovadas, cóncavas, caudado-acuminadas en el ápice. Pedicelos 5−11 mm, con 90° de torsión. Flores no resupinadas; amarillo-verdosas, lustrosas, opacas. Sépalo dorsal 2,7−4 × 1,2−2 mm, elíptico a oblongo, convexo, obtuso en el ápice. Sépalos laterales 2,5−4 × 1−2,1 mm, elípticos, convexos, revolutos, divergentes, libres o connados en la base 0,3−0,6 mm, obtusos en el ápice. Pétalos 2−3,5 × 0,3−0,4 mm, lineares, revolutos, agudos en el ápice, reflexos, abrazando el ovario. Labelo 1,5−2.5 × 1,2−2 mm, ovado, cóncavo, carnoso, base subauriculada-truncada, margen entero, grueso, elevado; cavidad de 0,8−1,5 × 1−1,7 mm × 0,8−1,2 mm de profundidad, elíptica en contorno, con la base redondeada, gruesa, bipartida por una costa prominente, ventralmente plana, lateralmente aplanada, angosta, carnosa, con subcavidades translúcidas, obloides, abaxialmente convexas, delimitada apicalmente por un reborde abrupto, con el margen grueso, elevado, redondeado; margen apical subcaudado, con una ligera concavidad semilunada, ápice obtuso, alargado, carnoso, levemente introflexo. Columna 0.6−0.8 × 0,6−0,8 mm, rectangular, dorsoventralmente comprimida. Polinios 0,4−0.6 × 0,0.25−0.5 mm, ovoides. Rostelo retuso, reflexo. Frutos 4−9 × 2,5−6 mm, botuliformes. (Fig. 3). Distribución y hábitat: Del sur de México (Chiapas, Guerrero y Oaxaca) al oeste de Panamá (Chiriquí), de 200 a 2286 m. En Costa Rica se distribuye en ambas vertientes, en la Cordillera Volcánica de Guanacaste, la Península de Nicoya y en el Valle Central, de 200 a 1300 m. Se ha recolectado en Las Cóncavas (Cartago), en el Parque Nacional Guanacaste, el Parque Nacional Santa Rosa, el Parque Nacional Barra Honda y en los Cerros de Santa Elena (Guanacaste) (Figs. 31, 33). Habita en claros de bosques húmedo y muy húmedo premontano, sobre suelo rocoso, con humus. Especímenes examinados: COSTA RICA. Alajuela: Colinas en San Pedro en San Ramón, [10°05'5" N, 84°32'01" O] 900−1000 m, 13 Set 1926, A. M. Brenes (403) 1523 (F). Guanacaste: La Cruz. P.N. Santa Rosa. Cuenca de Santa Elena. Cerro El Inglés, en sabana, 10°53'05,99" N, 85°42'00" W, 450–539 m, 19 Ago 2003, E. Alfaro 4908, M. Grayum, J. González & R. Espinoza (CR, MO). La Cruz. P.N. Santa Rosa. Cuenca de Santa Elena. Sector Santa Elena. Güeco la draga, 10°54'22,69" N, 85°39'33,26" W, 200–210 m, 19 Ago 2003, E. Alfaro 4933 & J. González (CR [2 duplicados], MO). Cantón de La Cruz. P.N. de Guanacaste. Cordillera de Guanacaste. Cerro El Hacha, detrás de la casa de Santos, 11°00'00" N, 85°33'00" W, 300−400 m, 26 Jul 1986, I. Chacón 2004 & A. Chacón (CR). La Cruz. Western part of Cerros Santa Elena, along main ridge just W of second-highest peak (at head of Quebrada Los Chancos), Península de Santa Elena, 10°53'30" N, 85°52'00" W, 600−620 m, 31 Aug 2003, M. H. Grayum 11922, J. F. Morales, G. Dauphin & R. Espinoza (MO). La Cruz Canton. Western portion of Cerros Santa Elena, Península de Santa Elena, on S slope just SW of second-highest peak (703 m) 10°53'30" N, 85°51'30" W, 500−620 m, 12 Nov 2004, M. H. Grayum 12379 (CR). Nicoya, San Antonio; Parque Nacional Barra Honda, Cerros Barra Honda, bosque de cactus hacia una loma rocosa, 10°10'34,6" N, 85°21'20,7" W, 421 m, 26 Jul 2005, D. Bogarín 1755 & F. Paniagua (CR, JBL [2 duplicados]). Nicoya, San Antonio, Parque Nacional Barra Honda, Cerro Corralillo, Sector Las Delicias, en bosque al final de las plantaciones de frijol, 10°11'11,82" N, 85°21'09,28" W, 481 m, 05 Nov 2011, D. Bogarín 9397 & E. Artavia (JBL). GUATEMALA. Dept. Huehuetenango: Between Santa Ana Huista and woods of Rancho Lucas, Sierra de los Cuchumatanes, alt. 800−900 m, 26 Aug 1942, J. A. Steyermark 51352 (F). EL SALVADOR. Dept. San Salvador: Pedregal San Isidro, 23 Jul 1969, F. Hamer 64 (SEL). HONDURAS. Dept. Morazán: Uyuca, 1238 m, 09 Set 1923, J. Valerio 798 (F). Uyuca, 1238 m, 09 set. 1923, J. Valerio 799 (F). MÉXICO. Chiapas: Municipio of Tenejapa. Steep slopes near summit of trail just outside of Tenejapa Center, 7500 ft. [2286 m], 06 Aug 1964, D. E. Breedlove 6961 (AMES). Guerrero: Twenty-five miles south of Chilpancingo, 16 Aug 1947, J. Paxson 17M798, G. Webster & F. Barkley (AMES). Oaxaca: Pacific slopes S. E. of Pluma Hidalgo, 15°53' N, 96°21' W, 700 m, 25 Aug 1986, O. Nagel 6054 & J. González (AMES). PANAMÁ. Chiriquí: Boquete, 4000 ft [1219 m], 25 Jun 1938, M. Davidson 761 (AMES, F [espécimen mixto con M. lankesteri], US). Fenología: En Costa Rica se han registrado plantas con flores de julio a setiembre y noviembre (Fig. 34), y con frutos en julio, agosto y noviembre. Etimología: El epíteto específico se deriva del Latin aureus, “de oro, dorado”, por el color amarillento de las flores. Discusión: Malaxis aurea se distingue por tener una sola hoja por unidad simpodial, con la base connada-subperfoliada, flores no resupinadas, pedicelos con 90° de torsión, el labelo carnoso, con subcavidades profundas, el margen apical subcaudado, con una ligera concavidad semilunada y el ápice obtuso, alargado. Por el hábito, color de las flores y la forma del margen apical del labelo, se parece a M. corymbosa (S. Watson) Kuntze, una especie del sureste de Estados Unidos y de México (Watson 1883; Kuntze, 1891), pero difiere de ésta por las flores lustrosas, opacas (vs. translúcidas), labelo con la base subauriculada-truncada, con dos subcavidades profundas (vs. base auriculada, con aurículas reflexas y obtusas, y con una cavidad somera). Además, M. guatemalensis (Schlechter, 1925) y M. macvaughiana (González-Tamayo, et al. 2008), son considerados sinónimos, porque se embeben dentro de la variación de M. aurea. 3. Malaxis carnosa (Kunth) C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 10: 32. 1941. Basiónimo: Stelis carnosa Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 362. 1816. TIPO: Perú. Crescit in temperatis Provinciae Jaen de Bracamoros juxta Sondorillo et rupem Mandor, alt. 1000 hexa [305 m]. Floret Augusto, F. W. H. von Humboldt & A. J. A. Bonpland s.n. (holotipo: P!). Dienia calycina Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 23. 1830. Microstylis calycina (Lindl.) Ridl., J. Linn. Soc., Bot. 24: 331. 1888. Malaxis calycina (Lindl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 673. 1891. TIPO: Hab. in México [1787–1803], M. de Sessé y Lacasta & J. M. Mociño, s.n. (holotipo: G!) Microstylis gracilis Ridl., J. Linn. Soc., Bot. 24: 321 (1888). Malaxis gracilis (Ridl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 673. 1891. TIPO: Guatemala: Amazola and Tinula, at 1700 feet [518 m], 14th July, 1882, F. C. Lehmann 1846 (sintipos: BM!, BRIT!). Microstylis monticola Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 3: 17. 1906. Malaxis monticola (Schltr.) Ames, Proc. Biol. Soc. Washington 35: 84. 1922, nom. illeg., [non Malaxis monticola A. Rich. & Galeotti, Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 3, 3: 18. 1845.]. TIPO: Mexico: Bergschluchten bei Cuernavaca, im Staate Morelos, c. 1700 m ü. M., blühend am 30. Juli 1896, C. G. Pringle 7258 (holotipo: B, destruido; isotipo: US!; fotografía del isotipo y dibujo del tipo, preparado bajo la supervisión de Schlechter: AMES-20844! [montados en la misma lámina]; dibujo de la flor del holotipo, preparado por Schlechter: Mansfeld, 1931: nr. 59!). Microstylis microtoides Schltr., Beih. Bot. Centralbl. Abt. 2 36(2): 381–382. 1918. TIPO: Costa Rica. A. Tonduz s.n. (holotipo: B, destruido; dibujo del tipo, preparado bajo la supervisión de Schlechter: AMES-24381!; dibujo de la flor del holotipo, preparado por Schlechter: Mansfeld 1931: no. 58!). Planta terrestre, hasta 58,5 cm de altura, cespitosa. Raíces hasta 35 × 2 mm. Cormos 10−25 × 7−20 mm, blanquecinos, ovoides a obloides, separados por un rizoma reptante de hasta 2 cm, cubiertos con 1−2 catafilos de 10−110 × 7−30 mm, oblongos, cartáceos, fibrosos, con los márgenes connados en ca. 3/4 de su longitud, obtusos en el ápice. Hojas 1 por unidad simpodial, coriáceas; pseudopeciolo 3−19 × 0,3−0,6 cm, con los márgenes connados en ca. 3/4 de su longitud; lámina 3,5−9,1 × 1,2−4,8 cm, verde oscuro, angosto-elíptica a oblonga, obtusa-atenuada, connado-perfoliada en la base, obtusa en el ápice, margen plano, 7−13-nervada. Inflorescencia hasta 57,2 cm, racemosa; pedúnculo 10,5−29,7 × 0,2−0,3 cm, 5−7-carinado; raquis 40−372 mm, alargado. Brácteas florales 1−2 × 0,5−1,3 mm, ovadas, cóncavas, caudado-acuminadas en el ápice. Pedicelos 9−35 mm, sin torsión. Flores no resupinadas; verdosas a verde-amarillentas, lustrosas, carnosas. Sépalo dorsal 1,3−2,1 × 1,1−2 mm, ampliamente ovado, plano, obtuso en el ápice. Sépalos laterales 1,2−2 × 0,8−1,5 mm, ampliamente ovados, planos, divergentes, libres o connados en la base 0,2−0,5 mm, obtusos en el ápice. Pétalos 1,3−2,2 × 0,5−1 mm, ensiformes, falcados, deflexo-divergentes, extendidos o reflexos, obtusos en el ápice, que rodean o divergen del ovario. Labelo 1,1−1,8 × 1,2−2 mm, ovado, cóncavo, carnoso, base redondeada a subcordada, margen entero, grueso, redondeado, elevado; cavidad de 0,5−0,7 × 0,7−1 mm × 0,3−0,7 mm de profundidad, anular, con la base redondeada, delimitada apicalmente por un reborde abrupto, redondeado; margen apical caudado, porrecto, ápice obtuso, ampliamente alargado, subterete, levemente inflexo. Columna 0,6−0,8 × 0,5−0,7 mm, rectangular, dorsoventralmente comprimida. Polinios 0,2−0,3 × 0,15−0,2 mm, ovoides. Rostelo retuso, reflexo. Frutos 4−9 × 2−5 mm, botuliformes. (Fig. 4). Distribución y hábitat: De México a Panamá y Perú, de 305 a 2800 m. En Costa Rica se distribuye en ambas vertientes, en el Valle Central, la Cordillera Volcánica Central y la Cordillera de Talamanca, de 1000 a 1800 m. Se ha recolectado en la Zona Protectora Cerros de La Carpintera, en Llano Grande y Las Cóncavas, (Cartago), en La Castilla (Heredia), en Zarcero y San Pedro de San Ramón (Alajuela) (Figs. 32, 33). Habita en pastizales, claros de bosques húmedo y muy húmedo premontano, húmedo y muy húmedo montano bajo, sobre suelo rocoso. Especímenes examinados: COSTA RICA. [Sin datos de localidad y fecha], C. Laskowski 1240 (F). Alajuela: San Ramón. Colinas de San Pedro [10°11'52" N, 84°25'13" O], 1050 m, 02 Set 1926, A. M. Brenes (39) 1519 (AMES, CR, F). San Ramón. La Palma [10°07'29" N, 84°32'47" O], 1200 m, 01 Nov 1922, A. M. Brenes (86) 416 (CR, MO). San Ramón. Colinas en San Pedro, [10°04'51" N, 84°29'47" O] 1050 m, 27 Jul 1925, A. M. Brenes (166) 1364 (F). Zarcero [10°11'52" N, 84°25'13" O], 5000 ft. [1524 m], 06 Sep 1937, A. Smith H303 (F). Zarcero [10°11'52" N, 84°25'13" O], 5000 ft. [1524 m], 10 Sep 1937, A. Smith H352 (F). Cartago: Cantón de Cartago. Finca Banderilla, San Nicolás. 5 km N del Puente Negro, camino a Llano Grande, entrada antiguo Quebrador Meco. Alrededor de la laguna, 09°54'05" N, 83°54'41" W, 1800 m, 18 Set 1991, A. Fernández 146 (CR). Las Cóncavas [09°50'02" N, 83°53'15" O, 1350 m], Aug 1919, C. H. Lankester K370 (F). La Carpintera; Potrero [09°53'27" N, 83°57'36" O, 1650], 05 Set 1984, R. L. Dressler 21 (USJ). Heredia: La Castilla, roadside banks, 08 Aug 1930, C. H. Lankester 1262 (AMES). San José: Cedral de Aserrí [09°49'53" N, 84°08'08" O, 1800 m], 08 Set 1984, R. L. Dressler 23 (USJ). GUATEMALA. Dept. Chimaltenango: Open hilldide near Tecpán, 7200 ft. [2195 m], 22 Jul 1933, A. F. Skutch 475 (AMES). Alameda, Nov. 1939, J. Johnston 1571 (AMES). Alameda, 24 Jun 1937, J. Johnston 715 (AMES). Near Chimaltenango, 5000 ft. [1524 m], M. Lewis 153 (AMES). Dept. de Guatemala: 1400 m, Jul 1921, G. Moley 743 (AMES). Chillani, 1500 m, 20 Jun 1921, Rojas 73 (AMES). Dept. El Progreso: Trail between Finca Piamonte east to Finca Sa Miguel, passing Finca Polonia, Finca Delicias and aldea Cimiento, 09 Feb 1942, J. A. Steyermark 43716 (AMES, F). Dept. Huehuetenango: Cerro Pixpix, above San Ildefonso Ixtahuacán, 1600–2800 m, 15 Aug 1942, J. A. Steyermark 50636 (AMES, F). MÉXICO. [Sin datos de localidad y fecha] M. Sessé 4381, J. Mociño, Castillo & Maldonado (1787–1804) (F). Chiapas: Mt. Grande, Apr 1936, E. Matuda 373 (AMES). Ciudad de México: Crevices of lava. Lava flow at (Pedrigal) Peña Pobre near the circular pyramid and large paper mill north of Tlalpan, 7000 ft. [2134 m], 08 Aug 1944, A. Sharp 44184 (SEL). Tizapan, Lava fields, 7500 ft. [2286 m], 17 Jul 1904, C. G. Pringle 8974 (F). Near Milpa Alta, 19°12' N, 99°2' W, ca. 2600 m, 31 Aug 1932, J. González 1334 & O. Nagel (AMES). Pedregal. [Pedregal de San Ángel], 19°18'00" N, 99°09'00" W, 2410 m, Aug 1925, E. Lyonnet 21 (AMES, MO). Pedregal, Jul 1935, Lyonnet 2939 (AMES). Pedregal near San Ángel, near Los Reyes, 2200 m, Aug 1942, H. Sawyer 707 (F). Pedregal de San Ángel, near Tialpan, in open field on lava shelves, 2300 m, Aug 1942, H. Sawyer 746 (F). Pedregal near San Ángel, on rocks, 2300 m, Aug 1942, H. Sawyer 748 (F). On rocks near Contreras, 2400 m, Aug 1949, H. Sawyer 7768A (SEL). Al Este de la C. V. Pedregal de San Ángel, 02 Ago. 1952, J. Rzedowski 1385 (SEL). Near Tlalpan, loamy meadows, 19°19' N, 99°11' W, ca. 2300 m, 17 Aug 1932, O. Nagel 1221 (AMES). Lava fields near Tizapan, 7500 ft. [2286 m], 27 Jul 1904, C. G. Pringle 8947 (AMES). Estado de México: Nepantla. En cañada matorral bajo, 2100 m, 12 Set 1953, E. Matuda 28915, et al. (F). Sto. Tomás. En ladera muy húmeda, orilla de río, bosque mixto, claro, 1100 m, 31 Ago 1952, A. Matuda 27117, et al. (AMES). Jalisco: Near Ahualulco, 20°42'02" N,103°58'29" W, 1400 m, 14 Sep 1936, O. Nagel 6335 & J. González (AMES, MO). Summit of Mts. E of Ciudad Guzmán, 19°42'15" N, 103°26'27" W, 1800 m, 08 Sep 1934, O. Nagel 3946 (AMES, MO, SEL). E of Ciudad de Guzmán, “Cerro del Corcovado”, ca. 1900 m, 09 Ago 1986, J. Navarro 6144 (AMES). Near Guadalajara, Río Blanco, 07 Aug 1902, C. G. Pringle 11355 (AMES). Michoacán: Lava fields at Tizapan, 21 Sep 1896, C. G. Pringle 7258½ (AMES). Ca. 1.7 miles NW of Tuxpan, near km Post 129 on Highway 15 to Morelia [19°36'36" N, 100°28'09" W], 1780 m, 19 Aug 1975, G. Davidse 9820 & J. Davidse (SEL, MO). Strep slopes under pines, just above Tacambaro on highway to Patzcuaro, 1700 m, 20 Jul 1948, H. Moore 4029 & C. Wood (AMES). Llanos of Lake Cuitzeo, 2300 m, 17 Jul 1985, J. González 4886 (AMES). Very steep volcanic hills, ca. 5 km W of San Antonio Puerco, ca. 10 km W of Zacapu on road to Charapan (at km 414), ca. 19°48' N, 101°55' W, ca. 2400 m, 10 Aug 1960, H. Iltis 901, R. Koeppen & F. Iltis (F). Near Ario de Rosales. Near Ario de Rosales, 19°13' N, 101°44' W, 1900 m, 09 Oct 1933, O. Nagel 3145 (AMES). Open grassy fields, 19°12'32" N, 101°42'26" W, 1800 m, 18 Jul 1935, O. Nagel 4902 & J. González (AMES, MO). Wooded Hills, Pátzcuaro, 25 Jul 1892, C. G. Pringle 5266 (AMES). Near Carapan, 1600 m, 22 Aug 1987, R. Medina 6936 (AMES). Uruapan; west of Uruapan along trail to Tancitaro. Open pine forest, 1829 m, 17 Jul 1941, W. Leavenworth 996 & H. Hoogstraal (F). Uruapan; west of Uruapan along trail to Tancitaro. Open pine forest, 1829 m, 19 Jul 1941, W. Leavenworth 1014 & H. Hoogstraal (F). Morelos: Barranca de Atzingo on open sunny slopes, 19°2' N, 99°15' W, ca. 2000 m, 10 Aug 1932, J. González 1194 (AMES). Between Tetela and Tepeyte under Pinus sp., 18°57' N, 99°15' W, 1900–2300, 15 Aug 1932, J. González 1218 & O. Nagel (AMES [2 duplicados]). Barranca de Atzingo, north of Cuernavaca, 19°02' N, 99°15' W, c. 2000 m, 20 Aug 1932, J. González 1250 & O. Nagel (AMES, MO). Near Sta. Catarina, N.E. of Cuernavaca, 18°58' N, 99°8' W, ca. 1650 m, 24 Aug 1933, J. González 3030 (AMES). NE of Cuernavaca, mto. near Tepoztlán, 1700 m, 05 Aug 1986, J. González 6116 (AMES). Near Cuernavaca, 30 Jul 1906, C. G. Pringle 13834 (AMES). Oaxaca: Mto. bellow W of San Pedro de Alto, 16°02' N, 96°29' W, 1800 m, 25 Jul 1986, O. Nagel 6087 & J. Gonzalez (AMES). Puebla: Vicinity of San Luis Tultitlanapa, Puebla, near Oaxaca. Cerro de Paxtle, Jul 1907, C. Purpus 3625 (AMES). Veracruz: Desviación hacia Maltrata de la carretera nueva Puebla-Orizaba, 1720 m, 25 Ago 1976, C. Horvitz 180, J. Calzada & R. Jiménez (F). NICARAGUA. Dept. of León near border with Estelí. Finca Quetzalcayan [12°58' N, 86°22' W, 1300−1500 m], 13 Jul 1975, J. T. Atwood AN172 & D. Neill (MO). Notas ecológicas: Algunos especímenes de herbario muestran una alta producción de frutos (e.g. Fernández 146, CR), lo cual sugiere que M. carnosa tiene la capacidad de autopolinizarse facultativamente, lo cual podría explicar en parte su amplia distribución. Fenología: En Costa Rica se han registrado plantas con flores y frutos de julio a setiembre (Fig. 34). Etimología: El epíteto específico se deriva del Latín carnosus, “carnoso”, debido a la textura carnosa de las flores. Discusión: Malaxis carnosa tiene una morfología floral distintiva en el género y poco variable en su rango de distribución, lo que facilita su identificación. Se distingue por tener una hoja por cormo, con la lámina elíptica u oblonga, obtusa-atenuada, connado-perfoliada en la base, la inflorescencia alargada, con flores pediceladas, carnosas, los pétalos ensiformes, falcados, el labelo ovado, con el margen entero, grueso, redondeado, elevado, la cavidad anular y el margen apical caudado, con el ápice obtuso, alargado, subterete. A pesar de que es una especie reconocible, desde que Kunth (1816) describió Stelis carnosa (basiónimo de M. carnosa), se han publicado varios sinónimos. Uno de ellos, Microstylis microtoides, fue descrito de material costarricense (Schlechter, 1918b). Notas nomenclaturales: Pupulin et al. (2016) designaron como lectotipo el dibujo del tipo de Microstylis microtoides en el herbario AMES (AMES-24381), preparado bajo la supervisión de Schlechter. Sin embargo, al igual que en el caso de M. adolphii (ver), aunque dicho dibujo es muy valioso para la interpretación del nombre, fue preparado posteriormente a la publicación del protólogo (Ames, 1944; Ossenbach, 2019), por lo que no constituye material original, y por tanto no puede ser designado como lectotipo (Turland et al., 2018, artículos 9.3 y 9.4; ver también Ross, 2002). El dibujo de la flor del holotipo publicado por Mansfeld (1931: no. 58), aunque no fue publicado en el protólogo, aparentemente sí fue preparado por Schlechter para la descripción de la especie (ver prefacio en Mansfeld, 1929), y por tanto sí podría ser designado como lectotipo (ver artículo 9.4 en Turland et al., 2018). 4. Malaxis carpinterae (Schltr.) Ames, Orchidaceae 7: 157. 1922. Basiónimo: Microstylis carpinterae Schltr., Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2, 36(2): 381. 1918. TIPO: Costa Rica. Forêts de La Carpintera, Aug. 1891, H. Pittier & A. Tonduz 4394 (holotipo: B, destruido; lectotipo: US-814603! (Chinchilla et al. en preparación). Malaxis talamancana Dressler, Novon 5(2): 142. 1995. TIPO: Costa Rica. San José: Villa Mills. Cordillera de Talamanca, ca. 3000 m, 28 Mar. 1993, R. L. Dressler s.n. & D. E. Mora (holotipo: USJ!). Planta terrestre, hasta 42,5 cm de altura, cespitosa. Raíces hasta 110 × 3 mm. Pseudobulbos 20−45 × 9−22 mm, verdosos, cónicos, separados por un rizoma reptante de hasta 2,5 (−3,5) cm, cubiertos con 2 catafilos de 20−75 × 10−30 mm, ovados a lanceolados, papiráceos, con márgenes libres o connados hasta 3/4 de su longitud, agudos u obtusos en el ápice. Hojas 2 (−1) por unidad simpodial, membranáceas; pseudopeciolo 5,5−14 × 0,3−0,7 cm, con los márgenes connados hasta 3/4 de su longitud; láminas 4,5−13,5 × 2−7 cm, subopuestas, verdes, lustrosas, ovadas, obtusas en la base, agudas a acuminadas en el ápice, márgenes ondulados, 9−17-nervada. Inflorescencia hasta 34 cm, corimbosa; pedúnculo 12,5−31,5 × 0,2−0,3 cm, 5−7-carinado; raquis 6−20 mm. Brácteas florales 1−3 × 0,5−1,5 mm, ovadas, lanceoladas, caudado-acuminadas en el ápice. Pedicelos 8−25 mm, con 180° de torsión. Flores no resupinadas; sépalos y pétalos blanco-verdosos, labelo verde claro a verde-amarillento, con las subcavidades blanco-verdosas; tornándose anaranjado-verdosas con la edad. Sépalo dorsal 3,6−4,8 × 1,8−2,3 mm, ovado a oblongo, convexo, obtuso en el ápice. Sépalos laterales 3,5−4,5 × 1,6−1,9 mm, lanceolados a oblongos, revolutos, divergentes, connados en la base 0,3−0,5 mm, obtusos en el ápice. Pétalos 3−4 × 0,25−0,4 mm, lineares, revolutos, reflexos, agudos en el ápice, abrazando el ovario. Labelo 2,5−3,5 × 2,7−3,1 mm, ovado, cóncavo, base sagitada, con lóbulos de 0,8−1,2 mm, incurvados, subdeltados, acuminados en el ápice, margen entero, elevado; cavidad de 1,2−2 × 1,4−1,9 mm × 1−1,6 mm de profundidad, piriforme en contorno, con la base redondeada, umbraculada, bipartida por una costa trígona, subcavidades translúcidas, cimbiformes, abaxialmente convexas, gibosas, cavadas hacia los extremos, delimitada apicalmente por un reborde abrupto, con el margen emergente, de 0,1−02 mm, grueso, elevado, retuso; margen apical ampliamente inflexo, con el centro plano, porrecto, ápice trífido, con lóbulos laterales de 0,3−0,5 mm, agudos, convergentes, inflexos, lóbulo medio de 0,2−0,5 mm, obtuso, porrecto. Columna 0,8−1 × 0,9−1,2 mm, rectangular, dorsoventralmente comprimida, con lóbulos estigmáticos largos, divergentes. Polinios 0,5−0,65 × 0,25−0,3 mm, piriformes, dorsoventralmente comprimidos. Rostelo 4-lobulado, erecto. Frutos 9−11 × 4−6 mm, botuliformes. (Fig. 5). Distribución y hábitat: Endémica de Costa Rica, de 1500 a 3200 m. Sin embargo, es probable que se encuntre en el oeste de la parte panameña de la Cordillera de Talamanca, pues existe un registro cercano a la frontera (Solano 6411, CR). Se distribuye en ambas vertientes, en la Cordillera Volcánica Central y la Cordillera de Talamanca. Se ha recolectado en la Zona Protectora Cerros de La Carpintera, el Parque Nacional Irazú y Villa Mills de Paraíso (Cartago), en la Estación Biológica Cuericí, el Refugio Forestal Los Santos y el Parque Nacional Chirripó (San José), y en el Parque Internacional La Amistad (Limón) (Figs. 30, 33). Habita en bosques húmedo y muy húmedo montano bajo, pluvial montano bajo y pluvial montano, en claros de sotobosque, sobre suelos húmedos, con abundante musgo y humus. En la Cordillera de Talamanca es una especie frecuente entre los 2700 a 3000 m. Especímenes examinados: Cartago: Cerro de La Carpintera. Terrestrial in moist forest [09°52'59" N, 83°58'53" O], 1500–1850 m, Feb. 1924, P. C. Standley 34280 (AMES). Irazú. Near “Roberts” on Volesa [09°57'29" N, 83°51'54" O, 3002 m], 05 Jul 1947, G. DeWolf 215 (AMES). 3,4 km on the San Isidro side of Hotel La Georgina, and 2.9 km down dirt road to east of the Pan Am highway, 2850 m, 20 Set 1979, K. Walter 79478 (CR). Cantón Paraíso, distrito Orosi. Villa Mills, 09°33'32,65" N, 83°41'14,71" O, 2765 m. Recolectada por Nelson Chaves Elizondo, 20 Jun 2019, I. Chinchilla 4098 (JBL, USJ). Limón: Talamanca, Bratsi, Parque Internacional La Amistad, Valle del Silencio, camino hacia el noreste de la laguna, sector de Punta Loma, 09°06'59,00" N, 82°57'13,07" W, 2660 m, 15 Ago 2012, D. Bogarín 9826, M. Fernández, J. Godínez, A. Karremans, J. Kruizinga & C. Smith (JBL). Cantón Talamanca, distrito Telire. P.I. La Amistad. Sendero hacia Cerro Kámuk, aprox. 9 km sobre el sendero (marcas 36−37), entre cerros Bekom y Kasir. Campamento 1. Robledal, 09°11'29,3" N, 83°03'52,8" W, 2855 m, 24 Abr 2018, D. Solano 6411, A. Estrada, J. Sánchez, A. Rodríguez (CR). Cordillera de Talamanca, Atlantic slope, unnamend cordillera between the Río Terbi and Río Siní. Bosque enano en sotobosque de Chusquea; 09°00'−09°12' N, 82°58'−82°59' W, 2400−2750 m, 13 Set 1984, G, Davidse 29048, G. Herrera & M. H. Grayum (CR, MO). Cantón Talamanca, distrito Telire. Cordillera de Talamanca, Parque Internacional La Amistad (ACLA-C), en la divisoria continental, sendero de la Transutyum, entre el “campamento” II-III, 09°19'25,99" N, 83°11'41,71" O, 2719 m, 17 Ene 2017, floreció en cultivo en el JBL, 08 Abr 2017, I. Chinchilla 2963, D. Bogarín, A. Karremans, M. Díaz, M. Cedeño & E. Kaes (JBL). Cantón Talamanca, distrito Telire. Cordillera de Talamanca, Parque Internacional La Amistad (ACLA-C), en la divisoria continental, sendero de la Transutyum, entre el “campamento” II-III, 09°19'25,99" N, 83°11'41,71" O, 2719 m, 17 Ene 2017, floreció en cultivo en el JBL, 28 Mar 2017, I. Chinchilla 2967, D. Bogarín, A. Karremans, M. Díaz, M. Cedeño & E. Kaes (JBL). Cantón Talamanca, distrito Telire. Cordillera de Talamanca, Parque Internacional La Amistad (ACLA-C), en la divisoria continental, sendero de la Transutyum, entre el “campamento” II-III, 09°19'25,99" N, 83°11'41,71" O, 2719 m, 17 Ene 2017, floreció en cultivo en el JBL, 29 Mar 2017, I. Chinchilla 2968, D. Bogarín, A. Karremans, M. Díaz, M. Cedeño & E. Kaes (JBL). Cantón Talamanca, distrito Telire. Cordillera de Talamanca, Parque Internacional La Amistad (ACLA-C), en la divisoria continental, sendero de la Transutyum, entre el “campamento” II-III, 09°19'25,99" N, 83°11'41,71" O, 2719 m, 17 Ene 2017, floreció en cultivo en el JBL, 08 Abr 2017, I. Chinchilla 2973, D. Bogarín, A. Karremans, M. Díaz, M. Cedeño & E. Kaes (JBL). Cantón Paraíso, distrito Orosi. Cordillera de Talamanca. Villa Mills, 09°33'32,65" N, 83°41'14,71" O, 2765 m, recolectada por Nelson Chaves Elizondo, 20 Jun 2019, I. Chinchilla 4098 (JBL, USJ). Cordillera de Talamanca, Cuerecí, camino a Mirador. Falda S de la Fila Cuericí, 09°33'21" N, 83°40'00" O, 2606–2800 m, 21 Jun 2008, J. F. Morales 16786 & OTS course 2008–09 (CR). Puntarenas: Cantón Buenos Aires, distrito Buenos Aires. Cordillera de Talamanca, Parque Internacional La Amistad (ACLA-C), en la divisoria continental, sendero de la Transutyum, 09°19'17.80" N, 83°12'14,69" O, 2698 m, 17 Ene 2017, floreció en cultivo en el JBL, 08 Abr 2017, I. Chinchilla 2925, D. Bogarín, A. Karremans, M. Díaz, M. Cedeño & E. Kaes (JBL). Cantón Buenos Aires, distrito Buenos Aires. Cordillera de Talamanca, sendero de la transtalamanca, cerca de la divisoria continental, 09°19'40.00" N, 83°14'13.00" O, 2270 m, 25 Abr 2017, I. Chinchilla 3374, A. Karremans, G. Rojas-Alvarado, M. Cedeño, E. Kaes & O. Zúñiga (JBL [número FAA–J0474]). San José: Dota. R. F. Los Santos, Cuenca del Savegre. Dota, Quebrador, 2 km camino a San Gerardo, 09°35'10,24" N, 83°48'00,78" W, 2600–2700 m, 26 Jun 2007, J. F. Morales 14776 (CR). Dota, Copey, Parque Nacional los Quetzales, 1,6 km al suroste de la casa de Guarda parques sobre el camino a Providencia, 09°35'37,40" N, 83°50'10,50" O, 2460 m, 06 Jun 2019, M. Díaz 365, M. Fernández, L. Oses, G. Rojas-Alvarado & G. Salguero (JBL). Cantón de Pérez Zeledón. Cuenca Térraba-Sierpe. Estación Cuericí. Sendero a la Piedra. 5 km este de Villa Mills, en bosque primario, 09°33'22" N, 83°40'32" W, 2700 m, 09 Oct 1996, B. Gamboa 771 (CR). Cantón Pérez Zeledón, distrito Páramo. Reserva Forestal Los Santos. Siberia, Amigos del Bosque, 09°32'53,12" N, 83°43'2,5" O, 3018 m, recolectada por Nelson Chaves Elizondo, 03 Jul 2019, I. Chinchilla 4104 (CR, USJ [2 duplicados]). Pérez Zeledón, San Isidro de El General. Área no protegida. Albergue Cuericí. Upper montane wet forest, 09°33'30" N, 83°39'42" W, 2600 m, 23 Jun 2002, B. Boyle 6330, D. Trapnell, S. Smith, et al. (CR). Cantón Pérez Zeledón. P. N. Chirripó. Cuenca Térraba-Sierpe. Sendero a Cerro Chirripó. Recolecta en páramo y bosque quemado, 09°26'55" N, 83°31'30" W, 3100−3200 m, 03 May 1997, E. Alfaro 1188 (CR). Cantón Pérez Zeledón, distrito Rivas. Parque Nacional Chirripó, sendero Cerro Chirripó, aprox. 200 m después del KM 10, 09°26'35,30" N, 83°31'48,20" O, 3021 m, 23 Jul 2015, I. Chinchilla 2341, G. M. Plunkett & A. Nicolas (JBL). Cantón Pérez Zeledón, distrito Rivas. Parque Nacional Chirripó, sendero San Gerardo de Rivas-Albergue Los Crestones, aprox. 300 m después del kilómetro 10, 09°26'33,67" N, 83°31'47,15" O, 3036 m, 13 Ago 2017, I. Chinchilla 3353 (JBL). Cantón Pérez Zeledón, distrito Rivas. Parque Nacional Chirripó, sendero San Gerardo de Rivas-Albergue Los Crestones, entre el kilómetro 9 y 10, 09°26'39,3" N, 83°32'00,7'' O, 2926 m, 13 Ago 2017, I. Chinchilla 3358 (JBL). Cantón Pérez Zeledón, distrito Rivas. Parque Nacional Chirripó, a la orilla del km 10 en el sendero Rivas-Albergue Los Crestones, 09°26'33" N, 83°31'49" O, 3004 m, 04 Jul 2018, I. Chinchilla 3746 (JBL). Cantón Pérez Zeledón, distrito Rivas. Parque Nacional Chirripó, a la orilla del km 10 en el sendero Rivas-Albergue Los Crestones, 09°26'33" N, 83°31'49" O, 3004 m, 04 Jul 2018, I. Chinchilla 3747 (JBL). Cantón Pérez Zeledón, distrito Páramo. Reserva Forestal Los Santos. Siberia, Amigos del Bosque, 09°32'53,12" N, 83°43'2,5" O, 3018 m. Recolectada por Nelson Chaves Elizondo, 03 Jul 2019, I. Chinchilla 4104 (CR, US [2 duplicados]). Cantón Pérez Zeledón, distrito Rivas. Propiedad de Carlos Solano en Cuericí, 09°33'20,58" N, 83°39'54,19" O, 2601 m, 07 Jul 2017, J. E. Jiménez 3645, M. Bonifacino, A. Idárraga, R. Moran et curso SPT2017 (USJ). Fila Ventisqueros-Máquina. Chirripó Gde, 2500 m, Ago 1971, L. D. Gómez 3417 & W. C. Burger (CR). Pérez Zeledón, Villa Mills. Estación Biológica Cuericí. Camino al Mirador, 09°33'55,80" N, 83°39'55,00" W, 2870 m, 04 Jul 2000, M. Blanco 1526 & J. F. Morales (USJ). Cantón Pérez Zeledón, distrito Rivas. Estación Biológica Cuericí, 09°33' N, 83°40' O, 2600 m, 10 Jul 2013, M. Blanco 4505 & Ȯ. Pérez (USJ). Along the trail from Canaán to Cerro Chirripó. Tall oak forest with bamboo understory on steep slopes and ridges above the Río Talari in the Río Chirripó drainage, 09°27' N, 83°31' W, between 2000 and 3000 m, 20 & 25 Aug 1971, W. C. Burger 8358 & L. D. Gómez-Pignataro (F). Notas ecológicas: En el presente trabajo se reporta por primera vez una planta de M. carpinterae con una hoja por unidad simpodial; el espécimen se recolectó en Siberia de Pérez Zeledón, y en el mismo sitio fueron recolectadas otras dos plantas con dos hojas por unidad simpodial, la condición típica de la especie (Chinchilla 4104, USJ). Probablemente es un individuo anómalo. Además, se observó en el envés de un único espécimen, recolectado en la Estación Biológica Cuericí, estructuras cristalinas, blanquecinas, similares a cristales de oxalato de calcio (Boyle 6330 et al., CR). De confirmarse, este rasgo podría funcionar como medio de protección contra la folivoría. Consistentemente, en los especímenes estudiados y las plantas observadas in situ no se detectó folivoría. Las flores tienen un fuerte olor a cítrico o insecto podrido; aparentemente el olor disminuye durante el atardecer y la senescencia floral. Fenología: En Costa Rica se han registrado plantas con flores de abril a agosto (Fig. 34), y con frutos en febrero y de julio a octubre. Eponimia: El epíteto específico se deriva del nombre de la localidad tipo, los Cerros de La Carpintera. Discusión: Históricamente M. carpinterae ha sido pobremente entendida. Con frecuencia este nombre ha sido aplicado a especímenes de herbario de especies del “grupo hastilabia”, las cuales son muy diferentes. Es similar a M. brevis Dressler, una especie endémica de Panamá (Dressler, 2003a, 2009), pero se distingue de ésta última por los pedicelos verdosos, erectos (vs. blancos, flexuosos), labelo ovado, verde claro a verde-amarillento (vs. deltado, verde oscuro), la cavidad piriforme, con subcavidades cavadas, delimitada apicalmente por una proyección emergente retusa (vs. cavidad oblonga, con subcavidades no cavadas, delimitada apicalmente por una proyección emergente obtusa), el ápice trífido, con los lóbulos subiguales, los lóbulos laterales agudos e incurvos, (vs. ápice trilobado, con los lóbulos laterales redondeados, sésiles, porrectos, con senos inconspicuos, y el lóbulo medio rostrado, comprimido, ligeramente inflexo, excede más de dos veces la longitud de los lóbulos laterales). Ver la discusión de M. hastilabia aba