Nutrición Animal Tropical, VoL 6, N" I, 2000
INOCULOS BACTERIANOS:
UNA ALTERNATIVA PARA MEIORAR EL
PROCESO FERMENTATIVO EN LOS
ENSILAIES TROPICALES
Carlos Tobía R.1 y Emilio Vargas G.2
ABSTRACT
Milk Production systems depend on good quality forages. Sila-
ge, is a great alternative for storing forages throughout the year.
The fermentation process in silage, presents four phases (aero-
bic, fermentative, stabilization and deterioration). The use of
lactic acid producing bacteria, as an additive helps optimizing
the fermentation process. Specially when tropical forages are
used, due to the lower natural concentration of lactic acid bacte-
ria and fermentable carbohydrates. This additives, stimulate fer-
mentation and decrease aerobic deterioration. Forages or other
products stored as silage suffer damage and a reduction in its
nutritional values as well as risk in pollution. Therefore, increa-
sing stabilization in silage is of great interest of producers for fo-
rage conservation.
INTRODUCCION
Los sistemas de alimentación en la mayoría de las explotaciones leche-
ras de Costa Rica, dependen en alto grado del suministro de alimentos
balanceados,los cuales dentro de su fórmula incluyen materias primas
Estudiante dei Programa de Doctorado en Sistemas de Producción Agrícola Sos-
tenible. Universidad de Costa Rica. Facultad de Agronomía.
Profesor Catedrático. universidad de costa Rica, Escuela de Zootecnia, Centro de
Invesligación en Nutrición Animal (CINA), San José, Costa Rica.
Inóculo s bacte rianos.. 129
importadas para su elaboración,lo que hace a este sistema dependien-
te, poco sostenible y de alto costo.
Las tendencias económicas modernas de libre mercado obliga a los pro-
ductores a diseñar nuevas estrategias de alimentación y de manejo de
la explotación, que les permita enfrentar con éxito la competencia a
puertas abiertas.
Se necesitan estrategias de alimentación poco vulnerables a las condicio-
nes de períodos de sequía o de lluvia prolongados, que aporten al siste-
ma suficiente cantidad y calidad de nutrimentos a un mínimo costo.
En los países tropicales, la conservación del forraje mediante el ensila-
do surge como una alternativa viable. El ensilaje es tm método de con-
servación de forrajes húmedos basado en una espontánea fermentación
ácido láctica bajo condiciones anaeróbicas. Las bacterias ácido lácticas
propias del material, fermentan los carbohidratos solubles a ácido lác-
tico y en menor grado a ácido acético (Stefanie et al., 1999, Henderson,
1993). Los ensilajes son elaborados principalmente a partir de pastos,
cereales, leguminosas y ocasionalmente de rastrojos de cultivos.
El éxito del proceso fermentativo que ocurre en los ensilajes depende,
principalmente, de la suficiente cantidad de bacterias ácido lácticas y en
niveles adecuados de carbohidratos solubles en los cultivos cosecha-
dos, obteniéndose altas producciones de ácido láctico. Como resultado,
el pH se mantiene bajo y los ensilajes son preservados (Jaster, 1995).
Una vez que se inicia la anaerobiosis del silo (fases 2y 3 delproceso fer-
mentativo), no es posible controlar externamente este proceso, por lo
que el aporte del productoa deja de tener relevancia y es aquí donde los
inóculos bacterianos y otros aditivos incorporados al material contribu-
yen a la optimización del proceso fermentativo (Stefanie et a1.,1999).
El objetivo de esta revisión fue describir el efecto que tiene los inóctilos
bacterianos sobre Ia intensidad y características del proceso fermentati-
vo que ocurre en los ensilajes de forrajes tropicales.
130 lnóculos bacte riano s..
PAUTAS A SEGUIR EN EL PROCESO DE LA
CONSERVACIÓN ÁCIPA DE LOS FORRAIES
El principio de preservación de los forrajes como ensilajes se basa en el
almacenamiento ácido y libre de oxígeno. Estos elementos químicos in-
hiben la actividad enzimática de las plantas y el crecimiento de los mi-
croorganismos indeseables (Machin, 1999, O' Kelly, 1992).
El proceso de producción de ensilajes puede ser dividido en 4 pasos:
1. Cosecha del forraje,2. Transporte del material cortado al silo,3. Com-
pactación del forraje y 4. Sellado hermético del silo. La correcta ejecu-
ción de estos 4 pasos tendrá un gran impacto sobre el éxito o fracaso del
proceso fermentativo y de la calidad del ensilaje (García, 1999).
Proceso Fermentativo
Weinberg y Muck (1996) describen el proceso de fermentación del ensi-
laje en 4 fases:
Fase 1 (Aeróbica): Normalmente dura pocas horas, en donde el oxíge-
no atmosférico presente entre las partículas del forraje cortado es redu-
cido, debido a la respiración del material procesado. Las proteasas y
carboxilasas de las plantas permanecen activas durante esta fase, el pH
se mantiene (6.0 - 6.5) entre los rangos normales del jugo de los forrajes
frescos. Es ftrndamental, que las condiciones anaeróbicas del ensilaje
sean logradas rápidamente para que la actividad de los procesos que
requieran de oxígeno no continúen (Or Kelly 1992).
Fase 2 (Fermentativa): Comienza cuando el ensilaje llega a ser anaeró-
bico y continua por algunos días hasta semanas, la duración de esta fa-
se depende de las propiedades del tipo forraje ensilado y de las condi-
ciones del mismo. Si el proceso de fermentación se desarrolla exitosa-
mente, las bacterias ácido lácticas predominan en esta fase. El pH de-
crece entre 3.8 y 5.0 debido a Ia producción de láctico y de otros ácidos.
131Inóculos bacterianos..
Fase 3 (Estable): Pocos cambios ocurren en esta fase, si se evita la entra-
da de aire al silo, La mayoría de los microorganismos presentes en la fa-
se 2 decrecen ligeramente. Algunos microorganismos ácido tolerantes
sobreviven en este período a niveles de baja actividad y otros como
Clostridium y Bacillius sobreviven como esporas.
Fase 4 (Deterioro aeróbico): Empieza tan pronto el ensilaje obtenido se
expone al aire. El inicio del deterioro es debido a la degradación por le-
vaduras y ocasionalmente por bacterias ácido acéticas de ácidos orgá-
nicos preservadores. Esto causaría elevación del pH, seguido por in-
cremento de temperahua del silo.
Evaluación de la calidad de los ensilaies
a. lndicadores físico químico s
Tiadicionalmente se han utilizado una serie de indicadores físico quí-
micos para medir las calidad de los alimentos ensilados. Dentro de es-
tos indicadores se encuentran el pH, la cantidad de ácidos orgánicos
volátiles (ácetico, láctico y butírico) así como relaciones entre ellos,
pérdidas de material ensilado ( puhefacción) así como cantidad de ni-
trógeno amoniacal que se produce. En el Cuadro 1 se resurne algunos
de estos parámetros, así como los niveles de máximos y mínimos que
comúnmente se aceptan y que sirven de indicador de la calidad del en-
silado y el tipo de fermentación que se llevó a cabo. Como se observa,
se busca una alto proporción de ácido láctico, baja proporción de ácido
acético y nada a muy baja de ácido butírico, así como una baja propor-
ción de nitrógeno amoniacal en relación al nitrógeno total presente en
el ensilado. Todo esto produce un pH final del material de alrededor de
4. El problema con este tipo de indicadores de calidad, es que requie-
ren de laboratorios y equipo sofisticado de medicióry que normalmen-
te no se puede tener a nivel de campo y mucho menos a nivel del pe-
queño productor, por lo que estos deben acudir a laboratorios especia-
lizados donde les pueden reahzar los análisis requeridos.
132 lnóculos bacterianos
Cuadro 1.
Indicadores físicos y químicos que permiten valorar la intensidad y
calidad del proceso fermentativo en los ensilaies
lndicadores Niveles Fuente
Perdida de MS (%) 6 - 8% Vallejo (1995)
PH 3,9 - 4,2 Muck (1988)
Acido acético (% MS) < 1,8 óptimo Ojeda et al. (1991)
> 6,0 pésimo
Acido butírico (% MS) < 0,1 óptimo Ojeda et al. (1991)
> 2,0 pésimo
Acido láctico f/" MS) 5 - 10% Mc Donald (1991)
NH3 / NT ('/") < 7,0 óptimo Ojeda et al. (1991)
> 20,0 pésimo
MS= materia seca
NHS / NT= Nitrógeno amoniacal como %o del nitrógeno total
b. lndic ador e s organ olépti c o s
Los indicadores organolépticos (utilizando los órganos de los sentidos)
son una herramienta para reahzar una evaluación subjetiva de la cali-
dad de un ensilaje. Su exactitud dependerá de la experiencia del eva-
luador. Por no requerirse de mediciones para su ejecución, se ha con-
vertido en la alternativa de evaluación más utilizada, económicay prác-
tica. El Cuadro 2 presenta un sistema de evaluación organoléptica de
calidad de los ensilajes.
Los parámetros considerados en orden de importancia son los siguien-
tes: olor, color y textura (Ojeda et a1., 1991). Materiales ensilados que
Inóculosbacterianos... 133
puntuen valores (36,1,6 y 22 respectivamente para las características or-
ganolépticas (olor, color y textura), pueden considerarse aceptables pa-
ra el consumo animal. Por otro lado, la característica color puede ser
enmascarada con el uso de aditivos, como por ejemplo la melaza, que
le puede dar una apariencia color café al producto ensilado.
Cuadro 2.
Calificación de los indicadores organolépticos
en los ensilajes tropicales
lndicador Descripción Puntaje Máximo por indicador
(7" ) (%)
Olor Agradable 54
Poco Agradable 36
Desagradable 18
Verde, verde amarillento y 24
Verde claro
Color Verde rojizo, verde pardo y 16
verde oscuro
Pardo amarillento, café I
verdoso y café oscuro
Textura Bien definido, se separa fácil 22
Jabonoso al tacto, mal definido 11
54
24
Total(%)
Ojeda y col. 1991
Inóculos bacterianos
Estos son productos comerciales que contienen una gran concentración
de bacterias ácido lácticas (BAL) que incrementan la población natural
de BAL en los cultivos, ayudando a que ocurra una rápida y eficiente
100
134 lnóculos bacterianos.
fermentación dentro del silo (Muck y Kung Jr., 1997). Funcionan como
estimulantes de la fermentación e inhibidores del deterioro aeróbico
(Stefanie el al., 1999).
Los inóculos bacterianos promueven una más rápida y eficiente fer-
mentación de los materiales ensilados, lo cual incrementa Ia caiidad y
cantidad (incremento en la recuperación de la materia seca) del produc-
to ensilado. Estos aditivos presentan algunas ventajas sobre los otros ti-
pos de aditivos, incluyendo su bajo costo, seguridad en su manejo,ba-
ja tasa de aplicación por tonelada de forraje picado y no contaminan el
ambiente (Bolsen et al., 200L).
Estudios realizados a más de 1000 ensilajes y 25000 silos indican, que en
un 90 % de los casos se encuentran respuestas favorables en la dismi-
nución del pH y un incremento en la relación ácido láctico: ácido acéti-
co en comparación con los ensilajes no tratados con inoculantes. Thm-
bién, se evidencia una disminución en los niveles de etanol y de nitró-
geno amoniacal de los materiales a los que no se les adicionó BAL (Bol-
sen et aI., 2001).
La microflora de los ensilajes juega un papel clave en el resultado exi-
toso del proceso de conservación. La microflora puede ser dividida en
dos grupos; los microorganismos deseables y los indeseables. Los de-
seables son las bacterias productoras de ácido láctico naturales presen-
tes en el alimento a ensilar (BAL natural) y los indeseables, son que
pueden producir deterioro anaeróbico (Clostidium y Enterobacterias), o
bien deterioro aeróbico (leaaduras, bacillus, Listeria y hongos). Estos mi-
croorganismos perjudiciales no solo disminuyen el valor nutricional de
los ensilajes, sino que pueden afectar la salud del animal y la calidad
de la leche (Listeria, Clostridium, hongos y bacillus) (Stefanie et a1.,1999).
Las BAL pertenecen a la microflora que crece espontáneamente sobre
el material de la planta. La población de BAL se incrementa sustancial-
mente entre la cosecha y el ensilado del forraje. Las BAL que son regu-
larmente asociadas al ensilaje son miembros de los géneros Lactobaci-
Inóculos bacterianos... r35
llus, Pedicoccus, Leuconostoc, Enterococcus, Lactococcus y Streptococcus. Su
temperatura optima de crecimiento se ubica entre 25 y a0'C (Stefanie
et a1.,1999).
Por otra parte, con base en su metabolismo de carbohidratos solubles,
las BAL pueden ser clasificadas como homofermentativas obligadas,
heterofermentativas facultativas y heterofermentativas obligadas
(Scheleifer y Ludwig, 1995; cltados por Stefanie et a1.,1999).
Homof ermentativas obligadas (Lact ob acillus ruminis y
Pedicoccus damnosus)
Son aquellos microorganismos que producen más del85% de ácido lác-
tico a partir de hexosas (glucosa). No pueden degradar pentosas (xilosa)
l Glucosa 2 ácido láctico
Heterof ermentativas f acultativ as (Lactob acillus pl ant arum,
L act ob acillus p ent o sus, P e di o c o c cus aci dil actici, P e di o c o ccus
P ent o s ac eus y Ent et o c o c cu s f ae cium)
Este tipo de bacterias producen principalmente ácido láctico a partir de
hexosas y degradan algunas pentosas, para producir ácido láctico, acé-
tico o etanol.
L Pentosa ac.Iáctico+ Lac.acético o Letanol
Heterofermentativa obligadas (Lact ob acillus breois y
L act ob acillus buchneri)
Estas BAL degradan hexosas y pentosas con la misma intensidad. A di-
ferencia de las homofermentativas ellas degrada hexosas a cantidades
similares de ácido láctico, CO2, ácido acético o etanol.
1 Hexosa-------+1 ac. láctico + 1 CO2 + 1 ac. acético o l etanol
136 Inóculosbacterianos...
Existen cultivos agrícolas que tienen la capacidad de ensila¡ natu¡ai-
mente; estos materiales (maí2, sorgo y forrajes de clima templado) an-
tes de eruilarse presentan una baja capacidad buffer, altos contenidos
de materia seca (>20%), altas concentraiiones de carbohidratos fermen-
tables (5 - 20%) y la presencia de una abundante flora natural de mi-
croorganismos productores de ácido láctico (Machin 1999, otero y Es-
perance 1994).
En estos materiales se justifica el uso de inóculos bacterianos produci-
dos a partir de Lactobacillus buchneri, microorganismo que funciona co-
mo un efectivo inhibidor del deterioro aeróbiio, yu qrá promueve una
producción mayor de ácido acético (impide el creáirnientá de levadu¡as
I_holgorJl prolongiándose la vida útil del ensilaje por más de 3g días.(Ranjit y Kun& jr., 2000).
En forrajes difíciles de ensilar, como las leguminosas, que presentan porlo generai bajos contenidos de azúcarer ól.,bl"r y alL cápacidad buf-
fer (Bolsen et al. 2001) y los pastos tropicales, qrr" por"u., Éaja cantidad
de BAL, así como de carbohidratos feimentables (carbohidratos no fi-
brosos), se justifica el uso de inoculantes bacterianos que actúen como
es.timulantes del proceso fermentativo (Muck y Kung ir. 1997). Lsctoba-
cillus plantarum esttmula la intensidad del p.o."ro fármentativo en es-
tos materiales, incrementando los niveles di acido láctico. Los niveles
de ácido acético del ensilaje no se incrementan significativamente, porlo que su aporte de este microorganismo como inhibidor del deterioro
aeróbico es nulo (Keady y steen, 1ors, siogh et ar., L996,cai et ar., 1999,
Ranjit y Kung lr., 2000).
Es factible producir inóculos bacterianos a partir de forrajes tropicales,
$9nde- cada cepa inoculante debe ser aislaha de un cultio paiticuiar.Hay algunas evidencias de comportamiento donde las mejores cepas
sobre un cultivo no lo son para otros. Las mejores respuestas de los inó-
culos se han obtenido de cepas provenientes del ¡ugo de las plantas delque fueron aislados. La principal nzón del fracasá de los inoculantes
Inóculos bacterianos 137
es la competencia con la flora natural de BAL. Si los inoculantes supe-
ran de 1 a L0 veces la población natural ácido-tolerante (100 millones a
100 trillones por toneladas), los inóculos parecen ser capaces de agobiar
la población natural y mejorar la intensidad del proceso de fermenta-
ción (Muck y Kung Jr.,1997).
El uso de inóculos bacterianos además de mejorar la recuperación de
nutrimentos y la estabilidad aeróbica de los ensilajes, también incre-
menta la digestibilidad de la materia seca del material ensilado. Estos
indicadores están estrechamente relacionados con las mejoras económi-
cas en las fincas registradas, debido al incremento en las producciones
de leche y carne indicadas en estudios realizados entre 1990 y 1995
(Muck y Kung 1r.,1997). Bolsen et al. (2001) mencionan retornos netos
por incrementos en la producción de leche enhe 6 y 10$ y de 14 a 15$ por
toneladas de maíz y de alfalfa respectivamente, cuando son inoculados
con bacterias ácido lácticas.
Alimentos ensilados que suken deterioro aeróbico además de represen-
tar un riesgo para Ia salud, por contener microorganismos patógenos
como Clostridium botulinicum, Listeria monocotogenes y otros, también se
constituyen en un vector de contaminación ambiental (inadecuada eli-
minación de los alimentos deteriorados); por 1o tanto, mejorar la estabi-
lidad aeróbica de los ensilajes conferiría una ventaja sustancial para los
productores (Ranjit y Ktmg ]r. 2000).
La principal causa del deterioro del ensilaje es la fermentación del lacta-
to a butirato y la actividad proteolítica de los clostridios (Luis et a1.,1991)
Esfudios realizados en Cuba con pastos Pennisetum purpureum cv. Tái-
wan y Panicum maximo cv. Likoni, donde se utilizó inoculación biológi-
ca con la cepa Pedicoccus acidilactici, se observó una mejora en Ia calidad
de los ensilajes inoculados, ya que disminuyó la producción de nitróge-
no amoniacal e incrementó significativamente el consumo y la digesti-
bilidad de la materia orgánica, proteína bruta y la fibra bruta (Luis et al.
1992).
138 Inóculos bacteriano s...
Singh et al. (L996) ensilaron alfalfa (Medicago satiaa L.) en la región tro-
pical de la lndia adicioniándole inóculos bacterianos (Entorococcus faecn-
lis y Lactobacillus plantarum). Estos autores observaron una disminu-
ción en la concentración de ácido butírico. Los ensilajes de mayor cali-
dad obtuvieron cuando se combinó la inoculación biológica con mela-
za de caña.
La información parece indicar que el uso de las BAL como un aditivo
en los ensilados de forrajes tropicales, tendría gran utilidad debido a
poca densidad de bacterias productoras de ácido láctico, así como a la
baja concentración de carbohidratos rápidamente fermentabl es (azica-
res y almidones) en los forrajes tropicales. Así mismo, la producción de
ensilajes de buena calidad, sería una excelente solución a los problemas
de escasez de forrajes durante el período seco, o de alta precipitación
de lluvias. Los forrajes ensilados de excelente calidad, podrían contri-
buir a aumentar la fertilidad de los hatos y la carga animal en las ex-
plotaciones pecuarias de los trópicos.
RESUMEN
El ensilaje es un método de conservación de forrajes húmedos basado
en una espontánea fermentación ácido láctica bajo condiciones anaeró-
bicas, donde las bacterias ácido lácticas (BAL) propias del material uti-
Iizado, fermentan los carbohidratos solubles a ácido láctico y en menor
grado a ácido acético. Los ensilajes son elaborados principalmente a
partir de pastos, cereales, leguminosas y ocasionalmente de rastrojos
de cultivos. La principalrazón para su producción es la de transferir
alimentos húmedos en épocas de sobreproducción a una de déficit. En
sistemas lecheros intensivos, los ensilajes son una excelente alternativa
para mantener la calidad de los forrajes durante todo el año. La inten-
sidad del proceso fermentativo está directamente relacionada con la
Inóculos bacte riano s.. 139
producción de ácidos grasos volátiles. Patrones pobres de fermentación
se asocian con incrementos porcenfuales de ácido butírico y de amonía-
co. El proceso de fermentación de los ensilaje se presenta en 4 fases: L
aeróbica, 2 fermentativa, 3 estable y 4 deterioro aeróbico. Los eventos
ocurridos en la fase 2 y 3 del proceso fermentativo no pueden ser con-
trolados directamente por los productores de ensilajes. El uso de inó-
culos concentrados de bacterias productoras de ácido láctico (BAL)
ayudaría a optimizar el proceso fermentativo que se da en estas etapas,
especialmente cuando se trabaja con forrajes tropicales, bajos en conte-
nido de BAL naturales y carbohidratos de rápida fermentación. Los
BAL funcionan como estimulantes de la fermentación e inhibidores del
deterioro aeróbico. Resultados satisfactorios se han obtenido combi-
nando BAL heterofermentativas facultativas con BAL heterofermentaü-
vas obligadas (Lactobacillus buchneri). Recientemente, se ha descubierto
que Lactobacillus buchneri, es un efectivo inhibidor del deterioro aeróbi-
co,ya que promueve una mayor producción de ácido acético, el cual es
un potente inhibidor del crecimiento de levaduras y hongos. Los ensi-
lajes de mala calidad producen mayores cantidades de desechos:
efluentes, gases (CO2,H2), malos olores, microorganismos patógenos
(Clostridium, Listeria, Aspergillus) toxinas (aminas) y material sólido des-
compuesto. Alimentos ensilados que sufren deterioro aeróbico presen-
tan un reducido valor nutricional y además, representan un riesgo am-
biental (inadecuada eliminación de los desechos). Por lo tanto, mejorar
la estabilidad aeróbica de los ensilajes conferiría una ventaja sustancial
a los productores, para la conservación ambiental y la salud púbtica.
140 Inóculos bacterianos...
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