Fotografía: Danny Vázquez Symbol.dfont in 8/10 pts abcdefghijklmopqrstuvwxyz ABCDEFGHIJKLMNOPQRSTUVWXYZ Symbol.dfont in 10/12 pts abcdefghijklmopqrstuvwxyz ABCDEFGHIJKLMNOPQRSTUVWXYZ CapíTuLo 7 Trichoptera Monika Springer Escuela de Biología y Centro de investigación en Ciencias del Mar y Limnología, universidad de Costa rica. monika.springer@ucr.ac.cr El orden Trichoptera (en inglés llamado También hay varias especies que se encuentran “caddisflies”) pertenece al grupo de órdenes en ambientes lénticos, sobre todo aquellas que de insectos, en los cuales la totalidad de las portan casitas portátiles. Muy pocos tricópteros especies depende del medio acuático para habitan en fitotelmata, son terrestres o mari- su desarrollo. Los tricópteros son insectos nos, aunque ninguna de estas especies ha sido holometábolos que están relacionados con los reportada para Centroamérica. Muchos autores lepidópteros y los adultos asemejan pequeñas han destacado la impresionante diversidad eco- polillas. Sin embargo, sus piezas bucales no lógica de este orden, la cual se atribuye en gran forman una proboscis, aunque poseen palpos parte a su habilidad de construcción, por lo que bien desarrollados. Sus alas están cubiertas de también los han denominado “arquitectos suba- pelos en lugar de escamas (aunque hay excep- cuáticos” (Mackay & Wiggins 1979). ciones), característica que le da el nombre al orden (trichos: pelos; ptera: alas). Muchas especies de tricópteros poseen antenas suma- HiSToria NaTuraL mente largas y en reposo las alas se mantienen a menudo dobladas en forma de techo encima Ciclo de vida: Como insectos holomé- del cuerpo. El tamaño de los adultos varía entre tabolos, los tricópteros pasan por los estadios 2 a 30mm, y la mayoría son de colores oscuros de huevo, larva, pupa y adulto, de los cuales (café-negros), aunque las especies de algunos solamente el último es terrestre. El desarrollo géneros poseen colores claros (blanco, amari- larval pasa por cinco estadios en la mayo- llo o verde). También hay especies de varias ría de las especies, y puede durar de varios familias (p.ej. Leptoceridae, Calamoceratidae, meses a años, dependiendo de la especie y de Hydropsychidae), que presentan coloraciones los factores ambientales (resh & rosenberg un poco más llamativas, con distintos patrones 1984). Las poblaciones de ambientes tropicales de manchas en sus alas (Figs. 25-34). generalmente tienen varias generaciones por Las larvas viven en diversos ambientes año (multivoltinos), las cuales se traslapan acuáticos y construyen refugios fijados al sustra- resultando en la presencia de diferentes etapas to o casitas portátiles de una variedad de formas larvales al mismo tiempo en el mismo hábi- y materiales. La gran mayoría de las especies tat. El estadio de pupa dura alrededor de dos de tricópteros habitan ríos y quebradas de semanas y se desarrolla en el agua, dentro de aguas limpias y bien oxigenadas, y es uno de un refugio fijado fuertemente al sustrato (Figs. los órdenes de insectos acuáticos más diversos. 35, 36). Estos refugios pueden ser construidos Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 151 especialmente para este fin por la última etapa Comportamiento: posiblemente el com- larval, o bien la larva modifica la casa en la portamiento más llamativo que poseen los cual se ha desarrollado. La pupa posee mandí- tricópteros es el de construir refugios o casitas. bulas fuertes con las cuales rompe el capullo y para la construcción, las larvas utilizan seda sale nadando hacia la superficie donde el adul- producida por una glándula bucal; característi- to emerge de la piel pupal, dejando la exuvia ca que comparten con las larvas de varias fami- flotando en el agua. Como en la gran mayoría lias de Lepidoptera y Diptera. Dependiendo de de los insectos acuáticos, la emergencia se da la familia, las larvas de los tricópteros constru- en horas del crepúsculo (especialmente al atar- yen refugios firmemente pegados al sustrato o decer) o en la noche. Los adultos son de vida bien casitas “portátiles” que les permite movili- relativamente corta y la cópula se da sobre el zarse. Los refugios fijados al sustrato a menudo sustrato; para la comunicación entre los sexos son utilizados para obtener alimento, como es se utilizan feromonas y, en algunas familias, el caso de las redes de Hydropsychidae. Tanto también vibraciones del sustrato. En algunas los refugios, como las casas portátiles les especies, los machos forman enjambres encima brindan a las larvas camuflaje y protección de o en a cercanía del cuerpo de agua. Las hem- depredadores. Las casitas además ayudan en bras ponen sus huevos dentro del agua o bien la respiración, ya que a través de movimientos en la vegetación encima de la superficie, de ondulatorios de su cuerpo, la larva puede crear donde las larvas caen al agua una vez que salen un flujo de agua fresca y oxigenada, encima de los huevos. Los huevecillos son puestos en de su cuerpo. Este comportamiento también se grupos y envueltos en una masa gelatinosa que puede observar en las pupas de muchas espe- los protege (Fig. 19 del capítulo i). cies. Los materiales que son utilizados por las larvas para la construcción varían desde arena, Alimentación: al igual que en Epheme- piedritas, hojas, algas, partes de plantas (raí- roptera, se pueden encontrar entre las larvas ces, tallos) hasta conchas de moluscos (Figs. de Trichoptera todos los diferentes tipos de 59-94). La forma y el material utilizado son característicos de cada especie y en muchos alimentación. Hay varios géneros que son casos son típicos del género y de la familia. raspadores de perifiton, en especial de las fami- información más detallada sobre el comporta- lias Hydroptilidae, Glossosomatidae y Xipho- miento de la construcción de refugios y casas, centronidae. otros se alimentan de materia así como un resumen general sobre el orden, se orgánica en descomposición (p.ej. hojarasca encuentra en Wiggins (2004). sumergida), como Calamoceratidae, Lepidosto- otro comportamiento interesante que exis- matidae y Leptoceridae. Entre las especies más te en las larvas de la familia Hydropsychidae, abundantes en los ríos están las filtradoras de es la defensa de pequeños territorios para la materia orgánica fina en suspensión, especial- ubicación de sus redes filtradoras. para eso, mente de la familia Hydropsychidae, las cuales la larva emite un sonido por estridulación, construyen redes finas en la corriente para mediante unas estrías en la parte ventral de la filtrar el agua (Fig. 41). Finalmente, hay varios cabeza. El sonido es producido por un movi- tricópteros depredadores de otros organismos miento rápido de la cabeza contra una parte acuáticos, como las larvas de Hydrobiosidae y elevada en la cara fronto-dorsal del fémur de la polycentropodidae. Es importante mencionar pata delantera (Fig. 43). que algunos tricópteros filtradores son también depredadores de larvas en deriva que caen Adaptaciones a la vida acuática: La uti- en sus redes (Benke & Wallace 1980). por lización de seda hace posible que exista una otro lado, los adultos únicamente consumen extraordinaria diversidad ecológica entre las líquidos, como néctar, debido a que carecen especies de tricópteros (Mackay & Wiggins de mandíbulas. 1979), lo cual resulta en una amplia gama de 152 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 adaptaciones a la vida en el agua. Como ya se pertenecen, son muy útiles como bioindica- mencionó, la seda es utilizada tanto en la obten- dores de la calidad de agua y la salud del eco- ción de alimento, como en la protección de la sistema. La gran mayoría de las especies son larva y pupa, además facilita la respiración en sensibles a la contaminación del agua y a la ambos estadios. La respiración de las larvas se alteración de su hábitat, incluyendo las zonas da por medio de la piel o, en algunas familias de las riberas. por lo tanto, es uno de los tres (p.ej. Hydropsychidae), mediante branquias órdenes incluidos en el índice “EpT” (Ephe- abdominales. La locomoción de las larvas meroptera, plecoptera, Trichoptera), que son depende del hábitat, existen larvas reptadoras, considerados como los de mayor sensibilidad agarradoras, nadadoras, trepadoras y excavado- (en la mayoría de sus especies), entre todos los ras (ver capítulo 1, introducción a los grupos). macroinvertebrados acuáticos. algunas especies son capaces de nadar con aprovechando su hábito de construir estu- todo y casa, mediante el uso de patas natatorias ches y casas, se han utilizado las larvas de largas y materiales livianos para la construc- varias especies para la producción de piezas de ción de su casa. otras especies, al contrario, joyería fina. Se colocan las larvas en peceras utilizan materiales pesados, como piedras, para con piedras preciosas u otro material selecto, el evitar ser arrastradas por la corriente y hay cual es utilizado por las larvas para la construc- muchas que viven en refugios hechos de seda, ción de su capullo pupal; una vez que la pupa firmemente pegados al sustrato, especialmente emerge, se recogen las casitas vacías y se ela- encima de rocas en la corriente, mientras que boran collares, aretes o brazaletes con ellos. En otras prefieren las paredes de cascadas y cata- Norteamérica hay por lo menos dos compañías ratas. Mayor detalle sobre las adaptaciones de que venden joyería con casitas hechas por tri- los tricópteros a la vida acuática se encuentra cópteros (información disponible en internet). en Wiggins (2004). TaXoNoMía iMporTaNCia El orden Trichoptera se divide en tres En los ambientes acuáticos, especialmente subórdenes: annulipalpia, Spicipalpia e inte- ríos y quebradas, los tricópteros juegan pape- gripalpia, con representantes de cada uno en les ecológicos importantes. Tanto los adultos, Costa rica. Los nombres de estos subórdenes como las larvas son importantes presas para hacen referencia a caracteres relacionadas con una variedad de organismos acuáticos y terres- las partes bucales de los adultos, los cuales tres, incluyendo peces, ranas, aves, murciéla- son diagnósticos para las familias. Sin embar- gos y arañas. Las larvas participan básicamente go, también se pueden encontrar diferencias de todos los procesos ecológicos. Especies entre las larvas y sus construcciones a nivel raspadoras consumen algas y participan en de suborden. Los annulipalpia comprenden el control de la productividad primaria. Los familias con larvas que se movilizan ágilmen- fragmentadores de hojarasca juegan un papel te, mediante el uso de propatas anales bien importante haciendo este material disponible desarrolladas y que construyen refugios fijados a otros consumidores, mientras que los fil- al sustrato (Familias Ecnomidae, Hydropsy- tradores agrupan partículas finas y producen chidae, philopotamidae, polycentropodidae y otras más grandes que pueden ser consumidas Xiphocentronidae). El suborden Spicipalpia en por recolectores. Sin embargo, en el cultivo Centroamérica está compuesto únicamente por de arroz, en asia, también existe una especie tres familias: Hydrobiosidae, Glossosomatidae considerada como plaga. e Hydroptilidae, las cuales son de vida libre, Debido a su gran diversidad y el hecho constructoras de casitas en forma de concha que las larvas poseen distintos rangos de tole- de tortuga o estuches bivalvos. El suborden rancia, según la familia o el género al que también es llamado “closed cocoon makers”, Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 153 refiriéndose a la característica de todas sus roldán-pérez 2003, angrisano & Korob 2001, especies (incluyendo las de vida libre), de Wiggins 1996); además se revisó el material construir un capullo pupal de seda totalmente depositado en la colección de Entomología cerrado y con las paredes formando una mem- acuática del Museo de Zoología (MZuCr). brana semipermeable. Todas las demás fami- En la clave se incluyen todas las familias lias, constructoras de casas portátiles, están presentes en Centroamérica; sin embargo, no incluidas en el suborden integripalpia (en Costa incluyen aquellas que llegan desde Norteamé- rica: anomalopsychidae, Calamoceratidae, rica al norte de México, como Sericostoma- Helicopsychidae, Lepidostomatidae, Leptoce- tidae, psychomiidae y rhyacophilidae. para ridae, Limnephilidae, y odontoceridae). un esta región se recomienda utilizar las claves resumen detallado sobre la taxonomía, diver- de Wiggins & Currie (2008) y Wiggins (1996). sidad y distribución del orden se encuentra en En el presente trabajo no se incluye una Holzenthal et al. (2007). clave para la identificación de las pupas acuáti- La fauna mundial de tricópteros cuen- cas del orden; se refiere al lector interesado a las ta actualmente con más de 13 500 especies claves presentadas por Wiggins (2004), Wiggins descritas en 600 géneros; esta información se & Currie (2008) y angrisano & Sganga (2009). encuentra en un catálogo disponible en la pági- na de internet: http://entweb.clemson.edu/data- base/trichopt/ que se actualiza periódicamente. rECoLECCióN y prESErvaCióN una base de datos con la literatura mundial DE ESpECíMENES del orden se está desarrollando por Holzenthal et al. (2009). Entre los países neotropicales, para recolectar larvas de tricópteros es la fauna de Costa rica es una de las mejor importante revisar la mayor variedad de micro- conocidas, gracias a los numerosos trabajos hábitats posibles, como aguas de corriente taxonómicos de varios especialistas del grupo, fuerte (rápidos), rocas en corriente moderada, como o.S. Flint, J. Bueno-Soria, S.C. Harris, F. acumulaciones de hojarasca sumergida, áreas Muñoz-Quesada, r. Blahnik y especialmente de corriente lenta y pozas, raíces colgantes, r.W. Holzenthal de la universidad de Min- fondo fangoso o arenoso, paredes de cascadas, nesota. En Springer (2008) se encuentran cita- etc. un hábitat que a menudo no se recolec- das muchas de las publicaciones taxonómicas ta debidamente, es la superficie mojada de con descripciones de especies costarricenses. rocas grandes que sobresalen del agua (zona Hasta la fecha se han recolectado e identifi- higropétrica), en ríos y quebradas. allí se cado más de 460 especies de tricópteros en encuentran fuertemente adheridos los refugios Costa rica, pertenecientes a 15 familias y 52 y casitas de varios géneros de microtricópteros géneros. Sin embargo, menos del 10% de las (Hydroptilidae), los cuales hay que recolectar especies del país cuentan con la descripción de directamente con pinzas del sustrato. La fami- sus etapas inmaduras y hay varias familias y lia Xiphocentronidae también es raramente géneros, en los que la totalidad de las especies recolectada con métodos comunes, como red D no cuenta con la asociación de las larvas con o de pateo, debido a que se encuentran en sus sus respectivos adultos (Springer en prep.). refugios adheridos al sustrato, por lo que tam- además, para muchas aún se desconocen su bién hay que recurrir a la recolecta directa con biología y ecología. Hay un gran porcentaje de pinzas. Las paredes de cascadas y cataratas son ellas que son endémicas y podrían encontrarse otro hábitat muy particular donde se pueden en otros países centroamericanos con un mayor encontrar varias especies de distintas familias. esfuerzo de muestreo. Las larvas recolectadas se preservan directa- para la elaboración de las claves, se consul- mente en alcohol al 70%, y hay que procurar taron varias claves taxonómicas de otros países no dañar las casas; además no se deben separar (angrisano & Sganga 2009, posada-García & las larvas de sus respectivas casitas. 154 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 para la recolecta de los adultos voladores Cabeza: La cabeza de las larvas siempre son útiles las mantas blancas con luz ultravio- está bien esclerotizada y puede ser uniforme en leta, además de luz blanca (fluorescentes), las su coloración (en la mayoría color café claro u cuales deben colocarse cerca de algún cuerpo oscuro) o bien presentar diferentes patrones de de agua al anochecer. Muchas especies tienen manchas (p.ej. Hydrobiosidae, polycentropodi- horas muy específicas de actividad por lo que dae y Leptoceridae). una característica impor- no llegan a la trampa durante toda la noche, si tante es el tamaño y la posición de las antenas; no solamente por periodos cortos de tiempo y las mismas suelen ser sumamente pequeñas y suelen irse rápidamente de la manta. Los adul- hasta prácticamente invisibles, con excepción tos se preservan en seco (en alfileres), ya que de las familias Hydroptilidae y Leptoceridae pierden con facilidad los pelos que cubren las (Fig. 83). Las piezas bucales también son alas; sin embargo, los microtricópteros también variables entre familias, aunque las mandíbulas se pueden preservar en alcohol, debido a su siempre están bien desarrolladas. otras carac- pequeño tamaño. La identificación a nivel de terísticas de la cabeza, diagnósticas para la especie a menudo es posible únicamente con identificación taxonómica, incluyen la cantidad especimenes machos y es necesario realizar y ubicación de las setas, las líneas que dividen preparaciones de genitales (como descrito p.ej. los escleritos de la cabeza, (p.ej. sutura fronto- en prather 2004). clypeal) y la forma de los escleritos ventrales Como se menciona en el capítulo sobre (p.ej. apotema ventral). métodos, es importante asociar las larvas con los adultos para obtener las descripciones de Tórax: En todas las especies, el primer seg- los estadios inmaduros. En el orden Trichoptera mento del tórax (pronoto) está siempre escleroti- existen dos métodos para lograr esta asociación zado. El grado de esclerotización del segundo y (además de métodos genéticos). El primero es tercer segmento (mesa- y metanoto) depende de mediante la cría en el laboratorio, mientras que la familia y puede variar desde totalmente mem- el segundo consiste en la recolecta de pupas branoso (p.ej. philopotamidae e Hydrobiosidae; maduras en el campo. Los capullos pupales Figs. 3b, 8c) hasta completamente esclerotizado contienen la última piel larval con todos los (p.ej. Hydropsychidae e Hydroptilidae; Figs. 3a, escleritos de la larva y el adulto encerrado en 4). Las patas están siempre bien desarrolladas y la piel pupal (llamado adulto“farado”), lo que pueden estar modificadas como una adaptación hace posible la identificación a nivel de especie para la locomoción o el tipo de alimentación. El (especialmente si se trata de un macho), ya que primer par de patas puede tener modificaciones se pueden disectar los genitales. Este método es para filtrar el agua tales como densas brochas de ampliamente utilizado por los especialistas del pelos largos como en Macrostemum (Hydrop- grupo y ha facilitado la asociación de algunas sychidae; Fig. 44) o para agarrar presas, p.ej. especies en Costa rica (p.ej. Muñoz-Quesada formando una pinza en Hydrobiosidae (Fig. 8a). & Holzenthal 1997). Sobre el trocánter del primer par de patas existe una estructura, llamada trocantín, con caracterís- MorFoLoGía EXTErNa DE LaS ticas diagnósticas en varias familias. En algunas LarvaS MaDuraS (Fig. 1) familias la tibia y el tarso pueden estar fusiona- dos, formando una pata corta (p.ej. Xiphocen- El tamaño de las larvas varía entre 2-30mm tronidae; Fig. 11b). En la familia Leptoceridae, y siempre son de cuerpo blando, con propatas el segundo y tercer par de patas es muy largo, a anales más o menos desarrolladas y con una menudo con franjas de pelos largos, para facilitar uña bien desarrollada al final del abdomen. la natación (Fig. 14b). En algunas familias (p. ej. Descripciones detalladas de la morfología Lepidostomatidae) existe una estructura alargada externa de las larvas se encuentran en Wiggins y curvada entre el primer par de patas, debajo & Currie (2008) y Wiggins (1996). de la cabeza, dirigida hacia el frente, llamado Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 155 “cuerno prosternal” (Fig. 12a; para ubicarlo La segmentación del abdomen está bien marcada es recomendable doblar la cabeza de la larva y en varias especies algunos de los segmentos hacia atrás con ayuda de un par de pinzas). La medios pueden ser bastante engrosados (espe- presencia o ausencia de esta estructura es una cialmente en la familia Hydroptilidae; Fig. 70). característica importante para distinguir algunas Las branquias pueden ser simples (solas o en familias del suborden integripalpia. grupos; Figs. 12b, 13a), o ramificadas (Fig. 4); tanto en posición ventral como lateral. En la Abdomen: El abdomen siempre es mem- mayoría de las especies portadoras de estuches, branoso, con o sin branquias. En las especies se encuentran unos tubérculos (protuberancias) de la familia Hydrospychidae, la piel está den- laterales y a veces también dorsal en el pri- samente cubierta de setas (Figs. 37-39); sin mer segmento abdominal. El último segmento embargo, en la mayoría de los demás tricópteros lleva un par de propatas, las cuales pueden solo hay pocas setas en el abdomen. En algunas ser largas y flexibles (en las especies de vida familias, el cuerpo de la larva puede tener una libre) o bien cortas y pegadas al cuerpo (en llamativa coloración verde (p.ej. Hydropsychi- las especies que llevan casitas). La uña anal dae e Hydrobiosidae) o anaranjada (p.ej. Atana- siempre está bien desarrollada y su forma tiene tolica, Leptoceridae; algunos philopotamidae). carácter diagnóstico. Antena A Labro B Palpo maxilar Mandíbulas Apotema frente-clypeal Sutura frente-clypeal Gena Sutura coronal Protuberancia lateral Pronoto Agallas simples Línea medio-dorsal branquiales ecdisial Margen lateral Mesonoto de pelos C Metanoto Tibia Fémur Tarso Trocánter Seta basal tarsal Esclerito Coxa dorsal Uña tarsal Pata anal Fig. 1. Morfología general de larva de Trichoptera. (a) cuerpo vista lateral. (b) cabeza y tórax, vista lateral. (c) pata. (Figuras modificadas de roldán-pérez 1996). 156 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 Protuberancia dorsal Clave para las larvas maduras de las familias de Trichoptera de Centro América (Modificada de Springer 2006) 1 Larva con casita portátil, hecha de arena o pequeñas piedras, en forma de caracol (Figs. 2c, 73, 74); cuerpo de la larva curvado, 3-7mm (Fig. 2a); uña anal en forma de peine (Fig. 2b) . . . . . . . . . . . . . . . . . . HELiCopSyCHiDaE 1’ Larva de vida libre o construyendo refugios o estuches de varias formas y materiales, pero nunca en forma de caracol; propata con uña anal en forma de gancho. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 2(1’) Los tres segmentos toracales cubiertos totalmente por placas esclerotizadas, a veces subdivididas por una fina sutura central (Figs. 3a, 4) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 2’ Meso-y metanoto sin placas, o parcialmente cubiertos por placas esclerotizadas de tamaño variable (Fig. 3b,c) . . .5 3(2) abdomen con branquias ventrales ramificadas; piel a menudo cubierta densamente con pelos (Fig. 4); cuerpo a veces de color verde; 5-25mm; construyen refugios fijos (pegados al sustrato, no portátiles) y redes de filtrar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . HyDropSyCHiDaE 3’ Abdomen sin branquias y piel con solamente pocos pelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 4(3’) Larvas muy pequeñas (1-5mm); cabeza redonda o poco alargada; abdomen a menudo engrosado (Fig. 5a,b); uña anal pequeña, sobre propatas anales cortas o pegada al cuerpo; larva de vida libre o con casitas de diversos materiales (a menudo aplanadas lateralmente, Figs. 5c-f, 63-72). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . HyDropTiLiDaE 4’ Larvas de tamaño mediano (8-10mm); cabeza muy alargada y abdomen no engrosado (Figs. 6a, 51); trocantín muy desarrollado, en forma de remo (Fig. 6b); uña anal bien desarrollada sobre propatas libres y separadas; construyen refugios de seda (tubitos) debajo de piedras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .ECNoMiDaE 5(2’) Meso- y metanoto sin escleritos (Fig. 3b); uña anal bien desarrollada sobre propatas móviles (Fig. 8b); larvas de vida libre o construyen refugios fijos sobre el sustrato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6 5’ Meso- y metanoto con escleritos de tamaño variable; uña anal no sobre propatas móviles (Fig. 7a,b); con casitas portátiles de diferentes materiales (algunas larvas pueden abandonar su casita a la hora de la recolecta) . . . . . . . . .9 6(5) Tibia, tarso y uña del primer par de patas modificados en forma de pinzas para agarrar presas (Fig. 8a); segmento abdominal iX con un pequeño esclerito dorsal (Fig. 8b); abdomen a menudo de color grisáceo o verde-azul, cabeza y pronoto a menudo con patrones de manchas (Figs. 8c; 57); larva de vida libre; hasta 20mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . HyDroBioSiDaE 6’ Primer par de patas no modificadas formando pinzas; segmento abdominal IX sin esclerito; coloración y tamaño variable. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 7(6’) Escleritos de coloración amarillenta-anaranjada y pronoto con el borde posterior negro (Figs. 3b, 52); cabeza alar- gada y aplanada dorso-ventralmente con el labro membranoso transparente y en forma de “T” (no siempre bien visible) (Fig. 9); hasta 10mm; construyen tubitos de seda fina sobre el sustrato . . . . . . . . . . . pHiLopoTaMiDaE 7’ Cabeza redondeada; escleritos con coloración variable; labro bien visible, no membranoso y no en forma de “T” (Figs. 10a, b, 11a) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 8(7’) Cabeza con patrones de manchas (Figs. 10a,b, 45, 48); patas no modificadas (Fig. 10c); hasta 22mm; construyen redes y refugios de seda (Figs. 49, 50) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .poLyCENTropoDiDaE 8’ Cabeza de coloración uniforme (amarillenta), sin manchas (Fig. 54); con el labio proyectándose hacia adelante (Fig. 11a); patas con tibia y tarso fusionado (Fig. 11b); larva hasta 8mm, en refugios alargados sobre piedras, a menudo por encima de la superficie del agua (Figs. 55, 56); . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XipHoCENTroNiDaE 9(5’) Cuerno prosternal presente (Fig. 12a); abdomen con branquias filamentosas (Figs. 12b, 13 a); casitas cilíndricas de materiales variables, de piedritas o materia orgánica, o una combinación de ambas (Figs. 12c, 13b, 91-94). . . . . .10 9’ Cuerno prosternal ausente; abdomen con o sin branquias filamentosas; casitas de formas y materiales variables . .11 10(9) primer segmento abdominal sin joroba dorsal y branquias filamentosas simples (Fig. 12b); antena situada directa- mente sobre el margen anterior del ojo (muy pequeña, a veces muy difícil de ver; Fig. 12d); estuche de materiales variables (Figs. 12c; 91, 92); hasta 12mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .LEpiDoSToMaTiDaE Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 157 10’ Primer segmento abdominal con joroba dorsal y branquias filamentosas en pequeños grupos (Fig. 13a); antena (muy pequeña) situada entre el ojo y el margen anterior de la cabeza (Fig. 13c); estuches de materiales variables, (Figs. 13b, 93, 94); hasta 25mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LiMNEpHiLiDaE 11(9’) Antena relativamente larga sobre el margen anterior de la cabeza (Figs. 14a, 83); cuerpo alargado (10-15mm); patas posteriores largas y delgadas, a menudo más largas que las anteriores, a veces con pelos finos y largos para nadar (Fig. 14 b); casita cilíndrica o en forma de cono, a menudo alargada, de materiales variables (Figs. 14c-f, 75-83) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .LEpToCEriDaE (sin Atanatolica) 11’ Antena muy pequeña, a menudo difícil de ver; cuerpo y casita variable; tercer par de patas a menudo no tan alargado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12 12(11’) Esquinas antero-laterales del pronoto alargadas (puntiagudas o formando lóbulos) hacia delante (Fig. 15a, 16a) . .13 12’ Esquinas antero-laterales del pronoto no alargadas hacia adelante. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14 13(12) Labro con una fila de setas largas en su margen anterior; cuerpo con branquias filamentosas y a menudo con una línea lateral de pelos finos (Fig. 15b); casita aplanada de pedacitos de hojas o cilíndrica de piedritas (Figs. 15c,d; 87-90); larva hasta 20mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .CaLaMoCEraTiDaE 13’ Labro sin fila de setas (Fig. 16a); cuerpo sin branquias filamentosas, ni línea lateral de pelos; uña anal con dientes accesorios (Fig. 16b), estuche cilíndrico de arena (Fig. 86); hasta 12mm . . . . . . . . . . . . . aNoMaLopSyCHiDaE 14(12’) Larva con branquias filamentosas; mesonoto con escleritos medianos a grandes; casitas de arena o piedritas, cilín- dricas y alargadas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15 14’ Larva sin branquias filamentosas (Figs. 17c, 58); mesonoto con escleritos pequeños y tenues (Fig. 17d); casitas de arena o piedritas en forma de concha de tortuga, a menudo con uno o dos huequitos dorsales, a veces formando una pequeña “chimenea” (Figs. 17a,b, 59-62); (larva tiende a abandonar su casita rápidamente bajo condiciones de estrés); hasta 4mm; . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . GLoSSoSoMaTiDaE 15(14) pronoto más largo que ancho, con setas distribuidas en todo el esclerito (Fig. 18); cuerpo delgado y alargado, a menudo de coloración anaranjada, hasta 11mm; estuche alargado en forma de cachito, de seda con granitos muy finos de arena (Fig. 84). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LEpToCEriDaE: Atanatolica 15’ Pronoto más ancho que largo, con una fila de setas en su margen anterior (Fig. 19a); cabeza redonda con una carina lateral bien pronunciada (Fig. 19b); cuerpo no de color anaranjado; estuche de piedritas, ligeramente curvado y no muy alargado (Figs. 19c, 85), hasta 10mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . oDoNToCEriDaE 158 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 2B 2A 2C 4 3A 3B 3C 3C 5C 5D 5B 5A 5E 5F Fig. 2. Helicopsychidae. (a) larva lateral. (b) uña anal. (c) casita. Fig. 3. (a) pro-, meso- y metatórax totalmente cubierto por escleritos (Hydroptilidae). (b) solo protórax con esclerito (philopotamidae). (c) meso- y metatórax parcialmente cubierto por escleritos (odontoceridae). Fig. 4. Hydropsychidae (Leptonema), larva lateral. Fig. 5. Hydroptilidae: (a) larva lateral (Hydroptila). (b) larva dorsal (Leucotrichia). (c,d,e,f) casitas de Hydroptila, Ochrotrichia, Neotrichia y Zumatrichia. (Figuras modificadas de: 2a-c, 3a-c, 4, 5a,c,d: roldán-pérez 1996; 5b,e,f: Wiggins 1977). Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 159 6A 7A 7B 6B 8A 8B 9 8C 10C 10A 10B Fig. 6. Ecnomidae (Austrotinodes). (a) larva vista lateral. (b) detalle trocantín. Fig. 7. uña anal, segmento abdominal X, vista lateral. (a) Leptoceridae. (b) odontoceridae. Fig. 8. Hydrobiosidae (Atopsyche). (a) pata anterior. (b)segmento abdominal iX con esclerito dorsal y propatas anales. (c) larva lateral. Fig. 9. philopotamidae: cabeza con labro membranoso en forma de “T”. Fig. 10. polycentropodidae. (a) cabeza dorsal (Polyplectropus). (b) cabeza dorsal (Polycentropus). (c) larva lateral (Polycentropus). (Figuras modificadas de: 7-10: roldán-pérez 1996). 160 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 11A Cuerno Prosternal 12B 12A 11B Antena 12C 12D Fig. 11. Xiphocentronidae. (a) cabeza dorsal. (b) larva lateral. Fig. 12. Lepidostomatidae (Lepidostoma). (a) cuerno prosternal. (b) larva lateral. (c) casita. (d) cabeza y pronoto dorsal con detalle de la antena. (Figuras modificadas de: 11a,b: roldán-pérez 1996; 12a,b,d: Wiggins 1977). Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 161 13C Antena 13A Antena 13B 14A 14C 14D 14E 14F 14B Fig. 13. Limnephilidae (Limnephilus). (a) larva lateral. (b) casita. (c) cabeza con antena. Fig. 14. Leptoceridae. (a) cabeza con antena. (b) larva lateral. (c-f) casitas de Nectopsyche, Triaenodes, Triplectides, Nectopsyche. (Figuras modificadas de: Fig. 14a,b,e: roldán-pérez 1996). 162 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 15A 15B 15C 16B 15D 16A 17A 17B Fig. 15. Calamoceratidae (Phylloicus). (a) cabeza con labro y tórax, dorsal. (b) larva ventral. (c,d) casitas. Fig. 16. anomalopsychidae (Contulma) (a) larva lateral. (b) uña anal. Fig. 17 Glossosomatidae. (a,b) casitas. (Figuras modificadas de: Fig. 15 a,b y 17b: roldán-pérez 1996; 16: Holzenthal & Flint 1995). Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 163 17D 18 17C 19B 19C 19A Fig. 17. Glossosomatidae (c) larva lateral. (d) cabeza y tórax dorsal. Fig. 18. Atanatolica (Leptoceridae) cabeza y tórax dorsal. Fig. 19. odontoceridae (Marilia). (a) cabeza y tórax dorsal. (b) larva lateral. (c) casita. (Figuras modificadas de: 17 c,d, 19 a,b,c: roldán-pérez 1996). 164 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 a continuación se presenta cada una de las FaMiLia CaLaMoCEraTiDaE familias con las claves a nivel de género; por razones prácticas se presentan en orden alfabé- Esta familia es cosmopolita, con dos géne- tico, independientemente de los subórdenes a ros en la región Neotropical, Phylloicus y los que pertenecen. Banyallarga. En Costa rica se han recolec- tado ambos géneros, de los cuales el más común y abundante es Phylloicus, mientras FaMiLia aNoMaLopSyCHiDaE que Banyallarga es mucho más escaso. Las De esta familia, solamente el género Con- larvas de Phylloicus son fácilmente distingui- tulma se encuentra en Costa rica, y ninguna bles de cualquier otro tricóptero por sus estu- de sus especies cuenta con su estadio larval ches hechos de pedacitos de hojas, aplanados asociado. Las larvas forman estuches de grani- dorso-ventralmente (Figs. 88-90). Las larvas tos de arena ligeramente curvados (Fig. 86), en de Banyallarga construyen estuches tubulares forma parecido a las de Marilia (odontoceri- de arena (Fig. 87), aunque algunas especies la dae) y algunas especies de Lepidostoma (Lepi- combinan también con material orgánico (Flint dostomatidae), aunque el material que utilizan et al. 1999). una característica típica de las para la construcción se parece al de Atanatolica larvas de esta familia son las esquinas anterior- (Leptoceridae). Las larvas de Contulma se laterales puntiagudas y alargadas hacia adelan- distinguen de las de éstas otras familias por te (Fig. 15a). En esto se parecen a las larvas de su pronoto, el cual se extiende en sus esquinas Contulma (anomalopsychidae); sin embargo, fronto-laterales hacia adelante, en forma de se distinguen de estas por la presencia de bran- lóbulos (Fig. 16a). además la uña de la propata quias en el abdomen. anal posee una serie de dientes accesorios (Fig. Las larvas de Calamoceratidae se encuen- 16b) y el abdomen carece de branquias. tran en una gran variedad de hábitats, tanto lóti- Las larvas de Contulma se encuentran en cos, como lénticos; una especie incluso se ha pequeñas quebradas de ambientes boscosos y registrado en las aguas acumuladas en tanques en paredes de cascadas, en elevaciones entre de bromelias; aunque ésta no ha sido recolec- intermedias y altas y han sido muy poco reco- tada en Costa rica. Las larvas de Phylloicus se lectadas en el país. Son los tricópteros más alimentan de hojarasca en descomposición y raros del país y de distribución muy local. Los pueden llegar a ser bastante abundantes local- anomalopsychidae se distribuyen principal- mente, especialmente en las pozas de las orillas mente en américa del Sur, con dos géneros y de ríos y quebradas en áreas boscosas. por otro pocas especies, con su límite norte de distribu- lado, Banyallarga aparentemente se encuentra ción en Costa rica. Hasta la fecha esta familia en las áreas de corriente lenta en quebradas no ha sido reportada para los demás países boscosas. Este último género ha sido recolecta- de Centroamérica. do desde México hasta el noroeste de Suramé-rica, mientras que Phylloicus está ampliamente distribuido en Latinoamérica, llegando hasta el sur de los Estados unidos. Clave para las larvas maduras de los géneros de la familia Calamoceratidae de Costa Rica 1 Margen anterior del pronoto con pocas setas (alrededor de seis); cuerpo a menudo aplanado dorso-ventralmente; branquias con 4 filamentos, al menos en los primeros segmentos (Fig. 15b); casa aplanada de pedacitos de hojas (Figs. 88-90), hasta 40mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phylloicus 1’ Margen anterior del pronoto con 12 o más setas; cuerpo cilíndrico; branquias con no más de 3 filamentos; casa cilíndrica, de piedritas (Fig. 87); hasta 25mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Banyallarga Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 165 FaMiLia ECNoMiDaE recolecta), tienden a abandonar sus casitas, por lo que se podrían confundir con algunos Esta familia, con su único género Austro- de los tricópteros de vida libre o con larvas tinodes, es poco común y las larvas solamente de la familia Hydroptilidae por su pequeño se han podido recolectar en ocasiones aisladas. tamaño y cuerpo algo engrosado. Sin embargo, Ninguna de las especie presentes en Costa rica se distingue fácilmente de estos últimos por no cuenta con sus larvas asociadas. Las larvas poseer el meso-y metanoto cubierto totalmente se parecen un poco a las de philopotamidae, sobre todo en su coloración y forma general de escleritos, como es el caso en Hydroptilidae. del cuerpo (Fig. 51); sin embargo, se distinguen Las larvas de Glossosomatidae se encuen- fácilmente por los escleritos toracales (tres en tran encima de piedras en ríos y quebradas de Austrotinodes versus solamente uno en philo- aguas limpias, a veces en grandes números, potamidae). otra característica única de este sobre todo en la zona de corriente moderada, género es el trocantín muy alargado y aplana- donde raspan algas de la superficie pedrego- do, en forma de remo, dirigido hacia adelante sa. Es común encontrar larvas de más que un (Fig. 6a,b). género en el mismo hábitat. La familia está aparentemente se encuentran debajo de ampliamente distribuida a nivel mundial, con rocas grandes en ríos y quebradas poco alte- únicamente la subfamilia protoptilinae presente radas, dentro de un amplio rango altitudinal. en la región neotropical, aunque una especie de Esta familia está distribuida desde el sur de los Glossosoma (subfamilia Glossosomatinae) se Estados unidos hasta Suramérica (Chile). puede encontrar al norte de México. Existen además tres géneros endémicos de las anti- llas Mayores (Flint et al. 1999). Los géneros FaMiLia GLoSSoSoMaTiDaE Protoptila y Culoptila fueron revisados recien- Existen tres géneros en el país y en la temente por Holzenthal y Blahnik (2006) y región Centroamericana: Mortoniella, Culopti- Blahnik & Holzenthal (2006), respectivamente, la y Protoptila. La diferenciación de las larvas incluyendo la descripción de las larvas para a nivel de género requiere del uso de un micros- dos especies de Culoptila. El género Mexitri- copio, ya que las características diagnósticas se chia recientemente fue declarado sinónimo con encuentran a nivel de las uñas tarsales. Las Mortoniella por Blahnik & Holzenthal (2008), larvas de todas las especies forman pequeñas por lo que todas las especies registradas en casitas de piedritas o granos de arena, y la car- Mesoamérica anteriormente como Mexitrichia gan en forma de concha de tortuga, a menudo ahora se encuentran en el género Mortoniella. con dos huequitos redondos o pequeñas “chi- Debido a que casi para ninguna de las espe- meneas” en su superficie dorsal (Figs. 59-62). cies se conocen las larvas, la clave abajo tiene Bajo condiciones de estrés (p.ej. en caso de carácter tentativo. Clave para las larvas maduras de los géneros de la familia Glossosomatidae de Costa Rica 1 uña tarsal con seta basal muy gruesa (Fig. 20a); casita a menudo con dos aperturas dorsales, a veces con una “chime- nea” (Figs. 17a, 60) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Culoptila 1’ Uña tarsal con seta basal delgada y larga (Fig. 20b). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 2 Seta de la uña tarsal sale de la cara posterior (encima) del proceso cuticular (Fig. 20b), esclerito iX convexo en su margen apical; casita a menudo con piedras más grandes en los costados (Fig. 59) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Protoptila 2’ Seta de la uña tarsal sale de la base del proceso cuticular; esclerito IX cóncavo en su margen apical . . .Mortoniella (syn. Mexitrichia) 166 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 (Flint et al. 1999), aunque posteriormente se A confirmó su estatus como subgénero (Johanson 1998, Johanson & Holzenthal 2010). FaMiLia HyDroBioSiDaE En el pasado esta familia fue considerada una subfamilia de rhyacophilidae (presente en B américa del Norte) y Atopsyche es el único género presente de la familia en Centroamérica. Las larvas son de vida libre y se alimentan de otros organismos acuáticos, por lo que poseen el primer par de patas adaptadas para agarrar sus presas (Figs. 8a, 57). La cabeza y el tórax de las larvas pueden presentar diferentes colo- raciones y patrones de manchas, aparentemente característicos para las distintas especies. La Fig. 20. uñas tarsales de larvas de Glossosomatidae: (a) pupa se forma dentro de un capullo de seda de Culoptila. (b) Protoptila. (Figuras modificadas de (a) Wiggins 1996; (b) roldán-pérez 1996). color oscuro, en un refugio de piedritas pegado al sustrato. Se encuentran en la zona de corriente en ríos y quebradas y en Costa rica se han recolectado larvas desde el nivel del mar hasta alrededor de los 3 000m de altitud. La familia posee amplia FaMiLia HELiCopSyCHiDaE distribución en Suramérica, con más de 20 Los Helicopsychidae son fácilmente reco- géneros. Atopsyche es el género de más amplia nocibles por su casita en forma de caracol (Figs. distribución y mayor diversidad, con más de 25 73, 74). En Costa rica existen dos subgéneros especies en américa Central y el Caribe. con pocas especies, casi todas del subgénero Feropsyche. Mientras que de Cochliopsyche FaMiLia HyDropSyCHiDaE solo se conoce una especie en Centroamérica, H. vasquezae, cuya larva fue descrita por Mon- Familia muy abundante y de amplia dis- son et al. (1988). tribución, con nueve géneros y alrededor de Las larvas de los helicopsíquidos viven en 70 especies en Costa rica, la mayoría de Lep- ríos y quebradas sobre todo encima de piedras tonema y Smicridea (Figs. 38, 39). Las larvas y rocas, donde raspan algas de la superficie. (Figs. 37-44) son fácilmente reconocibles por Son comunes en áreas de corriente moderada sus branquias ramificadas en el abdomen y su en ríos de altitudes bajas a medianas. algunas piel densamente cubierta de setas o pelos cortos. especies pueden tolerar considerables nive- Especies de Leptonema presentan a menudo un les de contaminación orgánica y temperaturas color verde intenso y se encuentran además entre altas de agua. Helicopsyche es de distribución los tricópteros más grandes (tanto las larvas cosmopolita con gran cantidad de especies, como los adultos). Los géneros más comunes mientras que Cochliopsyche está restringido a son Leptonema y Smicridea, ambos ampliamen- la región neotropical, distribuido desde México te distribuidos; mientras que Calosopsyche, hasta Suramérica, con mucho menos especies. Macronema y Macrostemum son menos abun- Cochliopsyche fue considerado anteriormente dantes. De los nueve géneros existentes en el como un género de la familia Helicopsychidae país, aún no se han podido recolectar las larvas Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 167 de Synoestropsis y Plectromacronema y prác- por lo que hay que ser cuidadoso a la hora de ticamente se desconoce su biología y ecología. identificar larvas pequeñas. Los estadios larvales de Centromacronema (con Las larvas de Hydropsychidae se encuentran pocas especies en Costa rica) y Plectropsyche casi siempre en la zona de corrientes moderadas (con una sola especie en Costa rica) aún no han a fuertes (inclusive en paredes de cascadas), sido descritos. Sin embargo, según Flint et al. donde filtran la materia orgánica en suspensión (1999) las larvas de Plectropsyche se parecen (Fig. 41) y pueden ser localmente muy abundan- a las del género Cheumatopsyche de Norte- tes. La familia es de distribución mundial, con américa. Se han encontrado larvas con estas la presencia de 4 subfamilias y 16 géneros en la características, además de otras que parecen ser región neotropical (Flint et al. 1999). además de las de Centromacronema (Fig. 40), por lo que de los siete géneros presentes en Costa rica, para forma tentativa se incluyen ambos géneros en la otros países en Mesoamérica se han registrado presente clave. Las larvas de Smicridea y Lep- los siguientes: Diplectrona, Mexipsyche (para tonema son un poco difíciles de distinguir en México y Guatemala), Hydropsyche (para Méxi- sus etapas jóvenes para las personas inexpertas; co); los cuales no se incluyen en la clave aquí varios de las características que los distinguen, presentada. También hay un género endémico de se ven bien solamente en la última etapa larval las islas del Caribe: Streptopsyche. Clave para las larvas maduras de los géneros de la familia Hydropsychidae de Costa Rica Esta clave incluye en forma tentativa los géneros Centromacronema y Plectropsyche; sin embargo, sólo después de una asociación positiva de las larvas con los adultos se puede proceder con una descripción formal de los estadios larvales y confirmar su posición en la clave. 1 propatas anales muy largas y delgadas, (mínimo 5 veces más largas que anchas); dobladas a la mitad (Fig. 37); cuerpo y escleritos cubiertos por pelos abundantes y largos (Fig. 37); . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 1’ Propatas anales ni muy largas, ni dobladas; cuerpo y escleritos con pelos variables. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 2(1) Trocantín truncado, no dividido; labio no extendido hacia delante; ojo no reducido (Fig. 37) . . . . . . . . .Macronema 2’ Trocantín alargado y dividido; labio muy extendido hacia delante; ojo muy reducido (Figs. 21a, 40) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¿Centromacronema? 3(1’) Tibia y tarso de la pata anterior dorsal con un penacho de pelos densos y largos (Fig. 44); cabeza aplanada dorsal- mente y con una carina (Figs. 21b, 44); hasta 17mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Macrostemum 3’ Tibia y tarso sin un penacho de pelos densos y largos y cabeza sin una carina dorsal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 4(3’) Segmentos abdominales 2-7 ventrolateral con parches de pequeños ganchos; línea lateral de pelos largos en los segmentos 4-7, extendiéndose en una línea dorsal en los segmentos 4-5 (Fig. 21c); hasta 16mm Plectromacronema 4’ Sin la combinación de características mencionadas arriba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 5(4’) Cabeza y tórax delgados y bastante alargados, trocantín ancho, casi rectangular (Fig. 21d). . . . . . . . . Synoestropsis 5’ Cabeza y tórax no alargados desproporcionalmente, trocantín puntiagudo (Fig. 21e) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6 6(5’) Branquias ventro-abdominales ausentes en el segmento VII (Fig. 21f); segmento IX con pequeños escleritos laterales (además de los dos medianos; Fig. 21g); cabeza y tórax con numerosas setas cortas y gruesas o sin setas (Figs. 21e,f); hasta 15mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Calosopsyche 6’ Branquias ventro-abdominales presentes en el segmento VII; segmento IX sin escleritos laterales (además de los dos medianos); tamaño variable. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 168 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 7(6’) Trocantín bifurcado (como en Fig. 21h), submentón dividido (como en Fig. 21i) . . . . . . . . . . . . . . ¿Plectropsyche? 7’ Trocantín puntiagudo, no bifurcado; submentón convexo, no dividido (Fig. 21j) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8 8(7’) Segmento abdominal VIII con un sólo esclerito en forma de corazón (Fig. 21k) . . . . . . .Smicridea (Rhyacophylax) 8’ Segmento abdominal VIII con dos escleritos separados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9 9(8’) Propata anal con el penacho de pelos poco desarrollado (Figs. 4, 39); abdomen cubierto de pelos finos, con una línea lateral de pelos densos en larvas maduras (Fig. 39); cabeza un poco alargada, de color uniforme, oscuro, sin dibujo (Fig. 43); hasta 30mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Leptonema 9’ Propata anal con el penacho de pelos muy desarrollado (Fig. 38); abdomen cubierto de pelos en forma de escamas, sin línea lateral de pelos densos; cabeza cuadrada, a menudo de color claro con un dibujo oscuro (Fig. 42); hasta 9mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smicridea (Smicridea) Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 169 A B C F D E H G I Submentum VIII K IX J Fig. 21. Familia Hydropsychidae: (a) Centromacronema. (b) Macrostemum. (c) Plectromacronema. (d) Synoestropsis. (e) Calosopsyche sp.1. (f) Calosopsyche sp.2. (g) Calosopsyche abdomen vental con escleritos laterales en segmento iX. (h) Cheumatopsyche cabeza y tórax lateral, con trocantín dividido. (i) Cheumatopsyche cabeza vental con submentón dividido. (j) Smicridea cabeza ventral con submentón convexo. (Figuras modificadas de: (c,d) angrisano & Sganga 2009; (h,i,j) Wiggins 1996). 170 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 FaMiLia HyDropTiLiDaE arena, valvas de diatomeas, algas filamentosas, pedacitos de hojas de musgo u otro material Los llamados “microtricópteros”, por su vegetal (Figs. 63-72). Las casas a menudo son pequeño tamaño entre 2-6mm (Figs. 31b, 33), aplanadas lateralmente y poseen aperturas por presentan la familia de mayor riqueza taxonó- ambos lados, de tal forma que la larva puede mica con un gran número de especies nuevas. dar vuelta dentro de su casa y movilizarse en Hasta la fecha se han encontrado en Costa ambas direcciones. También hay varios géneros rica 17 géneros y más de 140 especies, la gran de vida libre (p.ej. Alisotrichia, Cerasmotri- mayoría nuevas para la ciencia, incluyendo un chia), que construyen un refugio únicamente nuevo género. De varios de los géneros aún para pupar (Flint et al. 1994). se desconoce el estadio larval, por lo que la Las larvas de Hydroptilidae se encuentran identificación de las larvas a nivel de género en una gran variedad de hábitats, tanto lénticos puede resultar difícil. una particularidad de como lóticos, pero son especialmente abun- la familia es la “hipermetamorfosis”, lo cual dantes en paredes de cascadas y en la zona de quiere decir que las larvas pasan las primeras salpicadura en rocas grandes en medio de ríos etapas muy rápido y de vida libre (Fig. 71), con corrientes fuertes, donde se alimentan de mientras que el último (cuarto) estadio es el diatomeas y otras algas. También hay algunas que construye la casita o refugio y su abdomen especies que habitan lagos y otros ambientes se engorda (Fig. 70). Esta característica puede lénticos (p.ej. Neotrichia y Oxyethira) y se han complicar aún más la identificación a nivel de encontrado especies en aguas con condiciones género, especialmente en las larvas del tribu fisico-químicas bastante extremas, como altas Leucotrichiini (como Anchitrichia, Leucotri- temperaturas y pH ácido. Sin embargo, para chia y Zumatrichia), las cuales se parecen en muchos géneros la biología y ecología es aún su penúltima etapa a las larvas de vida libre del desconocida. Debido a su pequeño tamaño género Alisotrichia, por lo que han sido descri- (2-5mm), las larvas de Hydroptilidae a menudo tas en el pasado erróneamente bajo este nombre son difíciles de encontrar y recolectar por el no- (Wiggins 1996). especialista. En el Neotrópico existen al menos Las larvas son muy variables en su morfo- 33 géneros (Flint et al. 1999) y en la región logía, aunque todas poseen los tres segmentos de Mesoamérica se encuentran además de los toracales esclerotizados y carecen de bran- géneros aquí mencionados, los siguientes (no quias. La construcción de sus refugios o casitas incluidas en la siguiente clave): Ceratotrichia también es altamente variable entre géneros, (panamá; larva desconocida), Ithytrichia y Sce- desde refugios de seda planos, fuertemente lobotrichia (México), Mejicanotrichia (México pegadas al sustrato (p. ej. en Leucotrichiini), y Guatemala), Orthotrichia (panamá y anti- hasta casitas portátiles de seda pura, granitos de llas), además Kumanskiella (antillas Mayores). Clave tentativa para las larvas maduras de los géneros de la familia Hydroptilidae de Costa Rica Esta clave es de carácter tentativo puesto que varios géneros de esta familia registrados para Costa rica (Bredinia, Costa- trichia, Nothotrichia y Tizatetrichia) permanecen con los estadios inmaduros desconocidos, o bien cuentan con descripcio- nes de sólo una o pocas especies (a menudo de otra región), por lo que no permiten establecer características diagnósticas confiables para incluirlas en esta clave. Las larvas de las tribus Stactobiini y Leucotrichiini son especialmente problemáticas, por un lado debido también a la falta de asociaciones de larvas en muchos géneros, pero además debido a una considerable variación entre las especies dentro de un mismo género (Harris et al 2002). 1 Meso- y metanoto con líneas ecdisiales (Fig. 22a); segmentos abdominales con o sin escleritos dorsales; casitas de materiales y formas variables, aunque nunca de vida libre, ni en refugios aplanados, fuertemente pegadas al sustrato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 171 1’ Meso- y metanoto sin líneas ecdisiales (Fig. 5b); segmentos abdominales siempre con escleritos de tamaño variable en todos los segmentos; en refugios de seda, fuertemente pegados al sustrato y aplanados dorso-ventalmente (Fig. 5f), o en casitas aplanadas lateralmente o de vida libre; larvas y pupas casi siempre en la zona higropétrica (de sal- pique) - Tribu Leucotrichiini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 2(1’) Cuerpo comprimido lateralmente, con casita portátil de seda con pocos granitos de arena incorporados, aplanada lateralmente, con el borde dorsal ondulado y abierto en ambos extremos (Fig. 66) . . . . . . . . . . . . . . . . .Brysopteryx 2’ Cuerpo no comprimido lateralmente, no en casitas portátiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 3(2’) Segmentos V y VI extremadamente engrosados en vista dorsal (Fig. 70); abdomen con escleritos dorsales pequeños (Fig. 5b); refugios de seda comprimidos dorso-ventralmente y fuertemente pegados a la superficie de rocas y piedras grandes (Fig. 5f). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 3’ Segmentos V y VI no engrosados, cuerpo comprimido dorso-ventralmente, abdomen cubierto con escleritos grandes y con abundantes setas fuertes (Fig. 22b); de vida libre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alisotrichia, Cerasmotrichia…¿? (pueden confundirse fácilmente con las etapas tempranas de Zumatrichia, Anchitrichia y Leucotrichia. ver Fig. 71) 4(3) Esclerito del pronoto con las equinas antero-laterales prolongadas hacia adelante . . . . . . . . . . . . . . . . . Anchitrichia 4’ Esclerito del pronoto con las esquinas no prolongadas (Fig. 5b) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 5(4’) Esclerito dorsal del segmento IX con varias setas gruesas (Fig. 22c); uña tarsal doble (Fig. 22d); hasta 3mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zumatrichia 5’ Esclerito dorsal del segmento IX sin setas o con una línea transversal de setas delgadas (Fig. 22e); uña tarsal sencilla, con un pequeño proceso en la base (Fig. 22f); hasta 5mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Leucotrichia 6(1) propatas anales largas y cilíndricas, salen libremente del abdomen (Fig. 22g), cabeza alargada hacia adelante (Figs. 22a, 65); . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 6’ Propatas anales cortas y pegadas al abdomen (Fig. 22j); cabeza redonda u ovalada (Fig. 22k) . . . . . . . . . . . . . . . . .8 7(6) abdomen con segmentación bien marcada (Fig. 22h); casita cilíndrica, ligeramente aplanada dorso-ventralmente, de granitos de arena (Figs. 5e, 72); hasta 2mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neotrichia 7’ Abdomen con segmentación poco marcada (Fig. 65); cabeza a menudo muy alargada; casita cilíndrica de seda (Fig. 65); hasta 2.5mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mayatrichia 8(6’) Patas medianas y traseras dos veces más largas y más delgadas que patas anteriores (Fig. 67); antenas largas con una seta encima; cuerpo grueso, muy comprimido lateralmente; casita de seda, en forma de botella (Fig. 67), muy aplanada lateralmente; hasta 4mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oxyethira 8’ Patas medianas y traseras no tan largas; antenas inconspicuas; casas distintas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9 9(8’) Esquinas antero-laterales del meso- y metanoto lobuladas (Fig. 3a, 22i). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10 9’ Esquinas antero-laterales del meso- y metanoto rectangulares (Fig. 5a) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11 10(9) uñas tarsales sin seta en las patas medianas y traseras (Fig. 22j); escleritos del meso- y metanoto más cortos que en Ochrotrichia y con fuertes y largas setas que alcanzan el borde de los escleritos anteriores (Fig. 22j,k versus 3a); casita de dos valvas, aplanada lateralmente, de seda, con algas filamentosas o diatomeas incorporadas, a veces con dos aperturas en su cara dorsal (“chimeneas”, Fig. 68); hasta 4mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metrichia 10’ Uñas tarsales de todas las patas con seta; casitas de seda, cubiertas de granitos de arena de dos formas distintas, de dos valvas aplanadas lateralmente (Fig. 5d) o como una concha de tortuga (Fig. 69); hasta 6mm . . . . . Ochrotrichia 11(9’) Abdomen posterior con tres branquias filamentosas transparentes (Fig. 5a); casitas de granitos de arena, comprimidas lateralmente, abiertas en ambos lados (Fig. 63); hasta 5mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Hydroptila 11’ Abdomen sin branquias filamentosas; casitas variables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12 12(11’) Cuerpo alargado (Fig. 22l); patas cortas y de tamaño similar; casa cilíndrica, enteramente de seda, a veces fijada al sustrato con un hilo de seda (Fig. 64); a menudo en la zona de salpique (hygropétrica). . . . . . . . . . . .Rhyacopsyche 12’ Cuerpo comprimido lateralmente; patas anteriores cortas y robustas, tibia con un par de fuertes espinas en el ápice; patas medias y traseras delgadas y alargadas; casa de seda, comprimida lateralmente . . . . . . . . . . . . . . . . Flintiella 172 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 A C D B E G F H J K I L Fig. 22. Familia Hydroptilidae: (a) Neotrichia cabeza y tórax. (b) Cerasmotrichia, larva dorsal. (c) Zumatrichia abdomen posterior. (d) Zumatrichia pata con detalle de uña tarsal. (e) Leucotrichia abdomen posterior. (f) Leucotrichia pata con uña tarsal. (g) Mayatrichia propata anal. (h) Neotrichia larva lateral. (i) Ochrotrichia meso-y metatórax lateral (j) Metrichia larva lateral con detalle de patas toracales. (k) Metrichia cabeza y tórax dorsal. (l) Rhyacopsyche larva lateral (Figuras modificadas de: (a, c-k) Wiggins 1996; (b) Flint et al. 1994; (l) Wasmund & Holzenthal 2007). Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 173 FaMiLia LEpiDoSToMaTiDaE cual construye casitas en forma de cono, más cortas que las demás especies de la familia En Costa rica sólo se encuentra Lepidos- (Figs. 82, 83), utilizando material orgánico toma y no son muy abundantes. Las larvas for- o mineral. Las larvas de Triplectides viven man estuches de materia orgánica o de granitos dentro de palitos huecos (Figs. 80, 81), por lo de arena (Figs. 91, 92), a veces mezclando que se confunden fácilmente con el sustrato. ambos materiales. por la forma de su estuche Larvas de este mismo género también han se pueden confundir con larvas de Limnephi- sido encontradas usando casas de Nectopsyche lidae, odontoceridae o anomalopsychidae, por (Crisci-Bispo et al. 2004). Triaenodes tiene lo que hay que recurrir a ciertas características una casita característica en forma de espiral morfológicas de la larva para distinguirlas, (Fig. 14d) y se puede encontrar asociada con como la presencia del cuerno prosternal, las vegetación acuática o raíces sumergidas, tanto branquias en el abdomen y la ubicación de la en la orilla de ríos y quebradas, como en antena (ver clave de familias). charcos. Las larvas de Atanatolica (Fig. 84) Las larvas se encuentran sobre todo en son localmente abundantes sobre paredes de quebradas de áreas boscosas, a menudo en las cascadas y cataratas y en la zona mojada de pozas donde hay acumulaciones de hojarasca. rocas, a menudo cubiertos por musgos, en ríos Son más abundantes en zonas de altura y en y quebradas de áreas boscosas. Costa rica se han recolectado hasta por enci- Las larvas de Leptoceridae viven en una ma de los 2 500m de altitud. Esta familia está gran variedad de hábitats tanto lénticos como ampliamente distribuida y es muy diversa en lóticos, donde se alimentan sobre todo de mate- el viejo Mundo, sin embargo solo dos géneros ria orgánica, aunque muchas son omnívoras. existen en el Nuevo Mundo, con la mayoría También hay especies que son raspadoras de de sus especies en Norteamérica. En Centroa- algas (p.ej. Atanatolica) o depredadoras (Oece- mérica se encuentra únicamente Lepidostoma, tis). La familia es de distribución cosmopolita llegando a su límite sur de distribución en el y cuenta con 12 géneros en el Neotrópico, con noroeste de panamá (Flint et al. 1999). más de 150 especies (Flint et al. 1999). De los cinco géneros presentes en Centroamérica, los FaMiLia LEpToCEriDaE más diversos y ampliamente distribuidos son Nectopsyche y Oecetis, de los cuales varias algunas especies de esta familia presen- especies cuentan con la descripción de sus tan los tricópteros adultos con coloraciones estadios inmaduros. al contrario, para Triaeno- más llamativas y a veces escamas plateadas des ninguna especie ha sido asociada con sus o doradas (Figs. 25, 26). En Costa rica hay estadios larvales; este género se distribuye en cinco géneros, de los cuales se han recolecta- la región neotropical desde el sur de México do más de 20 especies, varias de ellas con su hasta perú. Atanatolica, con varias especies en estadio larval descrito. Las larvas de Leptoce- Suramérica, ha sido registrado únicamente en ridae se distinguen de todas las demás familias panamá y Costa rica, con dos especies, y la portadoras de casitas, por sus antenas relati- larva de A. moselyi y su biología fue descrita vamente largas y bien visibles; con excepción por Holzenthal (1988). Del género Triplectides, del género Atanatolica. El género más común se ha registrado únicamente la especie T. flin- es Nectopsyche, cuyas larvas forman tubitos torum, ampliamente distribuida, en Mesoamé- largos de materiales variables (Figs. 75-79) y rica. además de estos géneros, se ha registrado se encuentra en una amplia variedad de hábi- para México una especie norteamericana del tats. otro género común en ríos es Oecetis, el género Mystacides. 174 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 Clave para las larvas maduras de los géneros de la familia Leptoceridae de Costa Rica 1 antenas relativamente largas (Figs. 14a, 83); patas posteriores más largas que las anteriores, a menudo modificadas para nadar; meso- y metanoto variable, pero no como descrito abajo, casas variables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 1’ Antenas cortas; patas posteriores no tan largas; parte dorsal del mesonoto casi completamente cubierto por escleritos, todos cubiertos por setas largas; metanoto con un esclerito mediano grande con las esquinas post-laterales extendidas (Fig. 18); construyen estuches cilíndricos alargados, principalmente de seda y granitos de arena (Fig. 84). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Atanatolica 2(1) palpos maxilares no sobresalen el labro; mandíbulas anchas y cortas; casas alargadas de materiales variables. . . . .3 2’ Palpos maxilares se extienden más allá del margen anterior del labro; mandíbulas con un diente apical largo y pun- tiagudo; casa de materiales variables, en forma de un cono o cilindro corto (Fig. 79) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Oecetis 3(2) Tibia de la pata trasera con una división traslúcida, que aparentemente divide la tibia en dos partes; casas consisten de un palito hueco o están hechas de pequeños trocitos de materia vegetal en forma de espiral . . . . . . . . . . . . . . . .4 3’ Tibia trasera sin división traslúcida; casa de forma cilíndrica, alargada, de materiales variables (arena, con o sin material orgánico agregado; Figs. 14c, f, 74-78) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nectopsyche 4(3) patas traseras con numerosas setas largas; escleritos de color claro; casa cilíndrica, hecha de pequeños trocitos de materia vegetal, en forma de espiral (Fig. 14d). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Triaenodes 4’ Patas con pocas setas; escleritos de color oscuro; casa es un palito hueco y puede ser mucho más grande que la larva (Figs. 14e, 79, 80) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Triplectides FaMiLia LiMNEpHiLiDaE FaMiLia oDoNToCEriDaE De esta familia muy diversa en las zonas De esta familia no muy diversa, única- templadas, en Costa rica se encuentra sola- mente el género Marilia se encuentra en Costa mente el género Limnephilus con dos especies. rica, con pocas especies. Las larvas forman Las larvas forman estuches tubulares de una estuches de granitos de arena (Figs. 19c, 85), gran variedad de materiales, mezclando piedri- que se podrían confundir con algunas especies tas y materia orgánica, alcanzando hasta 25mm de Lepidostoma y Contulma, por lo que es (Figs. 13b, 93, 94). para distinguir las larvas de importante acudir a las características mor- otras familias similares (como Lepidostomati- fológicas para su identificación (ver clave de dae y odontoceridae), hay que observar carac- familias). En el país, las larvas de esta familia terísticas como la ubicación de las antenas, la presencia del cuerno posternal y las branquias no han sido recolectadas a menudo y parecen abdominales (ver clave de familias). Estas ser poco abundantes. especies presentan los tricópteros portadores de Las larvas son omnívoras y viven en que- casitas más grandes de Costa rica. bradas, en áreas de la orilla con corriente lenta Los Limnephilidae se encuentran en char- o en posas; algunas se entierran en el fondo are- cos, lagunas y ríos de zonas altas, generalmente noso y unas pocas están asociadas con cascadas por encima de los 2 000m. El género holárcti- y cataratas. a pesar de su poca diversidad, la co Limnephilus se encuentra en Mesoamérica familia odontoceridae está ampliamente dis- hasta Costa rica y es el único género en Cen- tribuida a nivel mundial y Contulma ha sido troamérica. En México se han registrado ade- registrada desde México hasta panamá y en el más especies de los géneros norteamericanos Caribe, aunque es más diversa en américa del Clistoronia y Hesperophylax. Sur (Flint et al. 1999). Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 175 FaMiLia pHiLopoTaMiDaE por lo que aún no se incluye éste género en la clave. Las larvas de philopotamidae se caracte- Las larvas habitan en ríos y quebradas rizan por tener únicamente el pronoto escle- con corrientes, donde se encuentran tanto en rotizado, la cabeza alargada, el cuerpo sin piedras como en acumulaciones de hojarasca branquias y sobre todo por su labro membra- y se alimentan de materia orgánica fina. Las noso en forma de “T” (Fig. 9). De los tres larvas de Wormaldia aparentemente prefie- géneros presentes en el país, el más diverso ren quebradas pequeñas muy limpias, tipo y abundante es Chimarra (Fig. 52), mientras nacientes y ojos de agua. La familia está que Wormaldia es poco común. Del género ampliamente distribuida a nivel mundial, Chimarrhodella aún no se han descrito las siendo Chimarra el género de mayor diver- larvas. Sin embargo, en dos localidades de sidad con aproximadamente 400 especies Costa rica se encontraron larvas con una descritas y gran cantidad de especies aún sin combinación de características distintas a describir. Chimarra, al igual que Wormaldia, las conocidas de los otros dos géneros de la se encuentra en todo Mesoamérica, mientras familia y con una coloración de escleritos que Chimarrhodella está distribuido úni- más oscura (Fig. 53) por lo que se sospecha camente desde Suramérica hasta panamá y (también por sus localidades de recolecta que Costa rica. En el norte de México posible- coincide con la de los adultos) que se podría mente se encuentra además el género Dolo- tratar de Chimarrhodella, sin embargo, sola- philodes, del cual también hay un subgénero mente la cría o la recolecta de una pupa con varias especies presentes en la región madura puede confirmar esta asociación, Chilena (Flint et al. 1999). Clave para las larvas maduras de los géneros de la familia Philopotamidae de Costa Rica 1 Borde anterior de la cabeza con una muesca profunda o al menos ligeramente irregular (Figs. 23a,b); seta No.18 localizada en la primera mitad de la parte ventral de la cabeza (Fig. 23c); coxa anterior con un proceso delgado saliendo de la parte distal, a menudo con una seta asociada (Fig. 23d) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chimarra 1’ Borde anterior de la cabeza regular (Fig. 9); seta No. 18 localizada en la segunda mitad de la parte ventral de la cabeza (Fig. 23 e); coxa anterior sin proceso, con una seta gruesa (Fig. 23f) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wormaldia 176 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 A C B seta no. 18 D E F seta no. 18 Fig. 23. Familia philopotamidae: (a,b) Chimarra cabeza dorsal. (c) Chimarra cabeza ventral, señalando seta No.18. (d) Chimarra pata anterior con proceso coxal. (e) Wormaldia cabeza ventral, señalando seta No. 18. (f) Wormaldia coxa anterior. (Figuras modificadas de: (c-f) Wiggins 1996). Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 177 0.5 mm 0.5 mm FaMiLia poLyCENTropoDiDaE otros invertebrados. La familia polycentropo- didae es muy diversa y está presente en todas De esta familia se han registrado cuatro las regiones biogeográficas del mundo. En el géneros en el país; siendo Polycentropus y Poly- Neotrópico hay seis géneros, uno restringido plectropus los géneros más comunes, mientras a Suramérica y otro al Caribe (Antillopsyche), que Cyrnellus y Cernotina son más escasos. Las larvas son constructoras de refugios fijos, forman mientras que Polycentropus tiene una amplia amplias redes de hilos de seda en áreas de poca distribución mundial, con gran diversidad de corriente (Figs. 49, 50) o tubitos de seda debajo especies. igualmente Polyplectropus presenta de rocas en ríos. Sus patrones de manchas en la una amplia distribución y contiene varias espe- cabeza (Figs. 45, 48) las distinguen de casi todas cies en Mesoamérica. Cernotina esta restringi- demás larvas de tricópteros del país; solamente do al Nuevo Mundo y varias especies han sido Atopsyche (Hydrobiosidae) posee patrones pare- registradas para la región mesoamericana. De cidos en la cabeza, sin embargo estos últimos Cyrnellus únicamente C. fraternus se encuentra son fácilmente distinguibles por su primer par de en Mesoamérica y posiblemente es la especie patas en forma de pinzas. de tricópteros de más amplia distribución en el Las larvas se encuentran tanto en hábitats Nuevo Mundo, desde el Norte de Estados uni- lénticos como lóticos, donde depredan sobre dos hasta argentina (Flint et al. 1999). Clave para las larvas maduras de los géneros de la familia Polycentropodidae de Costa Rica 1 uña anal con dientes en su borde interior (Fig. 46); cabeza con mancha oscura (Fig. 45) . . . . . . . . . Polyplectropus 1’ Uña anal en forma de gancho, sin dientes accesorios; coloración de la cabeza variable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 2(1’) Placa dorsal entre la uña anal y el esclerito lateral de la propata anal con dos líneas oscuras cruzándose (Fig. 24a); cabeza a menudo con pequeñas manchas oscuras (“pecas”; Fig. 78). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 2’ Placa dorsal entre la uña anal y el esclerito lateral de la propata anal con dos líneas oscuras en forma paralela, no cruzándose (Fig. 24b); cabeza de coloración oscura con pequeñas manchas claras (Fig. 24c) . . . . . . . . . . .Cyrnellus 3(2) Tarso de la pata anterior largo, al menos 2/3 del largo de la tibia y uña de la propata anal curvada en 90º (Fig. 24d); . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cernotina 3’ Tarso de la pata anterior corto (Fig. 24e), de la mitad de la tibia o tarso aproximadamente del mismo largo de la tibia o uña de la propata anal curvada en menos de 90º (Fig. 24f) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Polycentropus 178 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 A B Placa Placa dorsal dorsal Esclerito Esclerito lateral lateral D C E F Fig. 24. Familia polycentropodidae: (a) Polycentropus propata anal. (b) Cyrnellus propata anal. (c) Cyrnellus cabeza. (d) Cernotina larva lateral y detalle de propata anal. (e) Polycentropus larva lateral con detalle de tibia y tarso anterior. (f) propata anal de Polycentropus con uña doblada en menos de 90º (Figuras modificadas de: (a, c-e) Wiggins 1996). Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 179 FaMiLia XipHoCENTroNiDaE Blahnik, r.J. & r.W. Holzenthal. 2006. revision of the genus Culoptila (Trichoptera: Glossosomatidae). En Costa rica se han recolectado especies Zootaxa 1233: 1-52. de los géneros Cnodocentron, Machairocen- Blahnik, r.J. & r.W. Holzenthal. 2008. revision of the tron y Xiphocentron. Las larvas se caracterizan Mexican and Central american species of Morto- por tener la tibia y el tarso fusionados (“patas niella (Trichoptera: Glossosomatidae: protoptilinae). cortas”), el labio proyectándose hacia adelante Zootaxa 1711: 1-72. y por poseer un lóbulo curvado que se extiende hacia adelante desde el mesonoto (Figs. 11 a,b, Crisci-Bispo, v.L., p.C. Bispo & C.G. Froehlich. 2004. 54). aunque existen descripciones de larvas Triplectides larvae in empty cases of Nectopsyche (Trichoptera, Leptoceridae) at parque Estadual inter- para algunas especies (p.ej. Xiphocentron mon- vales, Sao paulo State, Brazil. rev. Brasil. Entomol. cho del río San Lorencito; Muñoz-Quesada & 48: 133.134. Holzenthal 1997); no ha sido posible encontrar características diagnósticas para distinguir las Flint, o.S., S.C. Harris & L. Botosaneanu. 1994. Studies larvas a nivel de género (Flint et al. 1999), por of Neotropical caddisflies, L: The description of Cerasmatrichia, new genus, a relative of Alisotrichia, lo que no se puede presentar una clave para with descriptions of new and old species and the larva su identificación. (Trichoptera: Hydroptilidae). proc. Biol. Soc. Wash. Las larvas viven a menudo en forma 107: 360-382. “semi-acuática” sobre el nivel de agua, encima de rocas y piedras (zona higropétrica), donde Flint, o.S., r.W. Holzenthal & S.C. Harris. 1999. Catalog of the Neotropical caddisflies (insecta: Trichoptera). forman largos y flexibles tubitos de granitos ohio Biological Survey, ohio, EEuu. finos de arena o materia orgánica fina (Figs. 55, 56). La familia Xiphocentronidae es pan-tro- Harris, S.C., o.S. Flint, Jr. & r.W. Holzenthal. 2002. Two pical en su distribución, con únicamente estos new genera of Hydroptilidae from the Neotropics tres géneros en el Neotrópico; con especies (Trichoptera: Hydroptilidae: Stactobiini). J. New york Entomol. Soc. 110: 49-64. registradas para varios países de Mesoamérica, desde México a panamá. El género de mayor Holzenthal, r.W. 1988. Studies in Neotropical Leptoce- cantidad de especies y más amplia distribución ridae (Trichoptera), viii: The Genera Atanatolica es Xiphocentron. Mosely and Grumichella Müller (Triplectidinae: Gru- michellini). Trans. amer. Ent. Soc. 114: 71-128. rEFErENCiaS Holzenthal, r.W. & r.J. Blahnik. 2006. The caddisfly genus Protoptila in Costa rica (Trichoptera: Glosso- angrisano, E.B. & p.G. Korob. 2001. Trichoptera, p. 55-92. somatidae). Zootaxa 1197: 1-37. In H.r. Fernández & E. Dominguez (eds). Guía para la determinación de los artrópodos sudamericanos. Holzenthal, r.W., r. J. Blahnik, a.L. prather & K.M. Subserie: Ciencias exactas y naturales. 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ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 181 CuaDro 1 Caracterización de los géneros de Trichoptera presentes en Costa rica y Centroamérica Número de especies 3 Taxa conocidas en Distribución general y Hábitat3 Ecología - tolerancia a la 4 4 Costa rica1 abundancia en Costa rica contaminación (Centroamérica2) Anomalopsychidae Contulma 6 (6) Neotropical, desde Chile/ En quebradas boscosas; probablemente intolerante Brasil hasta Costa rica; muy paredes de cascada, en zonas escaso de altura Calamoceratidae Banyallarga 4 (6) Neotropical; desde argentina En quebradas de corriente probablemente intolerante hasta Costa rica; muy escaso lenta, en bosque, con fondo arenoso Phylloicus 8 (8?) Sur de EEuu hasta En ambientes lénticos y posiblemente puede Suramérica; muy común. lóticos; siempre asociadas a sobrevivir contaminación hojarasca sumergida leve Ecnomidae austrotinodes 5 (7) Neotropical y Sur de EEuu.; En quebradas y ríos con posiblemente intolerante escaso corriente moderada? Glossosomatidae Culoptila 6 (9) Neotropical y Sur de EEuu; En áreas de corriente de ríos posiblemente intolerante común; puede ser localmente y quebradas muy abundante Mortionella 21 (21) México a Brasil y argentina; En áreas de corriente de ríos posiblemente intolerante (syn. Mexitrichia) común y quebradas Protoptila 19 (30) Norte- y Suramérica; antillas En áreas de corriente de ríos posiblemente intolerante menores; común; puede ser y quebradas localmente muy abundante Helicopsychidae Helicopsyche 13 (14) Cosmopolita; común En áreas de corriente de algunas especies pueden ríos y quebradas; a veces en tolerar contaminación pozas de ríos moderada Hydrobiosidae atopsyche 14 (16) Sur de EEuu hasta En áreas de corriente en ríos algunas especies Suramérica; antillas y quebradas pueden tolerar niveles Mayores; común de contaminación considerable Hydropsychidae Calosopsyche 6 (6) Sur de Centroamérica y En áreas de corriente de ríos probablemente intolerante antillas Mayores; poco y quebradas en bosque común Centromacronema 6 (7) México hasta Suramérica; aparentemente en ríos Desconocido escaso? medianos a grandes de zonas bajas a intermedias 182 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 CuaDro 1 Caracterización de los géneros de Trichoptera presentes en Costa rica y Centroamérica Número de especies Taxa conocidas en Distribución general 3 y abundancia en Costa rica4 Hábitat 3 Ecología - tolerancia a la Costa rica1 contaminación 4 (Centroamérica2) Leptonema 25 (31) EEuu. hasta Suramérica; En áreas de corriente en ríos En aguas oxigenadas, África; muy común y y quebradas en bosque y en algunas especies pueden localmente muy abundante áreas abiertas tolerar altos niveles de contaminación. Macronema 5 (5) México a Suramérica; poco En áreas de corriente posiblemente puede común moderada en ríos y sobrevivir contaminación quebradas de zonas bajas leve Macrostemum 1 (1) Norte- Centro- y Suramérica, En áreas de corriente probablemente intolerante África, asia y australia; poco moderada en quebradas común boscosas en zonas bajas Pseudomacronema 1 (1) México a Suramérica; escaso En áreas de corriente en ríos Desconocido? y quebradas Plectropsyche 1 Centroamérica; muy escaso ríos y quebradas Desconocido? Smicridea 30 (43) EEuu. hasta Suramérica En áreas de corriente en ríos En aguas oxigenadas, y antillas; muy común y y quebradas; en paredes de algunas especies pueden localmente muy abundante cascadas, en bosque y en tolerar altos niveles de zonas abiertas contaminación. Synoestropsis 1 (1) México hasta Suramérica; posiblemente ríos de zonas Desconocido? muy escaso bajas Hydroptilidae alisotrichia 1 (2) Sur de EEuu, Centroamérica Zona de salpicadura en ríos y Desconocido hasta venezuela; antillas; quebradas poco común? Anchitrichia 1 (1) Centro- y Suramérica; Zona de salpicadura en ríos y Desconocido común? quebradas Bredinia 5 (6) Centro- y Suramérica; aparentemente ríos de zonas Desconocido escaso? bajas Brysopteryx 7 (7) Sur de Centroamérica hasta Zona de salpicadura de posiblemente intolerante? Suramérica; poco común quebradas y cascadas en bosque Cerasmatrichia 1 (1) Sur de Centroamérica hasta Zona de salpicadura de Desconocido Suramérica; antillas; escaso quebradas y ríos Costatrichia 8 (9) México hasta Suramérica; posiblemente en ríos y Desconocido escaso? lagos? Flintiella 4 (5) México hasta Suramérica; ríos pequeños a grandes? Desconocido escaso? Hydroptila 17 (22) Cosmopolita; común En ambientes lénticos y posiblemente puede lóticos sobrevivir contaminación leve Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 183 CuaDro 1 Caracterización de los géneros de Trichoptera presentes en Costa rica y Centroamérica Número de especies Taxa conocidas en Distribución general 3 y abundancia en Costa rica4 Hábitat 3 Ecología - tolerancia a la Costa rica1 contaminación 4 (Centroamérica2) Leucotrichia 8 (11) EEuu hasta norte de Zona de salpicadura y sobre posiblemente puede Suramérica; antillas; muy rocas en corriente rápida, en sobrevivir contaminación común, localmente muy ríos y quebradas en bosque y leve abundante zonas abiertas Mayatrichia 3 (3) Norte y Centroamérica; En ríos y quebradas posiblemente intolerante escaso Metrichia 26 (26?) Sur de EEuu hasta Zona de salpicadura en ríos y posiblemente puede Suramérica; antillas; común quebradas sobrevivir contaminación leve Neotrichia 13 (16) Norte- a Suramérica; En ambientes lénticos y posiblemente puede antillas; común, a veces muy lóticos sobrevivir contaminación abundante leve Nothotrichia 1 (1) Sur de EEuu, Costa rica; ríos grandes de corriente desconocido Chile, Brasil; Escaso rápida? Ochrotrichia 17 (35) Norte- a Suramérica; antillas; Zona de salpicadura en ríos posiblemente puede común y quebrada y en zona de sobrevivir contaminación corrientes leve Oxyethira 17 (19) Norte- a Surámerica; antillas; En ambientes lénticos y posiblemente puede común, a veces localmente lóticos sobrevivir contaminación abundante leve Rhyacopsyche 4 (4) Centro- y Suramérica; poco Zona de salpicadura en ríos y posiblemente puede común quebradas sobrevivir contaminación leve Tizatetrichia 1 (1) Conocido solo de una Desconocido Desconocido localidad en Costa rica Muy escaso, Zumatrichia 16 (19) Sur de EEuu hasta Zona de salpicadura en ríos posiblemente puede Suramérica; antillas; común; y quebradas y sobre rocas en sobrevivir contaminación localmente muy abundante? corriente rápida leve Lepidostomatidae Lepidostoma 7 (11) Canadá hasta Centroamérica; En pozas en quebradas y ríos probablemente intolerante poco común en bosque; Leptoceridae atanatolica 2 (3) Centro- y Suramérica; En la zona de salpique sobre probablemente intolerante antillas; poco común rocas y paredes de cascadas, a menudo entre musgo Nectopsyche 16 (18) Canadá hasta Suramérica; amplio rango de hábitats puede sobrevivir muy común lénticos a lóticos contaminación moderada oecetis 12 (13) Norte- a Suramérica; En ríos y quebradas en zonas posiblemente puede común boscosas y abiertas; a veces sobrevivir contaminación en lagos leve 184 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 CuaDro 1 Caracterización de los géneros de Trichoptera presentes en Costa rica y Centroamérica Número de especies Taxa conocidas en Distribución general 3 y 4 Hábitat3 Ecología - tolerancia a la 4 Costa rica1 abundancia en Costa rica contaminación (Centroamérica2) Triaenodes 9 (9) Cosmopolita; escaso. asociadas a vegetación posiblemente intolerante sumergida en las orillas de quebradas y ríos o en charcas Triplectides 1 (1) Hemisferio del Sur; común En ambientes lénticos y posiblemente intolerante pozas en ríos y quebradas; siempre asociadas a hojarasca sumergida Limnephilidae Limnephilus 2 (2) Holárctico; Centroamérica; En pozas en quebradas y posiblemente intolerante escaso, aunque localmente charcas en zonas altas a muy abundante muy altas Odontoceridae Marilia 6 (6) oriente, australia; Norte- En áreas tranquilas de ríos y posiblemente intolerante hasta Suramérica; antillas; quebradas con fondo arenoso poco común Philopotamidae Chimarra 44 (63) Cosmopolita; Muy común y ríos y quebradas de puede sobrevivir localmente abundante corriente rápida a lenta contaminación moderada Chimarrhodella 3 (3) Suramérica hasta Costa rica; Quebradas pequeñas en posiblemente intolerante escaso bosque Wormaldia 10 (12) Hemisferio del Norte, África, En quebradas y manantiales intolerante asia; Norteamérica a perú; en bosque poco común Polycentropodidae Cernotina 3 (7) Norteamérica a Suramérica, ambientes lénticos y en posiblemente intolerante poco común? áreas de poca corriente en quebradas Cyrnellus 1 (1) EEuu hasta Suramérica; ambientes lénticos y en posiblemente intolerante escaso áreas de poca corriente en quebradas Polycentropus 16 (22) Cosmopolita; común, En ambientes lénticos posiblemente puede localmente abundante (lagos) y en pozas o áreas sobrevivir contaminación de corriente lenta en ríos y leve quebradas Polyplectropus 17 (26) región tropical y subtropical; En quebradas en bosque, posiblemente intolerante común debajo de piedras en la corriente moderada Xiphocentronidae Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 185 CuaDro 1 Caracterización de los géneros de Trichoptera presentes en Costa rica y Centroamérica Número de especies Taxa conocidas en Distribución general 3 y 3 Ecología - tolerancia a la Costa rica1 abundancia en Costa rica 4 Hábitat contaminación4 (Centroamérica2) Cnodocentron 2 (4) México a Colombia; poco posiblemente sobre piedras Desconocido común? en ríos y quebradas; también en la zona de salpique Machairocentron 1 (2) México a venezuela; posiblemente sobre piedras Desconocido poco común? en ríos y quebradas; también en la zona de salpique Xiphocentron 6 (9) EEuu. Hasta argentina; Sobre piedras en ríos y posiblemente puede antillas, muy común quebradas en bosque y en sobrevivir contaminación áreas abiertas; también en la leve zona de salpique 1. Según Holzenthal s.f. (http://www.entomology.umn.edu/museum/projects/CostaRica.html) y Springer en prep. (Nota: no se incluyen especies que ocurren únicamente en México; el dato para Centroamérica incluye también las especies que se han registrado únicamente de Costa Rica; estos números representan un aproximado y cambian constantemente con las descripciones de nuevas especies y nuevos registros). 2. Según Flint et al. (1999) 3. Según experiencia personal, datos de la colección del MZUCR y Flint et al. (1999) 4. Según opinión personal de la autora. 186 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 aNEXo Figs. 25-30. Adultos de Trichoptera. 25, 26. Nectopsyche (Leptoceridae). 27. Macrostemum (Hydropsychidae). 28. Leptonema (Hydropsychidae). 29. Leptoceridae. 30. Glossosomatidae. (Fotos: K.Nishida). Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 187 Figs. 31-36. Adultos de Trichoptera. 31. (a) Leptonema (Hydropsychidae), (B) Hydroptilidae. 32. Macho de Leptonema (Hydropsychidae), con larvas de ácaros acuáticos en el abdomen. 33. Hydroptilidae. 34. Oecetis (Leptoceridae). 35. pupa de Atopsyche (Hydrobiosidae). 36. Capullos pupales de Hydropsychidae y philopotamidae. (Fotos: 31-33, 35: M. Springer; 34: K. Nishida; 36: F. Saintours). 188 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 Figs. 37-44. Larvas de Annulipalpia: Familia Hydropsychidae. 37. Macronema. 38. Smicridea. 39. Leptonema. 40. Centromacronema? 41. red filtradora de Leptonema. 42. Smicridea. 43. Leptonema. 44. Macrostemum. (Fotos: 37-39: D. vásquez; 40,43,44: p. Gutiérrez; 41,42: M. Springer). Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 189 Figs. 45-50. Larvas de Annulipalpia: Familia Polycentropodidae. 45. Polyplectropus. 46. Detalle de la propata anal de Polyplectropus. 47,48. Polycentropus. 49,50. redes de seda de Polycentropus. (Fotos: 45,46: D. vásquez; 47-50: M. Springer). 190 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 Figs. 51-56. Larvas de varias familias de Annulipalpia. 51. Austrotinodes (Ecnomidae). 52. Chimarra (philopotamidae). 53. Chimarrhodella? (philopotamidae). 54. Género no determinado de Xiphocentronidae. 55. refugios tubulares de larvas de Xiphocentronidae. 56. refugio de larva de Xiphocentron moncho. (Fotos: 51,56: p. Gutiérrez; 52-55: M. Springer). Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 191 Figs. 57-62. Larvas de Spicipalpia: Familias Hydrobiosidae y Glossosomatidae. 57. Atopsyche (Hydrobiosidae). 58. Larva de Glossosomatidae. 59-62. Casitas de larvas de Glosssomatidae. (Fotos: 57,62: M. Springer; 58, 59: D. vásquez; 60: F. Saintours; 61: p. Gutiérrez) 192 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 Figs. 63-68. Larvas de Spicipalpia: Familia Hydroptilidae. 63. Hydroptila. 64. Rhyacopsyche. 65. Mayatrichia. 66. Brysopteryx. 67. Oxyethira. 68. Metrichia. (Fotos. 63: p. Gutiérrez; 64,66-68: M. Springer; 65: D. vásquez). Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 193 Figs. 69-72. Larvas de Spicipalpia: Familia Hydroptilidae. 69. Ochrotrichia. 70. Leucotrichiini (última etapa larval). 71. Leucotrichiini (penúltima etapa larval, de vida libre). 72. Casitas de Neotrichia. Figs. 73-74. Larvas de Integripalpia: Familia Helicopsychidae. 73. Helicopsyche (Cochliopsyche). 74. Helicopsyche (Feropsyche). (Fotos: 69,74: p. Gutiérrez; 70,73: D. vásquez; 71: M. Springer; 72: F. Saintours). 194 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 Figs. 75-79. Larvas de Integripalpia: Familia Leptoceridae. 75-79. varias especies de Nectopsyche. (Fotos: 75,76: p. Gutiérrez; 77,78: D. vásquez; 79: M. Springer). Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 195 Figs. 80-83. Larvas de Integripalpia: Familia Leptoceridae. 80, 81. Triplectides. 82, 83. Oecetis. (Fotos: 80,81: D. vásquez; 82,83: M. Springer) 196 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 Figs. 84-87. Larvas de varias familias de Integripalpia. 84. Atanatolica (Leptoceridae). 85. Marilia (odontoceridae). 86. Contulma (anomalopsychidae). 87. Casa de Banyallarga (Calamoceratidae). (Fotos: 84: K. Nishida; 85: p. Gutiérrez; 86,87: M. Springer). Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010 197 Figs. 88-94. Larvas de varias familias de Integripalpia. 88-90. Phylloicus (Calamoceratidae). 91,92. Lepidostoma (Lepidostomatidae). 93,94. Limnephilus (Limnephilidae). (Fotos: 88: F. Saintours; 89, 91-94: M. Springer; 90: p. Gutiérrez). 198 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 151-198, December 2010