Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 www.mag.go.cr/rev agr/index.html www.cia.ucr.ac.cr CONCENTRACIÓN Y ACUMULACIÓN DE NUTRIMENTOS EN LA BIOMASA AÉREA DE PLANTACIONES DE TECA DE 3 A 18 AÑOS EN LA CUENCA DEL CANAL DE PANAMÁ Rafael Murillo1/*, Alfredo Alvarado**, Jean Mark Verjans*** Palabras clave: Tectona grandis; concentración foliar; macronutrimentos; micronutrimentos; acumulación. Keywords: Tectona grandis; macronutrients; micronutrients; foliar concentration; accumulation. Recibido: 05/08/14 Aceptado: 10/03/15 RESUMEN ABSTRACT Se colectaron muestras de los compar- Concentration and accumulation timentos de la biomasa aérea (tronco, corteza, of nutrients in the aerial biomass of teak ramas primarias, ramas secundarias y hojas) plantations 3 to 18 old, in the Panama Canal de 16 árboles dominantes de plantaciones de watershed. Tissue samples from aerial biomass teca cuyo rendimiento en volumen varió de 9,4 compartments (bark, wood, primary and a 13,3 m3 ha-1.año-1, entre los 3 a 18 años de secondary branches, and foliage) were taken edad, respectivamente, en la cuenca del Canal de from 16 dominant trees of teak in plantations Panamá, con el propósito de determinar la con- of the Panama Canal watershed, whose volume centración y acumulación de macronutrimentos yield ranged between 9.4 and 13.3 m3 ha-1. (N, K, Ca, Mg, P y S) y micronutrimentos (Fe, year-1 at ages 3 and 18 years, respectively, Mn, Zn, Cu y B) por compartimento y por árbol, growing in clayey, red, and acid Ultisols. Wet en suelos mayormente rojos, arcillosos y ácidos, and dry weight of the different tissues was clasificados como Ultisoles. Se ajustaron funcio- measured and subsamples taken to be analyzed nes de regresión para estimar la acumulación de for macronutrients (N, K, Ca, Mg, P and S) cada nutrimento según la edad. La biomasa seca and micronutrients (Fe, Mn, Zn, Cu and B). promedio del tronco de 3 a 18 años representó el Regression analyses allowed to relate nutrients 59,6% (C.V. 5%) de la biomasa seca total, mien- accumulation with tree age. Dry biomass of tras que las ramas primarias el 16,6%, la corteza the wood was 59.6% (C.V. 5%) of total dry el 9,4%, las hojas el 7,9% y las ramas secundarias biomass, while primary branches, bark, foliage, el 6,5%. Los macronutrimentos de mayor con- and secondary branches represented 16.6, 9.4, centración según el compartimento fueron el Ca 7.9, and 6.5, respectively. Larger concentrations (2,01%) en la corteza, y el N (1,98%) en las hojas. of macronutrients were Ca (2.01%) found in Los micronutrimentos de mayor concentración the bark, and N in the foliage (1.98%). As for fueron el Fe (767 mg.kg-1), Mn (60 mg.kg-1) y Zn micronutrients, larger concentrations were found (50 mg.kg-1), todos en la corteza. La acumulación in the bark, in the order of Fe (767 mg.kg-1), Mn de macronutrimentos a la edad de 18 años fue de (60 mg.kg-1) and Zn (50 mg.kg-1). At 18 years of 1 Autor para correspondencia. Correo electrónico: ** Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica. rafael.murillo.cruz@una.cr *** Ecoforest Panamá. * Universidad Nacional de Costa Rica, Heredia, Costa Rica. 118 AGRONOMÍA COSTARRICENSE 15,9 kg.árbol-1 (7,3 kg de Ca; 3,9 kg de N; 2,6 kg age accumulation of macronutrients was 15.9 kg. de K; 1,0 kg de Mg; 0,7 kg de P y 0,4 kg de S) y la tree-1 (7.3 kg Ca, 3.9 kg N, 2.6 kg K, 1.0 kg Mg, de micronutrimentos fue de 124 g (89 g de Fe; 18 0.7 kg P and 0.4 kg S) and 124 g of micronutrients g de Zn; 9 g de B; 5 g de Mn y 3 g de Cu). (89 g Fe, 18 g Zn, 9 g B, 5 g Mn and 3 g Cu). INTRODUCCIÓN espaciamiento hasta un máximo de espaciamien- to de 4 x 3 m cuando tiende a disminuir. Según Biomasa Aérea varios autores la tasa de biomasa aérea de la teca (biomasa seca árbol .edad-1) varía según la edad La biomasa aérea de la teca (el tronco y la calidad del sitio entre 1,7 (Kumar 2009), 2,7 desde el nivel del suelo, la corteza, las ramas (Nwoboshi 1983), 8,0 (Kurmar et ál. 2009) y 39,5 primarias y secundarias y las hojas) se ha estu- kg árbol-1.año-1 (Nwoboshi 1984) en árboles de 1; diado principalmente en África y Asia (Kaul 7,5; 10 y 13 años, respectivamente. et ál. 1979, Nwoboshi 1984, Negi 1990, Zech y La distribución de la biomasa aérea seca Kaupenjohann 1990, Negi et ál. 1995, Drechsel acumulada por árbol de teca es variable y puede y Zech 1991, Koppad y Rao 2003, Mbaekwe depender de la calidad de sitio forestal, ya que en y Mackenzie 2008, Kumar et ál. 2009, Kumar sitios de mayor productividad en Nigeria (Nwo- 2009) y recientemente en América (Barroso et boshi 1983) un 88% de la biomasa se localizó en ál. 2005, Vieira 2006, Guimaraes et ál. 2010, el tronco y la corteza, el restante 12% en ramas Portuguez 2012). Portuguez (2012), encontró que y follaje, mientras que en sitios de baja producti- la biomasa seca por árbol de teca en zonas de vidad en la India (Kaul et ál. 1979) reportó una clima estacionalmente seco en Costa Rica varió distribución de un 57% en el tronco y corteza y desde 4 kg (1,3 años) hasta 700 kg (17,1 años). un 43% en las ramas y el follaje. La distribución de la materia seca total entre las Es importante considerar la distribución de diferentes partes aéreas del árbol, cambia con la edad, de tal forma que la proporción del tronco y la biomasa aérea en árboles de plantación debido las ramas tienden a aumentar mientras que la pro- a las repercusiones que podrían tener los raleos y porción de hojas tiende a disminuir (Nwoboshi la cosecha final en el balance de nutrimentos del 1983, Mbaekwe y Mackenzie 2008, Kumar 2009, sistema. Egnell y Ahnlund (2015) encontraron Portuguez 2012). La biomasa por árbol joven de que la extracción del 100% de la biomasa en un teca puede disminuir por la competencia de male- raleo temprano en rodales de Pino Scots, causó zas por espacio, agua y nutrimentos así como por una disminución de un 4% en el crecimiento de la carencia de algunos nutrimentos como el Ca y los árboles remanentes durante los siguientes 10 N en el suelo (Barroso et ál. 2005) y aumentar o años. La tendencia mundial actual se basa en disminuir por la aplicación de fertilizantes (Gui- el aumento de la productividad forestal, la cual marães et ál. 2010) y la realización de podas y puede incrementar la cosecha anual hasta en un raleos adecuados. Vieira (2006) encontró que la 19% (Chandra et ál. 2011), lo que significa en una biomasa seca aérea por unidad de superficie de la extracción mayor de biomasa y de nutrimentos teca disminuye con el aumento del espaciamien- y posiblemente en un menor tiempo debido al to entre árboles, sin embargo, la biomasa seca aumento de la demanda de sustitutos de los com- aérea por árbol aumenta con el incremento en bustibles fósiles. Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 MURILLO et ál.: Acumulación de nutrimentos en la biomasa en plantaciones de teca 119 Concentración de Nutrimentos en la Biomasa elaboradas en Costa Rica manifiestan una ten- Aérea dencia a disminuir hasta una edad de 8 años, mientras que las concentraciones foliares de Ca, La concentración de nutrimentos en los Mg, Mn y Zn tienden a aumentar con la edad compartimentos aéreos (tronco, corteza, ramas, (Montero 1999). hojas) no presenta gran variación respecto de la La información disponible sobre concen- edad de los árboles, pero si es diferente entre los tración de micronutrimentos en los comparti- compartimentos (Nwoboshi 1984, Negi 1990, mentos de la biomasa aérea de árboles de teca Negi et ál. 1995) y también puede ser afectada es mucho menor que la de macronutrimentos. La por la fenología (Portuguez 2012). La mayor con- evaluación de micronutrimentos foliares hecha centración de nutrimentos en los compartimentos en India (Negi et ál. 1995) para teca de 1 a 20 de la teca ocurre en las partes reproductivas, años, muestra valores superiores de Fe y Zn y luego el follaje, seguido de las ramas, la corteza semejantes para el Mn, en comparación con los y en menor concentración en el tronco (Kumar et ál. 2009, Portuguez 2012). datos de Panamá en árboles de 3,5 años (Molli- El orden de concentración de macro- nedo et ál. 2005); sin embargo, los valores guar- nutrimentos reportado, es variable, ya que en dan el mismo orden de concentración. Osundina plantaciones de 3,5 años en Panamá (Molli- y Osonubi (1989) encontraron que las concentra- nedo 2003, Mollinedo et ál. 2005) sigue el ciones foliares de Fe y Mn en árboles de teca de orden K>Ca>Mg>P (1,33; 0,99; 0,34 y 0,15% menos de un año podrían aumentar hasta 400% respectivamente), mientras que el orden de la y 186% respectivamente bajo condiciones de concentración de macronutrimentos en la mayo- anegamiento y eventualmente alcanzar niveles ría de los compartimentos aéreos de la teca en tóxicos para la planta. Guanacaste, Costa Rica es Ca>K>N>Mg>P>S Portuguez (2012) menciona que los valores (Portuguez 2012). promedio de los microelementos en los dife- La concentración de nutrimentos podría rentes compartimentos de la biomasa aérea de estar influida por la calidad del sitio, ya que en plantaciones de teca en Guanacaste, Costa Rica suelos rojos y ácidos de Benín se ha encontra- sigue el orden descendente de concentración do deficiencias de K foliar en las plantaciones Fe>Zn>Mn>B>Cu con valores marginales sola- de teca (Zech y Kaupenjohann 1990) mientras mente de Mn y que las mayores concentraciones que en Ticoporo, Venezuela se han encontrado de elementos se encontraron en la corteza y el concentraciones de K foliar (1,15%) en suelos follaje, de manera intermedia en las ramas secun- moderadamente drenados que son superiores a darias y primarias y en mucho menor cantidad las concentraciones halladas en sitios de drenaje en la madera. En el mismo estudio se encontró pobre (0,21%) (Hernández et ál. 1993).El creci- que la concentración de Fe en los diferentes com- miento de la teca es mejor en suelos con con- partimentos de la biomasa aérea y atribuible a centración de Ca mayor a 15 cmol.l-1, saturación contaminación atmosférica o a que su detección a de Ca mayor a 69%, concentración de K mayor nivel de laboratorio, al igual que la de los demás a 0,18 cmol.l-1 y concentración de P mayor de 6 elementos menores considerados en el presente mg.l-1 (Thiele 2008). trabajo, presenta un porcentaje de variación entre En el Oeste de África la concentración 10 y 15% (Bertsch et ál. 2005). La concentración foliar de N y P en árboles de teca de 4 a 6 años Zn en todos los compartimentos de la biomasa decrece con la edad, mientras que la concentra- aérea es baja y dependiente del contenido dispo- ción de otros elementos como K, Mg, Zn y Cu nible del elemento y la profundidad efectiva del permanece relativamente estable (Drechsel y suelo (Portuguez 2012), a pesar de que la teca Zech 1994). Las curvas de concentración foliar tiene capacidad de absorber Zn en cantidades de N, P y K en relación con la edad de los árboles elevadas (Prasanna et ál. 2006). Portuguez (2012) Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 120 AGRONOMÍA COSTARRICENSE menciona que la concentración de Mn tiende a del Mn, que se encontró en mayores cantidades decrecer hasta los 4 años cuando se estabiliza en en las acículas (Torraca et ál. 1984, Saur et ál. el follaje y en las ramas primarias y se encon- 1992) y en plantaciones de Alnus acumina- tró a nivel marginal por medio de los criterios ta con el siguiente orden Fe>Zn>Cu>Mn>B desarrollados por Dreschel y Zech (1991). La (Segura et ál. 2005). El orden de acumulación de concentración de B en todos los compartimentos micronutrimentos en la teca en Costa Rica fue de la biomasa aérea en árboles de teca, excepto Fe>Zn>B>Mn>Cu (Portuguez 2012). La acu- en la corteza presenta poca variación con la edad mulación total de micronutrimentos por árbol y se encontró que varía entre 15-45 mg.kg-1 en el varía desde 1 g en el año-1 hasta 45 g en el año 17 follaje y el tronco (Portuguez 2012). La concen- (Portuguez 2012). tración de Cu en los diferentes compartimentos Según Blanco et ál. (2009) el manejo de un de la biomasa aérea de la teca son ligeramente bosque puede afectar la forma en como los árbo- más elevadas en el follaje y las ramas secundarias les usan los nutrimentos, por lo tanto el manejo y tienden a disminuir lentamente con la edad de de podas, raleos y corta final en teca debe asumir los árboles. la búsqueda de un equilibrio del sistema para la conservación de los nutrimentos. De acuerdo Acumulación de Nutrimentos en la Biomasa con Martiarena et ál. (2010), aparte del suelo, el Aérea componente arbóreo de un sistema forestal es el La acumulación de nutrimentos en los de mayor acumulación de nutrimentos, por lo que árboles de teca en plantación es alta, comparada es importante conservar los residuos de los raleos con un bosque tropical natural o con una plan- y de la cosecha final. tación de pino tropical (Nwoboshi 1984). Según Kumar et ál. (2009) el 43% de los nutrimentos MATERIALES Y MÉTODOS en árboles de teca se encuentran en el tronco y la corteza y el 57% se encuentra en las hojas, La zona de estudio se ubicó dentro de la ramas y partes reproductivas. Los nutrimentos cuenca del Canal de Panamá, entre las coorde- que mayormente se acumulan en la biomasa aérea nadas geográficas 9º00’ y 9º10’ Norte, 79º45’ y de la teca son K, Ca y N (Hase y Foelster 1983, 80º00’ Oeste. Los suelos son mayormente rojos, Nwoboshi 1984, Hernández et ál. 1993, Negi et arcillosos y ácidos, clasificados como Ultisoles, ál. 1995, Kumar et ál. 2009, Portuguez 2012). en la zona de vida bosque húmedo tropical según Estos nutrimentos han sido estudiados en Nigeria, la clasificación de Holdridge (TLBG 2006). La India, Venezuela y Costa Rica y el orden de la temperatura promedio anual es de 26,3ºC y la abundancia de los mismos podría depender del precipitación promedio anual es de 2880 mm tipo de suelo en el cual crecen, de tal manera que (TLBG 2006). el N es el elemento mayormente absorbido en un El sitio de muestreo consistió en parcelas suelo fértil y el K es el elemento más absorbido permanentes de crecimiento que formaban parte en suelos ligeramente ácidos de menor fertilidad. de una red establecida previamente al estudio y La acumulación de nutrimentos varía con la edad, clasificada según el incremento medio anual en ya que el N es el nutrimento más absorbido en volumen (IMAv). Las parcelas se clasificaron por edades jóvenes y el Ca el elemento más absorbido rendimiento en bajo (2,9-5,3 m3 ha-1.año-1), medio en edades superiores (Nwoboshi 1984, Kumar et (5,4-9,3 m3 ha-1.año-1) y alto crecimiento (9,4-13,3 ál. 2009, Portuguez 2012). m3 ha-1.año-1) respectivamente, categorías que La cantidad de micronutrimentos absor- corresponden a crecimientos muy bajos, bajos bida en otras especies como coníferas sigue el y medios a nivel Centroamericano y el Caribe, orden Mn>Fe>Zn>B>Cu con concentraciones según información reportada por otros autores más altas en el tronco y las ramas, con excepción (FAO 1977, Keogh 1979, Vásquez y Ugalde Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 MURILLO et ál.: Acumulación de nutrimentos en la biomasa en plantaciones de teca 121 1995, Vallejo 1996, Montero 1999, Ávila 2003, submuestra conformada por 4 grupos de 10 hojas Vaides 2004). Se escogieron 16 parcelas dentro (40 en total por árbol) de diferentes partes del del grupo de alto crecimiento con el propósito total y las hojas sin ningún criterio de selección. de seleccionar 16 árboles representativos de cada La muestra de ramas secundarias se hizo con 20 una (uno por parcela). Los árboles seleccionados trozos pequeños tomados al azar del total y se se utilizaron para cuantificar su biomasa aérea envió al laboratorio, donde fueron molidos con y determinar la concentración y acumulación de un triturador con cuchillas. El tronco se partió nutrimentos en los diferentes compartimentos en secciones consecutivas de 1 m y se procedió a de la biomasa aérea distribuidos en edades de 3 quitarle la corteza. Para quitar la corteza se rayó hasta 18 años. Los árboles fueron seccionados en el tronco longitudinalmente con la motosierra y 5 compartimentos: tronco (madera sin corteza), la corteza se desprendió con una herramienta en corteza, ramas primarias (RP), ramas secunda- forma de espátula. Para la toma de la muestra del rias (RS) y hojas, a edades de 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, tronco en segmentos de 25 cm con la ayuda de 12, 14 y 18 años. En las edades 4, 5, 6, 7, 8, y 9 se una motosierra y se recogió 1 kg de aserrín sobre cortaron 2 árboles por clase de edad para un total una lona limpia. La muestra de corteza y ramas de 80 muestras de biomasa aérea. El trabajo de primarias se obtuvo al cortar con motosierra, campo se realizó en agosto, con el fin de capturar todas las secciones para recoger luego, cerca de el momento de mayor crecimiento vegetativo y 1 kg de aserrín previamente homogeneizado para por tanto una mayor representatividad de su esta- cada caso y colocado en bolsas plásticas. Antes do nutricional. Los árboles seleccionados eran de recoger el aserrín se aseguró de eliminar la dominantes, sanos (follaje verde, copa completa, contaminación con basuras o cualquier pedazo de crecimiento en un solo eje o tronco), sin proble- material sin cortar. mas fitosanitarios (enfermedades visibles como El uso de la motosierra permitió obtener protuberancias, follaje descolorido, ataque de una muestra homogénea, ya que se usó material plagas como hormigas, comején o cualquier otro de todos los segmentos del tronco, además la insecto), entre 10 y 30 m del borde de la parcela, cantidad de aserrín fue proporcional al tamaño de de orilla de caminos, o de claros en la plantación. las partes cortadas. Las muestras se trasladaron Como árbol representativo se seleccionó un indi- al laboratorio de suelos y foliares del Centro de viduo de posición sociológica dominante ya que Investigaciones Agronómicas de la Universidad el método del árbol promedio tiende a subestimar de Costa Rica (CIA). Los nutrimentos que se la biomasa seca total y el contenido de nutrimen- determinaron fueron: N, P, Ca, Mg, K y S en tos totales en un 27% respecto del método estra- porcentaje, mientras que Fe, Cu, Zn, Mn y B en -1 tificado (Kaul et ál. 1979). Antes de talar cada mg.kg . El análisis de las muestras foliares se árbol se limpió de hojas verdes caídas y se colocó realizó a través de la metodología de digestión una lona sobre la cual se dirigió el árbol. En lonas húmeda y se empleó el extracto para efectuar la separadas extendidas sobre el suelo, se recogió la lectura de concentración por espectrofotometría biomasa de cada una de las fracciones del árbol. de emisión atómica con plasma para el Ca, Mg, Como ramas primarias se denominaron aquellas K, P, S, B, Al, Zn, Cu, Mn, Mo y Fe y el N por que salían del tronco, mientras que las secunda- el método Microkjeldahl (Henríquez et ál. 1995). rias fueron aquellas que salían de otra rama. Se Determinación de la Biomasa Aérea pesó en fresco e in situ cada una de las fracciones totales por medio de una balanza con precisión Se pesó la biomasa fresca (en campo) y se de 0,2 kg. Posteriormente, de cada fracción se determinó la biomasa seca total por árbol (labo- obtuvo submuestras debidamente identificadas ratorio). Se determinó en el laboratorio el peso y se pesaron en una balanza con precisión de seco de cada una de las muestras, colocándola 0,025 kg. De la muestra de follaje se obtuvo una en la estufa a 105ºC, lo que permitió conocer el Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 122 AGRONOMÍA COSTARRICENSE contenido de humedad de cada una de estas; a RESULTADOS Y DISCUSIÓN partir del contenido de humedad de cada muestra fue posible determinar el peso anhidro de cada uno de los compartimentos de los árboles. Producción de Biomasa Aérea Se ajustó un modelo de predicción por La biomasa seca de los árboles de teca de regresión para la biomasa fresca y seca total por 3 a 18 años varió desde los 34 kg.árbol-1 hasta árbol, en función con la edad desde los 3 hasta los 1286 kg.árbol-1 con un IMABiomasa (Incre- los 18 años. También se ajustaron modelos mate- mento Medio Anual en Biomasa=peso.edad-1) máticos según la edad, desde los 3 hasta los 18 de 71,4 kg.árbol-1.año-1 a la edad de 18 años. Los años para cada una de las fracciones de biomasa valores obtenidos en India por Negi et ál. (1995) seca de tronco, rama primaria, rama secundaria, fueron menores ya que a los 20 años la biomasa corteza y follaje. seca total fue de 181 kg.árbol-1, con un índice de 9,1 kg.árbol-1.año-1 mientras que en el trópico Determinación de la Concentración de estacionalmente seco de Costa Rica Portuguez Nutrimentos (2012) determinó un IMa Biomasa = 41 kg por Para cada uno de los macro y micronutri- árbol a la edad de 17,1 años. Estas variaciones se mentos según cada fracción del árbol, se obtuvo explican debido a que la biomasa de los árboles el valor promedio, desviación estándar y el coefi- de teca está en función de factores ambientales, ciente de variación; se hizo una comparación de de la fertilidad del suelo, del material genético medias de concentración de nutrimentos en los y del manejo de la plantación. Según Thiele compartimentos sin distinción de la edad (según (2008), el crecimiento de la teca se ve favorecido Tukey α=0,05). en los sitios planos de origen aluvial, coluvial o fluvio-volcánico, sin problemas de drenaje, con Acumulación de Nutrimentos en los no más de 3 meses secos, profundidad efectiva Compartimentos de la Biomasa Aérea mayor a 64 cm y una precipitación mayor de 2000 mm anuales. Se determinaron las ecuaciones de regre- La biomasa seca promedio del tronco a la sión por medio del programa Statistica 6,0 y se edad de 1 a 18 años representó el 59,6% (C.V. 5%) escogió la curva de mejor ajuste para calcular de la biomasa aérea seca total, mientras que las la acumulación total de todos los nutrimentos, ramas primarias, ramas secundarias, corteza y según la edad y sin distinción de los compar- hojas representaron el 16,6%, 6,5%, 9,4% y 7,9% timentos. Por acumulación total se entiende la del total, respectivamente. La biomasa del tronco sumatoria de todos los nutrimentos (N, P, K, Ca, y la corteza representó el 69%, valor similar a los Mg, S, Fe, Cu, Mn, Zn, B en kg.árbol-1 a una edad obtenidos por Portuguez (2012) y por Mbaekwe determinada). Posteriormente, se graficaron las y Mackenzie (2008) quienes determinaron que la curvas de acumulación de la biomasa aérea por biomasa seca del tronco con corteza varió desde compartimento, la cantidad relativa acumulada de 69 a 76% respecto del total. La biomasa seca cada nutrimento y la acumulación anual absoluta por árbol podría ser determinada con la ecua- para cada compartimento según la edad. ción y=22,211 e0,2094x, donde “x” es la edad y el Se confeccionaron ecuaciones para la esti- R2=0,94 (Figura 1). La biomasa fresca por árbol mación de la acumulación total de cada nutrimen- podría ser determinada con la ecuación y=62,093 to a edades desde 3 hasta 18 años. Se calcularon * e0,1947x, donde “x” es la edad y el R2=0,94. las ecuaciones a cada edad y para cada nutrimen- Se estableció una función de regresión to y se obtuvo la diferencia de acumulación entre para la determinación de la biomasa seca de años (Ej: año 4 menos año 3) para estimar la cada uno de los compartimentos del árbol de acumulación interanual (STATSOFT INC. 2001). teca desde 3 hasta 18 años: biomasa del tronco Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 MURILLO et ál.: Acumulación de nutrimentos en la biomasa en plantaciones de teca 123 Fig. 1. Curva de biomasa seca total por árbol de teca entre 3 y 18 años, en la zona del Canal de Panamá. = 13,212e0,2096x (R2 = 0,95), biomasa de ramas árboles todavía mantienen el ritmo de crecimien- primarias = 3,6721e0,2074x (R2= 0,85), biomasa to rápido según criterios desarrollados por Vimal de ramas secundarias = 0,729e0,2823x (R2= 0,84), et ál. (2003) (Figura 2). Portuguez (2012), Negi et biomasa de corteza = 2,2318e0,1991x (R2= 0,97) y ál. (1995) y Salas e Infante (2006) determinaron la biomasa de las hojas = 2,7035e0,148x (R2= 0,81). 2 Todas las funciones ajustadas mostraron una ecuaciones para biomasa con altos valores de R tendencia hacia el aumento en forma exponencial pertinentes a los sitios por ellos estudiados y que con la edad de los árboles, en vez de ajustarse a podrían ser extrapoladas únicamente bajo condi- un modelo sigmoideo, aspecto que indica que los ciones ambientales y de material genético similar. Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 124 AGRONOMÍA COSTARRICENSE Fig. 2. Curvas de biomasa seca por compartimento y por árbol de teca entre 3 y 18 años, en la zona del Canal de Panamá. Concentración de Nutrimentos En general, el orden de la concentración individual de los macronutrimentos en este El compartimento de la biomasa aérea con estudio (Cuadros 1 y 2) concuerda con el orden la mayor concentración de macronutrimentos es encontrado en otros trabajos desarrollados en decir, la sumatoria de concentraciones (Cuadro 1), Nigeria (Nwoboshi 1984), India (Negi 1990) y fue el follaje con 4,66%, seguido por la corteza Costa Rica (Montero y Kanninen 2006, Portu- con 4,17% y la menor cantidad de macronutri- guez 2012). Podría haber un efecto de sitio y mentos se encontró en el tronco con 0,72%. de edad de los árboles sobre la concentración Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 MURILLO et ál.: Acumulación de nutrimentos en la biomasa en plantaciones de teca 125 Cuadro 1. Concentración de macronutrimentos en los compartimentos de la biomasa de teca entre 3 a 18 años, en la zona del Canal de Panamá. N P K Ca Mg S Total Compartimento % ± D.E % ± D.E % ± D.E % ± D.E % ± D.E % ± D.E % Corteza 0,69 0,07 0,07 0,02 1,07 0,30 2,01 0,42 0,26 0,11 0,07 0,01 4,17 Hojas 1,98 0,19 0,13 0,03 1,02 0,20 1,16 0,42 0,25 0,08 0,12 0,01 4,66 RP 0,45 0,07 0,04 0,02 0,54 0,17 0,74 0,22 0,13 0,05 0,05 0,02 1,95 RS 0,54 0,07 0,05 0,02 0,73 0,20 0,91 0,25 0,16 0,04 0,06 0,01 2,45 Tronco 0,27 0,04 0,05 0,03 0,19 0,09 0,11 0,03 0,08 0,02 0,02 0,01 0,72 n=16 (corteza, hojas, ramas primarias, ramas secundarias, tronco), n=7 (flores). Cuadro 2. Concentración de micronutrimentos en los compartimentos de la biomasa de teca entre 3 a 18 años, en la zona del Canal de Panamá. Fe Cu Mn Zn B Total Compartimento mg.kg-1 ± D.E mg.kg-1 ± D.E mg.kg-1 ± D.E mg.kg-1 ± D.E mg.kg-1 ± D.E mg.kg-1 Corteza 767,1 736,0 6,6 5,7 60,4 40,4 50,2 13,4 31,9 5,3 916,2 Hojas 138,6 92,6 10,3 2,6 41,1 23,5 30,0 8,9 17,8 2,9 237,8 RP 147,6 126,1 3,6 1,0 19,3 18,8 26,0 17,7 10,4 2,6 206,9 RS 74,6 34,6 6,6 1,5 18,9 9,3 17,1 7,7 11,8 2,6 129 Tronco 125,0 102,0 2,4 2,0 2,6 2,2 20,2 11,0 3,1 1,6 153,3 y eso se nota en la variación que se presenta en la biomasa fueron el Ca (2,01%) en la corteza y el K foliar, que en Panamá fue de 1,02% (este el N (1,98%) en las hojas. Los micronutrimentos estudio, Ultisoles), en Nigeria tenía valores de de mayor concentración individual según el com- 2,39% (suelos fértiles) a la edad de 15 años y en partimento de biomasa fueron el Fe (767 mg.kg-1), Costa Rica 0,84% en suelos clasificados como Mn (60 mg.kg-1) y Zn (50 mg.kg-1), todos en la Molisoles, Alfisoles y Ultisoles entre 1 y 17 años corteza. Se registraron diferencias significativas (Portuguez 2012). de concentración entre algunos de los comparti- El compartimento de la biomasa aérea con mentos de la biomasa aérea (Cuadro 3). la mayor concentración (sumatoria de concentra- La letra A en el Cuadro 3 representa un ciones) de micronutrimentos fue la corteza con valor promedio de concentración menor y las 916 mg.kg-1, mientras que el compartimento con letras subsecuentes representan valores de con- la menor cantidad de micronutrimentos fue el centración mayores. Puede observarse que las tronco con 153 mg.kg-1 (Figura 3). menores diferencias de concentración entre com- Los macronutrimentos de mayor concen- partimentos de la biomasa aérea ocurrieron para tración individual según los compartimentos de los elementos P, Fe y Zn. Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 126 AGRONOMÍA COSTARRICENSE Fig. 3. Curva de acumulación total de nutrimentos por árbol de teca según la edad, en la cuenca del Canal de Panamá. Cuadro 3. Comparación entre las medias de concentración de macro y micronutrimentos (Tukey (α=0,05)) según el comparti- mento de biomasa en plantaciones de teca en la zona del Canal de Panamá. Macronutrimentos Micronutrimentos Compartimento N P K Ca Mg S Fe Cu Mn Zn B Corteza C A C C C C B B C B D Hojas E B C D C E A C BC A C RP B A B B AB B A AB AB A B RS B A B D B BC A B AB A B Tronco A A A A A A A A A A A Letras diferentes entre las casillas de una misma columna del Cuadro 3 representan diferencias estadísticamente significativas (probabilidad de un 95%). Acumulación Total de Nutrimentos por se encuentran definidos principalmente por los Árbol/Edad incrementos de la biomasa. El 58% del N acumu- lado se encuentra mayormente en el tronco y las La acumulación total de nutrimentos por hojas, el Mg, P y S (40%, 61%, 32% respectiva- árbol en la teca según edad se puede explicar mente) se encuentran mayormente en el tronco, con la ecuación y = 0,4005 * e0,2014X, donde “x” mientras que el 68% del K absorbido se encuentra = edad del árbol, con un R2 de 0,93 (Figura 3). en tronco, ramas primarias y corteza (Figura 4). Los macronutrimentos representan el 98,6% del Por otro lado el 33% del Ca acumulado se encuen- total de nutrimentos acumulados y los micronu- tra en mayor cantidad en la corteza. trimentos corresponden solamente al 1,4%. La acumulación de nutrimentos reportada Las curvas de acumulación del N, Ca, para teca en Nigeria varía respecto de la acumu- Mg, S, K y en menor grado el P tienen tenden- lación en Panamá, ya que un árbol de 15 años en cias crecientes para los distintos compartimen- Nigeria absorbe 2,86 kg de K, 2,14 kg de Ca, 1,71 tos de la biomasa de la teca (Figura 4), ya que kg de N, 0,43 kg de P y 0,36 kg de Mg (Nwoboshi Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 MURILLO et ál.: Acumulación de nutrimentos en la biomasa en plantaciones de teca 127 Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 n=16 para cada compartimento de biomasa (corteza, hojas, ramas primarias, ramas secundarias, tronco). Fig. 4. Curvas de acumulación de macronutrimentos en árboles de teca de 3 a 18 años en la zona del Canal de Panamá. 128 AGRONOMÍA COSTARRICENSE 1984), mientras que un árbol de 14 años en Pana- mayor parte en la corteza, tronco y ramas prima- má (en esta investigación) acumula 2,49 kg de rias (31%, 22%, 22% respectivamente). Ca, 1,57 kg de N, 1,40 kg de K y 0,38 kg de P La proporción relativa de la acumulación y 0,38 kg de Mg. Por tanto, un árbol de teca de total de Ca por árbol (Figura 6) tiene la tendencia 15 años en Nigeria absorbe más N, P y K que un a aumentar después del año 7 hasta el 18 (forma- árbol de 14 años en Panamá, que absorbe más Ca ción de tejido leñoso) mientras que la proporción y Mg que uno de Nigeria. Un árbol de teca de 14 relativa de la acumulación total de K tiene la años en Guanacaste, Costa Rica acumula 2,7 kg tendencia a disminuir con la edad a partir del de Ca, 2 kg de N y 0,9 kg de K (Portuguez 2012), año 7, probablemente debido a falta de espacio es decir más que uno en Panamá, probablemente para el crecimiento de la copa donde el elemento debido a que en Guanacaste hay mayor disponibi- se utiliza para regular procesos osmóticos. La proporción relativa total de acumulación de S, lidad de estos elementos en el suelo. Mg y P se mantiene estable desde los 3 hasta los En general, las curvas de acumulación de 18 años. Estas tendencias también se observaron los micronutrimentos (Figura 5) son crecientes en los datos desarrollados por Nwoboshi (1984) en relación con el incremento en edad, principal- en Nigeria, sin embargo, las diferencias están en mente a partir del año 10. El Fe, el Cu y el Zn, son los valores absolutos de acumulación, los cuales los microelementos mayormente acumulados en dependen de la disponibilidad para ser acumula- el tronco (47%, 43% y 52% respectivamente), el dos. En relación con los micronutrimentos no se 31% del Mn es mayormente acumulado en la cor- encontró ninguna tendencia en la tasa de acumu- teza y las ramas primarias y el B es acumulado en lación con respecto a la edad (Figura 6). Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 MURILLO et ál.: Acumulación de nutrimentos en la biomasa en plantaciones de teca 129 Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 n=16 para cada compartimento de biomasa (corteza, hojas, ramas primarias ramas secundarias, tronco). Fig. 5. Curvas de acumulación total de micronutrimentos en árboles de teca de 3 a 18 años en la zona del Canal de Panamá. 130 AGRONOMÍA COSTARRICENSE Fig. 6. Acumulación relativa de cada macro y micronutrimento por árbol según la edad, en plantaciones de teca de la zona del Canal de Panamá. Para cada uno de los macronutrimentos estimación para cada nutrimento se obtuvieron acumulados fue posible ajustar una función de para la corteza seguida del tronco, mientras estimación en cada compartimento de bioma- sa, con un coeficiente de determinación mayor que las de menor ajuste fueron para los macro- de 0,6 (Cuadro 4). Las mejores ecuaciones de nutrimentos en la biomasa foliar. Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 MURILLO et ál.: Acumulación de nutrimentos en la biomasa en plantaciones de teca 131 Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 Cuadro 4. Ecuaciones para la estimación de la acumulación total de nutrimentos (*) por compartimento de biomasa en plantaciones de teca de 3 a 18 años, de la zona del Canal de Panamá. Tronco Corteza RP RS Hojas Nutrimento Ecuación R2 Ecuación R2 Ecuación R2 Ecuación R2 Ecuación R2 N y = 0,0422e0,1894x 0,91 y = 0,0173e0,184x 0,95 y = 0,0168e0,204x 0,81 y = 0,004e0,2779x 0,84 y = 0,0573e0,1389x 0,77 P y = 0,0038e0,2622x 0,79 y = 0,0017e0,1733x 0,80 y = 0,0017e0,1921x 0,69 y = 0,0004e0,2605x 0,75 y = 0,0041e0,1261x 0,63 Ca y = 0,0106e0,2411x 0,93 y = 0,0332e0,2348x 0,95 y = 0,0181e0,253x 0,90 y = 0,0043e0,3324x 0,90 y = 0,0235e0,1773x 0,65 Mg y = 0,0127e0,1883x 0,87 y = 0,0075e0,1586x 0,81 y = 0,0181e0,253x 0,79 y = 0,0012e0,2715x 0,81 y = 0,0053e0,1736x 0,72 K y = 0,044e0,1278x 0,65 y = 0,0324e0,1564x 0,86 y = 0,0254e0,1699x 0,74 y = 0,0061e0,2601x 0,81 y = 0,0322e0,1264x 0,72 S y = 0,0027e0,2034x 0,82 y = 0,0017e0,1881x 0,94 y = 0,002e0,204x 0,82 0,85 y = 0,0036e0,1387x 0,74 Fe y = 0,1364x2 + 0,0374x + 0,6325 0,64 y = 0,8458x - 2,8358 0,65 y = 0,0363e0,3208x 0,84 y = 0,212e0,1985x 0,71 Cu y = 0,0151x2 - 0,1903x + 0,6403 0,98 y = 0,0188e0,1426x 0,50 y = 0,0141e0,1967x 0,75 y = 0,0054e0,2664x 0,83 y = 0,032e0,1272x 0,58 Zn y = 0,2932e0,1802x 0,61 y = 0,1313e0,174x 0,80 y = 0,0446x2 - 0,5887x + 2,1186 0,80 y = 0,0105e0,2928x 0,79 y = 0,079e0,146x 0,59 Mn y = 0,0104e0,2969x 0,67 B y = 0,0346e0,2144x 0,71 y = 0,0623e0,2143x 0,94 y = 0,033e0,2223x 0,79 y = 0,0071e0,3031x 0,87 y = 0,0462e0,1513x 0,76 (*) Macronutrimentos (N, P, Ca, Mg, K, S) en kg.árbol-1 y Micronutrimentos (Fe, Cu, Zn, Mn, B) g.árbol-1. 132 AGRONOMÍA COSTARRICENSE Las funciones de acumulación de micro- 15,59 kg.árbol-1 hasta la edad de 18 años (7,32 kg nutrimentos en los compartimentos de la biomasa de Ca, 3,9 kg de N, 2,66 kg de K, 1,03 kg de Mg y aérea registraron en general un menor valor de 0,69 kg de P). La cantidad de nutrimentos acumu- ajuste (R2) que con las funciones de los macro- lada y reportada en otros estudios como en India nutrimentos. La acumulación del Fe, Cu, Zn y B (Kumar 2009) a la edad de 18,5 años fue mucho fue explicada por la edad en todos los comparti- menor con 2,21 kg.árbol-1 (0,80 kg de N, 0,77 kg mentos de biomasa estudiados, mientras que la de Ca, 0,38 kg de K, 0,18 kg de Mg y 0,08 kg de acumulación de Mn solo fue explicada satisfacto- P) comparada con los resultados de este estudio. riamente en la biomasa de las ramas secundarias. Esta diferencia podría ser explicada en parte por Se determinó también, ecuaciones para la la baja fertilidad de los suelos, la menor precipi- estimación de la acumulación total por árbol para tación y menor tasa de crecimiento en general, cada uno de los nutrimentos desde el año 3 hasta así como por la alta densidad inicial de las plan- el año 18 (Cuadro 5). Para todos los macronutri- taciones en India (1700 árboles por hectárea). La mentos los coeficientes de determinación fueron teca, es una especie exigente de suelos fértiles y mayores al 63%, mientras que en el caso de los la disponibilidad de nutrimentos dependerá de las micronutrimentos los valores de R2 fueron supe- reservas en el suelo (Vimal et ál. 2003), la velo- riores a 50% de explicación de la variación. Con cidad del ciclo de cada nutrimento (Drechsel y estas funciones de predicción se puede calcular la Zech 1994), la distribución de los nutrimentos en acumulación de nutrimentos por árbol.año-1 para los compartimentos del árbol (Nwoboshi 1984) y cada macro y micronutrimento y así se estimó el suministro adecuado de nutrimentos por medio que la acumulación total de nutrimentos fue de de los programas de fertilización. Cuadro 5. Funciones para la estimación de la acumulación total de cada nutrimento por árbol en teca de 3 a 18 años. Variable Ecuación R2 N y = 0,1281e0,1897x 0,96 P y = 0,0111e0,2295x 0,89 Macro- Ca y = 0,0871e0,2462x 0,98 nutrimentos Mg y = 0,0304e0,1957x 0,96 K y = 0,195782 + e(-3,2874 + (0,244172 * X) 0,99 S y = 0,01e0,1988x 0,98 Fe y = 6,5956e0,1449x 0,72 Cu y = 0,0964e0,1983x 0,82 Micro- 0,1881x nutrimentos Zn y = 0,595e 0,77 Mn y = 0,577e0,1222x 0,65 B y = 0,1825e0,2176x 0,97 (x) edad del árbol. La necesidad anual de Ca y N por la teca tomando en cuenta la eficiencia de los mismos es creciente (Figura 7) y los datos generados en suelos rojos y ácidos. por las funciones de biomasa podrían utilizarse Los microelementos de mayor acumula- para la aplicación adecuada de fertilizantes ción anual fueron el Fe y el Zn, mientras que bajo las condiciones de sitio de este estudio y el de menor acumulación fue el Cu. Portuguez Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 MURILLO et ál.: Acumulación de nutrimentos en la biomasa en plantaciones de teca 133 Fig. 7. Acumulación anual de Ca y N en árboles de teca en la Cuenca del Canal de Panamá. (2012) en Costa Rica, determinó el siguiente Actualmente se busca una reducción en el orden de acumulación Fe, Zn, B, Mn y Cu, el cual turno de corta de la teca, por medio del uso de concuerda con los resultados de este estudio. El tierras más fértiles, mejor preparación del suelo, rango de acumulación anual del Fe calculado con uso de material genético de superior calidad, una la función fue desde 1,2 g en el año 3 hasta 12 g mayor tasa de crecimiento y un mantenimiento en el año 18 y el rango del Cu fue de 0,03 g hasta adecuado, lo que sin duda lleva al uso de una tasa mayor de extracción de nutrimentos. Lo anterior los 0,60 g en el mismo período. La mayor parte, debe servir para guiar la investigación hacia la si no toda, de la cantidad acumulada de estos búsqueda de genotipos de mayor eficiencia en el elementos, la suple el ecosistema, sea como ele- uso de los nutrimentos y genotipos con la capaci- mentos disponibles por meteorización del suelo, dad de crecer bien en suelos de menor fertilidad, circulación o por adición de algunos de ellos vía así como a la gestión de prácticas para la conser- precipitación pluvial o seca. vación de nutrimentos. Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 134 AGRONOMÍA COSTARRICENSE CONCLUSIONES año 7 hasta el 18, mientras que la acumulación total de K tiene la tendencia a disminuir con la Biomasa Total Seca edad a partir del año 7. La biomasa seca de los árboles de teca de LITERATURA CITADA 3 a 18 años varió desde los 34 kg.árbol-1 hasta los 1286 kg.árbol-1, con un IMA -1 ÁVILA R.I. 2003. Evaluación del estado y crecimiento inicial Biomasa (peso edad ) de 71,4 kg.árbol-1.año-1 a la edad de 18 años. La de cuatro especies prioritarias (Pinus maximinoi biomasa seca promedio del tronco representó el H.E. Moore, Pinus caribaea, Pinus oocarpa Schiede y Tectona grandis L.f.) del Programa de Incentivos 59,6% de la biomasa seca total, mientras que las Forestales en la región 2, en los departamentos de ramas primarias el 16,6%, las ramas secundarias alta y Baja Verapaz, Guatemala. Tesis de maestría, el 6,5%, la corteza el 9,4% y las hojas el 7,9%. CATIE, Turrialba, Costa Rica. 154 p. BARROSO D., MAZZEI F.A., PEREIRA R.S., CHAHAD Concentración de Nutrimentos en los V., MENDOÇA L., SILVA L. 2005. Macronutrient Compartimentos de la Biomasa Aérea deficiency diagnosis in teak seedlings. Árvore 29(5):671-679. El compartimento de biomasa con la BERTSCH F., CORRALES M., BEJARANO J. 2005. Los mayor concentración de macronutrimentos total Laboratorios de análisis de suelos y foliares en Costa Rica: Informe del Comité de Laboratorios fue el follaje con 4,66%, seguido por la corteza de análisis de suelos, plantas y aguas. Agronomía con 4,17%, mientras que el compartimento con Costarricense 29(3):125-135. la mayor cantidad de micronutrimentos total fue BLANCO J., IMBERT B., CASTILLO F. 2009. Thinning la corteza con 916 mg.kg-1. El compartimento affects nutrient resorption and nutrient-use efficiency con la menor concentración de macro y micro- in two Pinus sjlvestris stands in the Pyrenees. nutrimentos total fue el tronco con 0,72% y 153 Ecological Applications 19(3):682-698. -1 CHANDRA P.B., SATHRE R., BERGH J., GUSTAVSSON mg.kg , respectivamente. Los macronutrimentos L., LUNDSTRÖ M., HYVÖNEM R. 2011. Potential de mayor concentración individual según com- effects of intensive forestry on biomass production partimento de biomasa fueron el Ca (2,01%) en and total carbon balance in north-central Sweden. la corteza y el N (1,98%) en las hojas. Los micro- Environmental Science & Policy 15:106-124. nutrimentos de mayor concentración individual DRECHSEL P., ZECH W. 1991. Foliar nutrient levels of fueron el Fe (767 mg.kg-1), Mn (60 mg.kg-1) y Zn broad-leaved tropical trees: a tabular Review. Plant and Soil 131:29-46. (50 mg.kg-1), todos en la corteza. DRECHSEL P., ZECH W. 1994. DRIS evaluation of teak (Tectona grandis L.f.) mineral nutrition and effects Acumulación de Nutrimentos en la Biomasa of nutrition and site quality on teak growth in West Aérea Africa. Forest Ecology and Management 70:121-133. EGNELL G., AHNLUND K. 2015. Stand productivity La acumulación de nutrimentos a la edad following whole-tree harvesting in early thinning de 18 años asociada a un rendimiento de 1286 of Scots pine stands in Sweden. Forest Ecology and kg.árbol-1 de materia seca, fue de 15,9 kg.árbol-1 Management 340:40-45. de macronutrimentos (7,3 kg de Ca, 3,9 kg de FAO (ORGANIZACIÓN DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA Y LA N, 2,6 kg de K, 1,0 kg de Mg, 0,7 kg de P y 0,4 ALIMENTACIÓN). 1977. Elaboración de una tabla kg de S) y de 124 g.árbol-1 de micronutrimentos de volumen y un estudio de incremento para Teca (89 g de Fe, 18 g de Zn, 9 g de B, 5 g de Mn y 3 (Tectona grandis) en El Salvador. Documento de g de Cu). El 58% del N acumulado se encuentra trabajo Nº. 14 FO:DP ELS/73/004. 53 p. mayormente en el tronco y las hojas, mientras que GUIMARÃES L., BRITO M., LUIZ DE A.M., BACKES C., el 68% del K acumulado se encuentra en tronco, AMARAL I. 2010. Influência da adubação potássica no acúmulo de matéria seca em plantas de teca. ramas primarias y corteza. La acumulación total XXIX Reunião Brasileira de Fertilidade do Solo de Ca tiene la tendencia a aumentar después del e Nutrição de Plantas Guarapari – ES, Brasil, 13 a Agronomía Costarricense 39(3): 117-136. ISSN:0377-9424 / 2015 MURILLO et ál.: Acumulación de nutrimentos en la biomasa en plantaciones de teca 135 17 de setembro de 2010. Centro de Convenções do MOLLINEDO M., UGALDE L., ALVARADO A., SESC. 4 p. VERJANS J.M., RUDY L. 2005. Relación suelo- HASE H., FOELSTER H. 1983. Impact of plantation forestry árbol y factores de sitio, en plantaciones jóvenes with teak (Tectona grandis) on the nutrient status de teca (Tectona grandis L.f.), en la Zona oeste of young aluvial soils in West Venezuela. Forest de la Cuenca del Canal de Panamá. Agronomía Ecology and Management 6:33-57. Costarricense 29(1):67-75. HENRÍQUEZ C., BERTSCH F., SALAS R. 1995. Fertilidad MONTERO M. 1999. 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