UNIVERSIDAD DE COSTA RICA
SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSGRADO





Revisión Taxonómica del Género Rubus l. (Rosaceae) 
en Costa Rica y Panamá





Tesis sometida a consideración de la Comisión del Programa de Estudio de 
Posgrado en Biología para optar al grado de Maestría Académica en Biología





FERMÍN OSCAR HERNÁNDEZ AGUDO





Ciudad Universitaria Rodrigo Facio, Costa Rica

2018











Dedicatoria

Para Dalys Agudo, Francisco Hernández y Nereyda Castro, personas luchadoras que me han ayudado a lo largo de mi vida.
















Agradecimientos

Al Servicio Alemán de Intercambio Académico (DAAD) por el financiamiento de mis estudios de posgrado.
A los profesores miembros de mi comité de tesis Ph.D. Mario Alberto Blanco Coto, Dr.rer.nat. Carlos O. Morales y al Dr.rer.nat. Federico Albertazzi Castro. Al M. Sc. Gómez-Laurito †, que fue mi primer tutor y me orientó en los primeros años de estudios en el posgrado.
Estoy muy agradecido con el profesor Federico Albertazzi por el apoyo en las giras a los diferentes puntos de Costa Rica, por haberme guiado y entrenado con la parte de biología molecular de mi tesis, por sus consejos y por toda la ayuda que me ha brindado en todos estos años.
Agradezco a mis amigos Ronald Arias por haberme acompañado en las giras de campo, por ayudarme y enseñarme técnicas de laboratorio, a Carmen Galdames por la información que me facilitó y acompañarme en las expediciones realizadas en Panamá, a Fernando Flores por su ayuda y respaldo en el laboratorio, a Maike Heidemeyer por su buena disposición para escucharme y darme consejos, a Daniel Lobo por todos los consejos dados para que culminara la tesis, a Adonis Puebla por toda la ayuda brindada, a Marvin Argueta y Cristina Smith por haberme motivado con mi proyecto de tesis.


































Indice
Dedicatoria…………………………………………………………………..……..……ii
Agradecimientos……..………………………………………………………....…….…iii
Hoja de aprobación……….………………………………………..………....…..….….iv
Índice……………..…………………………………………….....……..…….….……..v
Resumen general……………………………………………..…………………………vi
Lista de cuadros…...……………………………………….………..……………........vii
Lista de figuras……………………………………….………………..……...………..vii
Introducción general………………………………………………………..……………1
Bibliografía………………………………………………………………………………2
Capítulo I: Revisión taxonómica del género Rubus L. (Rosaceae) en Costa Rica 
y Panamá…….…………………………………………………………………….…….4
Resumen………………………………………………………………………..….….…4
Introducción……………………………………………………………………..………4
Materiales y métodos…………………………………………………………..…….…11
Resultados y discusión……………………………………………………………..…...13
Bibliografía……………………………………………………………………………..81

Capítulo II: Estudio filogenético del género Rubus L. (Rosaceae) en Costa Rica y Panamá…….……………………………………………………..…….…….…..….….87
Resumen……………………………………………………………………..……...…..87
Introducción……………………………………………………………….…………....88
Materiales y métodos……………………..……………………………….……………89
Resultados………………………………………………………………….……...……92
Discusión………………………………………………………………….……..…..….99
Bibliografía……………………………………………………………….………...….104
Anexos……………………………………………………….…………….……..……107





Resumen general

En el primer capítulo se realiza una revisión taxonómica del género Rubus en Costa Rica y Panamá, para lograr una identificación más precisa, determinar el número de especies, reconocer las especies nativas e introducidas, y su distribución; mediante la revisión de especímenes de herbario, material fresco colectado, imágenes de especímenes tipo, y las descripciones originales (protólogos) de cada una de las especies. Para trabajar con este género y tener mayor seguridad al momento de la identificación, es muy importante recolectar partes vegetativas de los tallos adultos, ápices de los tallos jóvenes, partes reproductivas y también hacer anotaciones del hábitat de la planta.  En la presente revisión se reconocen 15 especies del género Rubus en Costa Rica y Panamá (R. adenotrichos Schltdl., R. costaricanus Liebm., R. ellipticus Sm., R. glaucus Benth., R. fagifolius Schltdl. & Cham., R. humistratus Steud., R. irasuensis Liebm., R. miser Liebm., R. niveus Thunb., R. nubigenus Kunth., R. rosifolius Sm., R. urticifolius Poir., R. vulcanicola (Donn. Sm.) Rydb., R. sp. 1 y R. sp. 2).
En el segundo capítulo se lleva a cabo un análisis filogenético de las 15 especies reconocidas en el capítulo I, utilizando tres regiones del genoma de cloroplasto: matK, rpoC1 y trnH–psbA. La mayoría de los análisis mostraron una cercana relación filogenética entre R. humistratus y R. glaucus, especies que se separan debido al hábito de crecimiento, características de la inflorescencia y tamaño de frutos. Los diferentes análisis separan a las especies introducidas de las nativas, excepto a Rubus sp2, la cual comparte carateres morfológicos más afín con las especies nativas que con las introducidas.




Lista de Cuadros

Capítulo II
Cuadro No.Página1Estadística descriptiva de las secuencias incluidas en los análisis filogenéticos.92

Lista de Figuras

Capítulo I
Figura No.Página1Rubus adenotrichos Schltdl. (F. Hernández 2739). A. Hábito. B, D. Inflorescencia. C. Tallo. E. Hojas. F. Infrutescencia.
582Rubus costaricanus Liebm. (F. Hernández 2750). A. Hábito. B. Inflorescencia. C. Tallo. D. Flor. E. Hojas. F. Infrutescencia. 
593Rubus ellipticus Sm. (F. Hernández 2740). A. Hábito. B. Fruto. C. Infrutescencia. D, E. Flor. F. Drupas desprendiéndose del receptáculo. 

604Rubus glaucus Benth. (F. Hernández 2717). A. Hábito. B. Tallo. C. Tallos con diferente color. D.  Inflorescencia. E. Parte envés y haz de las hojas. F. Infrutescencia. 

615Rubus fagifolius Schltdl. & Cham. (F. Hernández 2757). A. Hábito. B. Inflorescencia. C. Glándulas en tallos y peciolos. D. Flores. E. Tallo F. Infrutescencia. 

626Rubus humistratus Steud. (F. Hernández 2748). A, E. Hábito. B. Flores. C, D. Tallos. F. Frutos. 

637Rubus miser Liebm. (F. Hernández 2756). A. Hábito. B. Flor. C. Tallo. D.  Inflorescencia. E. Infrutescencia. F. Frutos. 
648Rubus niveus Thunb. (F. Hernández 2714). A, E. Hábito. B. Tallo. C, D. Infrutescencia. F. Inflorescencia.
659Rubus nubigenus Kunth (F. Hernández 2754). A, D. Frutos. B. Flor. C. Hojas. 
6610Rubus panamanus L.H. Bailey (F. Hernández 2747). A. Hábito. B. Tallo. C. Inflorescencia. D. Infrutescencia. E. Flor. F. Frutos. 
6711Rubus rosifolius Sm. (F. Hernández 2713). A, E. Hábito. B. Fruto. C. Hojas. D.  Flor. F. Cáliz. 
6812Rubus urticifolius Poir. (F. Hernández 2703). A, E. Hábito. B. Inflorescencia. C. Hoja. D, F.  Infrutescencia. 
6913Rubus vulcanicola (Donn. Sm.) Rydb. (F. Hernández 2716). A. Hábito. B, D. Flores. C. Hojas. E. Tallo. F. Infrutescencia. 
7014Rubus sp. 1 (F. Hernández 2720). A. Hábito. B, D, E. Hojas. C. Tallo. F. Infrutescencia.
7115Rubus sp. 2 (F. Hernández 2725). A, C. Flores. B, D. Frutos. 7216Localidades de recolecta de Rubus adenotrichos Schltdl.7317Localidades de recolecta de Rubus costaricanus Liebm.7318Localidades de recolecta de Rubus ellipticus Sm.7419Localidades de recolecta de Rubus glaucus Sm.7420Localidades de recolecta de Rubus fagifolius Schltdl. & Cham.7521Localidades de recolecta de Rubus humistratus Steud.7522Localidades de recolecta de Rubus miser Liebm.7623Localidades de recolecta de Rubus niveus Thunb.7624Localidades de recolecta de Rubus nubigenus Kunth.7725Localidades de recolecta de Rubus panamanus L.H. Bailey7726Localidades de recolecta de Rubus rosifolius Sm.7827Localidades de recolecta de Rubus urticifolius Poir.7828Localidades de recolecta de Rubus vulcanicola (Donn. Sm.) Rydb.      7929Localidades de recolecta de Rubus sp. 17930Localidades de recolecta de Rubus sp. 280
Capítulo II

Figura No.Página31Análisis de parsimonia construido con las secuencias rpoC1 y trnH–psbA
9532Árbol obtenido de las secuencias rpoC1 y trnH–psbA

9533Análisis de parsimonia construido con las secuencias rpoC1, trnH–psbA y matK

9734Árbol obtenido de las secuencias rpoC1, trnH–psbA y matK
98

Introducción General

Rosales Bercht. & J. Presl es un orden de plantas eudicotiledóneas conformado por las siguientes familias: Barbeyaceae Rendle, Cannabaceae Martinov, Dirachmaceae Hutch., Elaeagnaceae Juss., Moraceae Gaudich., Rhamnaceae Juss., Rosaceae Juss., Ulmaceae Mirb. y Urticaceae Juss. (incl. Cecropiaceae C.C. Berg), (Chase & Reveal 2009). Rosaceae, Moraceae y Urticaceae son las familias más diversas en especies del orden.
La familia Rosaceae, publicada por Antoine L. de Jussieu (Genera Plantarum 334. 1789), hace referencia al género Rosa L., mismo que fue publicado en el año 1753. Muchos de los géneros originales de Rosaceae han sido clasificados en otras familias, como Calycanthaceae Lindl., Chrysobalanaceae R. Br., Dilleniaceae Salisb., Myrtaceae Juss., Salicaceae Mirb. y Surianaceae Arn. Otros han sido incluidos nuevamente en Rosaceae, como por ejemplo Rubus L., que en la Flora de Panamá fue tratado en Chrysobalanaceae (DʾArcy 1987).
Las especies de Rosaceae se reconocen principalmente por ser árboles, arbustos o hierbas, frecuentemente con DʾArcy 1987).
Las especies de Rosaceae se reconocen principalmente por ser árboles, arbustos o hierbas, frecuentemente con aguijones o espinas, hojas alternas, simples o compuestas, estipuladas, hermafroditas o monoicas. Las flores son solitarias o están eninflorescencias cimosas, son actinomorfas, con hipanto, comúnmente con 5 sépalos y 5 pétalos, numerosos estambres, de uno hasta muchos carpelos (Pankhurst 2001).  Los frutos pueden ser drupas, pomos, cápsulas, aquenios o agregados de folículos, aquenios o drupéolas (Romoleroux 1996).
Esta familia es de gran importancia económica debido a los importantes cultivos frutales (pera, manzana, albaricoque, mora y otros), que se desarrollan en las regiones templadas; algunas especies son utilizadas como ornamentales y a ciertas especies se les atribuyen propiedades medicinales (Romoleroux 1996). Tiene una amplia distribución mundial; aunque la mayor diversidad en géneros, se encuentran en las regiones templadas del hemisferio norte, unos pocos géneros están restringidos al hemisferio sur (Romoleroux 1996). La familia tiene ca. 100 géneros y 3000 especies; América tropical cuenta con aproximadamente 30 géneros y 800 especies nativas, y unos 10 géneros y menos de 100 especies son introducidos.  Los géneros más grandes en el Neotrópico son Acaena Mutis ex. L., Lachemilla (Focke) Rydb., Prunus L. y Rubus L. (Smith et al. 2004). Es una familia cosmopolita con aproximadamente 40 especies conocidas de Centroamérica (Pankhurst 2001). Existen estudios basados en el gen plastídico rbcL que apoyan la monofilia del grupo (Morgan et al. 1994).
Según Mitchel (2004), datos moleculares indican que Rosaceae está relacionada con Elaeagnacae, Moraceae, Rhamnaceae, Ulmaceae y Urticaceae. Potter et al. (2007), analizaron 10 regiones genómicas, seis loci nucleares y cuatro del cloroplasto; este último resultó más informativo. En este estudio los autores reconocen tres subfamilias de Rosaceae: Rosoideae Arn., incluyendo Filipendula Mill., Rosa L., Rubus y tres tribus; Dryadoideae Sweet; y Spiraeoideae Arn., que comprende Lyonothamnus A. Gray y siete tribus. Todos los géneros previamente asignados a Amygdaloideae Arn. y Maloideae C. Weber, son incluidos en Spiraeoideae, y reconocen tres supertribus, una en Rosoideae y dos en Spiraeoideae. Zhang et al. (2011), analizaron 12 genes de 25 táxones de Rosales, demostrando la relación de Rosaceae con Barbeyaceae, Cannabaceae, Dirachmaceae, Elaeagnaceae, Moraceae, Ulmaceae y Urticaceae, observando una relación menos fuerte con el subclado que incluye Rhamnaceae. Zhang et al. (2011), no incluyen a Cynomoriaceae Endl. ex Lindl. en el muestreo y la ubican tanto en Rosales como en Saxifragales, aunque hay poco en su morfología para sugerir relaciones con Rosales. También se demuestra la relación de Rosaceae con Urticales, ya que en el pasado estaban separados debido a sus flores reducidas y por se polinizadas por el viento.

Bibliografía

Chase, M.W., J.L. Reveal. 2009. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 122–127.

DʾArcy, W.G. 1987. Flora of Panama. Checklist and Index. Part. I y II.  Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, Vol. 17–18.
Mitchel, J.D. 2004. Rosaceae, 326–327. In N. Smith, S.A. Mori, A. HArcy, W.G. 1987. Flora of Panama. Checklist and Index. Part. I y II.  Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, Vol. 17–18.
Mitchel, J.D. 2004. Rosaceae, 326–327. In N. Smith, S.A. Mori, A. Henderson, D.Wm. Stevenson & S.V. Heald (eds.). Flowering Plants of the Neotropics. The New
Morgan D.R., D.E. Soltis & K.R. Robertson. 1994. Systematic and evolutionary implications of rbcL sequence variation in Rosaceae. American Journal of Botany 81:890–903.

Pankhurst, R. 2001. Rosaceae, In W.D. Stevens, C. Ulloa U., A. Pool & O.M. Montiel (eds.). Flora de Nicaragua. Monographs in Systematic Botany, Missouri Botanical Garden 85(3): 2202–2206.

Potter, D., Eriksson, T., Evans, R. C., Oh, S., Smedmark, J. E. E., Morgan, D. R., Kerr, M., Robertson, K. R., Arsenault, M., Dickinson, T. A., & C. S. Campbell, 2007. Phylogeny and classification of Rosaceae. Plant Systematic Evolution 266: 5–43.

Romoleroux, K. 1996. Rosaceae, 56: 1–51. In G. Harling & L. Andersson (eds.). Flora of Ecuador.  University of Göteborg and Swedish Museum of Natural History.

Smith, N., S.A. Mori, A. Henderson, D. W. Stevenson & S.V. Heald. 2004. Flowering Plants of the Neotropics. Princeton University Press & The New York Botanical Garden.

Zhang, S.D., D.E. Soltis, Y. Yang, D.Z. Li & T.S. Yi. 2011. Multi-gene analysis provides a well-supported phylogeny of Rosales. Molecular Phylogenetics and Evolution 60: 21–28.


Capítulo I
Revisión taxonómica del género Rubus L. (Rosaceae) en 
Costa Rica y Panamá

Resumen

Se informan 15 especies del género Rubus para Costa Rica y Panamá, de las cuales 11 son nativas y 4 introducidas; 14 especies se encuentran en Costa Rica y 13 en Panamá. Se incluye una clave para la separación de las especies y para cada una de ellas se brinda el nombre correcto, sinonimias, descripciones y distribución geográfica. Las especies del género presentan variaciones morfológicas, sobre todo si crecen en diferentes condiciones de luz y sombra. En Costa Rica las especies se distribuyen en las siete provincias, pero la mayor concentración de especies (13), está registrada en las provincias de San José y Cartago, específicamente en la localidad del Cerro de la Muerte. En Panamá la distribución de las especies está registrada en las provincias de Coclé, Chiriquí y Bocas del Toro, pero la provincia con mayor número de especies (12) es Chiriquí. Las especies introducidas registradas se pueden encontrar creciendo en el bosque y áreas pobladas, excepto Rubus sp. 2 que sólo ha sido registrada en lugares poblados. 


Introducción

El género Rubus se encuentra dentro de la subfamilia Rosoideae y la tribu Rubeae Dumort. Se estima que el género Rubus tiene entre 900 a 1000 especies (Thompson 1997). Es casi cosmopolita en distribución, pero más abundante en las regiones templadas del hemisferio norte (Romoleroux 1996).
Rubus presenta hábitos muy variados y se divide en 13 subgéneros.  En Europa la mayor biomasa y variabilidad es la del subgénero Rubus (Monasterio–Huelin 1992).
Las partes superficiales de las plantas de Rubus poseen pelos, glándulas y aguijones, cuya disposición y número varían de una especie a otra y por factores ecológicos, como la humedad y la exposición al sol. Los pelos pueden ser simples o estrellados; los simples pueden observarse aislados o en fascículos y los estrellados forman el tomento. Las glándulas pueden ser sésiles o pedunculadas; la mayoría de las especies tienen glándulas sésiles que pueden estar en la superficie de la hoja; son claras, pero al secar la hoja se oscurecen, y grupos menores desarrollan glándulas pedunculadas, siendo este carácter útil para separar grupos. Los aguijones (acúleos) varían en tamaño, forma (curvados, rectos), dirección (patentes o inclinados) y anchura de la base (Muñoz & Navarro 1998); se trata de excrecencias epidérmicas (no representan ramas, hojas o estípulas modificadas). 
El tallo maduro puede ser arqueado, curvado, arqueado–postrado, erecto o procumbente y en sección transversal circular a angulosa, de color verde, marrón, rojo o violeta. Las hojas son compuestas, el número de foliolos varía entre 3 y 5 (–7) y existe variabilidad hasta en una sola especie. La forma de la lámina del foliolo terminal es un carácter taxonómico muy importante, ya que se mantiene casi constante en cada especie. Las estípulas son concrescentes con el tallo o con el pecíolo y pueden ser lanceoladas, linear–lanceoladas o filamentosas (Muñoz & Navarro 1998).
Las inflorescencias son panículas (piramidales, piramidal–truncadas o cilíndricas) y varían en tamaño y número de flores en cada especie. La mayoría de las especies presentan glándulas y acúleos en el eje, pedúnculo y pedicelo (Monasterio–Huelin 1992). La flor es actinomorfa, posee 5 sépalos, persistentes, 5 pétalos en un disco alrededor de la base del receptáculo, estambres y carpelos numerosos. El fruto es una drupa compuesta, 0.5–2 cm de largo, con drupéolas carnosas (Pankhurst 2001).
Rubus exhibe reproducción sexual y asexual: de las especies de Europa, solo las diploides poseen reproducción sexual, pero según Gustafsson (1943) también son sexuales todos los híbridos F1. Experimentos realizados por Crane (1940a) con Rubus ulmifolius Schott comprobaron la predominancia del comportamiento alógamo. La reproducción asexual se ha observado de las siguientes formas: 
Yemas adventicias de la raíz: la multiplicación vegetativa es común en todos los Rubus y en muchos híbridos, además de plantas estériles producidas por reproducción sexual. Entre las especies ibéricas sólo Rubus idaeus L. se reproduce a partir de yemas adventicias de la raíz (Gustafsson 1943). Sobre estas raíces se desarrollan pequeños tallos adventicios que más tarde formarán plantas independientes. Aun así, existe confusión, ya que autores como Heslop–Harrison (1953) consideran que R. idaeus L. es una especie con reproducción exclusivamente sexual.
Enraizamiento del tallo: las formas con tallos rastreros son las que utilizan con más frecuencia la reproducción por enraizamiento de los extremos del tallo; se desarrollan nuevas plantas no sólo a partir del tallo primario, sino también de las numerosas ramas axilares (Monasterio–Huelin 1992).
Apomixis: modo de reproducción en la cual se producen embriones genéticamente idénticos a la planta madre sin que intervengan los procesos de meiosis y fecundación. Los embriones apomícticos pueden formarse a través de una ruta esporofítica o gametofítica. En la ruta esporofítica los embriones surgen directamente de una célula somática de la nucela o de los tegumentos del ovulo. En la ruta gametofítica se forman sacos embrionarios que difieren en algunos aspectos del gametófito femenino haploide (n), generado a partir de la megáspora funcional, su principal diferencia es el hecho de ser diploide (2n), ya que los núcleos que lo conforman no han pasado por procesos meióticos y se dice que los sacos embrionarios o megagametófitos surgen por un proceso de apomeiosis (Stein et al. 2004). La apomixis gametofítica de acuerdo a la célula que da origen al saco embrionario y al embrión, puede ser clasificada como diplosporía o aposporía. Los sacos embrionarios, apospóricos o diplospóricos, contienen un gameto femenino 2n, la ovocélula, a partir de la cual se desarrolla directamente el embrión por partenogénesis sin que exista fecundación; la partenogénesis en la apomixis gametofítica excluye uno de los procesos de la doble fecundación (la unión de los gametos masculinos con los femeninos (Ortiz et al. 2004). En muchas especies apomícticas es necesario que un gameto masculino se fusione con el o los núcleos polares de la célula central del saco embrionario para formar el endospermo, proceso llamado pseudogamia. En este proceso los sacos embrionarios diplospórico conservan la típica estructura de los sacos embrionarios de origen meióticos con siete células y ocho núcleos, pero en la aposporía tiene una constitución distinta y muy variable, en Poaceae por ejemplo el saco apospórico se forma a partir de dos mitosis consecutivas con permanencia de los cuatro núcleos en un solo polo celular; mientras que en el género Paspalum los sacos generalmente tienen una célula central con dos núcleos polares y a veces tres (Ortiz et al. 2004).  En el caso del género Rubus, la apomixis gametofítica comúnmente encontrada es la aposporía-pseudogamia, en donde el saco embrionario se origina por mitosis a partir de una célula somática, usualmente una célula de la nucela (Marmolejo 2010). Son pocas las especies total o casi totalmente apomícticas del género Rubus (Monasterio–Huelin 1992). En Rubus se ha reportado la apomixis facultativa, esto quiere decir que son capaces de generar progenie por medios sexuales también (Ortiz et al. 2004).
Usualmente la apomixis no altera la formación de microgametófito y la meiosis ocurre normalmente en las anteras generando polen viable y reducido (Ortiz et al. 2004). En muchas especies poliploides la semilla es producida sin fertilización del grano de polen, la fertilidad del polen es usualmente baja debido a una pobre formación de bivalentes en la meiosis, especialmente las especies triploides. Los híbridos poliploides a menudo presentan alta fertilidad en el polen debido a apareamiento cromosómico en la meiosis, muchos de esos híbridos son completamente sexuales y aparentemente en la recombinación genética han perdidos los genes de la apomixis (Antonius & Nybom 1995). 
La hibridación en Rubus ocurre sobre todo entre especies estrechamente emparentadas y, a veces, entre los subgéneros (Alice et al. 1997, Alice & Campbell 1999).
A causa de factores ambientales o por fenómenos de hibridación, el género muestra alta variación morfológica. Por apomixis o multiplicación vegetativa estas formas con alta variación morfológica pueden colonizar grandes áreas, aunque muy locales, suficientes para considerarlas nuevas especies. Si se utiliza este criterio morfológico el número de especies aumentaría y, por tanto, se considera poco práctico (Muñoz & Navarro 1998). Entre los Rubus apomícticos merecen atención, sólo los que, no siendo una rareza ocasional, tienen un área de distribución de 50 km2, descartando así las formas muy locales (Muñoz & Navarro 1998).
Hay especies de Rubus que se encuentran dentro de bosques y sólo rara vez fuera de ellos. Weber (1979) separa al género en dos grupos según su afinidad por las formaciones boscosas; las especies que se sitúan dentro de bosques, en su mayoría glandulosas y las encontradas en matorrales o como pioneras en bordes de caminos. Focke (1877), separa a las especies según el grado de perfección del polen y de su distribución; Boulay (1893), define como especie del género Rubus, aquella que tiene un área de distribución más extensa y dentro de esta área, la que tiene una biomasa más elevada. Esta tesis describe el hábito, hábitat, caracteres vegetativos y reproductivos, para separar especies.
Según Lu (1983), el suroeste de China es el centro de origen de Rubus, debido al alto número de especies y subgéneros y la variación morfológica observada en esa región.  León (1987) dice que este género es originario de las regiones templadas de Eurasia y América del Norte. Kalkman (1988) sugiere Gondwana como origen de Rosaceae, incluyendo Rubus. Alice & Campbell (1999) muestran que un centro de origen de Rubus en el suroeste de Asia o Gondwana es inverosímil, y que un origen en el occidente de Norteamérica o en el extremo oriente de Asia es más probable.
En un análisis filogenético de la subfamilia Rosoideae (Rosaceae), la posición de Rubus no se resuelve con seguridad (Erikson et al. 2003). Morgan et al. (1994), fueron los primeros en establecer la monofilia de Rosaceae. Rosoideae en un sentido más amplio fue dividida previamente en varias tribus: Dryadeae Lam. & DC., Potentilleae Sweet, Roseae Lam. & DC., Rubeae, Sanguisorbeae DC. y Ulmarieae Lam. & DC. Rubeae, Roseae y Ulmarieae, están bien diagnosticadas morfológicamente y son probablemente monofiléticas. Rubus mostró ser monofilético con el género Dalibarda L. (Alice & Campbell 1999), o son grupos hermanos (L.A. Alice, comunicación personal).  El caso anterior implica que el género Rubus y la tribu Rubeae pueden ser filogenéticamente sinónimos. La posición de Rubus es problemática; en todos los análisis utilizando inferencia bayesiana, su posición no se resuelve (Erikson et al. 2003); sin embargo, es importante mencionar que sólo trabajaron con una especie del género (Rubus chamaemorus L.). Quizás cuando se realicen otros trabajos de este tipo con más especies del género, esta condición pueda cambiar.
Rubus es económica y ecológicamente importante, exhibe un alto nivel de diversidad morfológica, y es uno de los géneros de plantas floríferas con más cambios taxonómicos debido a su variabilidad morfológica. La poliploidía, apomixis y la hibridación complican la circunscripción de las especies y la clasificación infragenérica (Alice et al. 2001).
Rubus se puede encontrar en las tierras altas de los trópicos, como en Panamá y Costa Rica. En Panamá se registran 10 nombres aceptados de especies: R. alpinus Macfad., R. eriocarpus Liebm., R. malacocarpus Standl. & L.O. Williams, R. niveus Thunb., R. panamanus L.H. Bailey, R. praecipuus L.H. Bailey, R. schiedeanus Steud., R. tantus L.H. Bailey, R. urticifolius Poir. y R. vulcanicola (Donn. Sm.) Rydb., según los especímenes determinados en los Herbarios PMA, SCZ, F y MO. Para Correa et al. 2004, en Panamá hay cinco especies de Rubus (R. eriocarpus Liebm., R. panamanus L.H. Bailey, R. praecipuus, R. tantus y R. urticifolius), distribuidas en las provincias de Bocas del Toro, Coclé, Chiriquí y Veraguas, con un ámbito altitudinal que va de 1000 a 3000 m.  
En Costa Rica se registran 18 nombres aceptados de especies de Rubus: R. adenotrichos Schltdl., R. alpinus Macfad., R. coriifolius Liebm., R. costaricanus Liebm., R. ellipticus Sm., R. eriocarpus Liebm., R. fagifolius Schltdl. & Cham., R. floribundus Weihe, R. glaucus Benth., R. humistratus Steud., R. irasuensis Liebm., R. malacocarpus Standl. & L.O. Williams, R. miser Liebm., R. niveus Thunb., R. pittieri Rydb., R. rosifolius Sm., R. urticifolius Poir. y R. vulcanicola (Donn. Sm.) Rydb., según los especímenes determinados en los Herbario F, MO, USJ y CR. En las colecciones de los herbarios USJ y CR se comprueba que el género se distribuye en las siete provincias de Costa Rica (Alajuela, Cartago, Guanacaste, Heredia, Limón, Puntarenas y San José). 
A muchas especies de Rubus les han dado diferentes usos y se les atribuyen ciertas propiedades. Por ejemplo, las hojas de: R. adenotrichos Schltdl. son utilizadas para tratar la diabetes (Madaleno 2007); R. ellipticus Sm. es utilizada en Ecuador como cerca viva (Romoleroux 1996). Esta especie ha mostrado capacidad para establecerse en el dosel de helechos arborescentes, en praderas, viejos campos de caña de azúcar y áreas secas, como el Parque Nacional de los Volcanes de Hawái (donde ha sido introducida), y se ha observado que su sombra crea un hábitat inadecuado (oscuro y mojado) para la regeneración o restablecimiento de la mayoría de las especies nativas; además, es considerada como invasora, sobre todo en sitios alterados por cerdos (Stratton 1996). R. eriocarpus Liebm. ha sido comparado con Solanum betaceum Cav (Solanaceae), en la microencapsulación de las antocianinas en el secado por aspersión, en el que las antocianinas de R. eriocarpus fueron más estables que las antocianinas de S. betaceum, resultandos útiles para el desarrollo de aplicaciones de antocianinas microencapsuladas como colorantes alimenticios (Olaya et al. 2009). Las flores de Rubus floribundus Weihe son usadas como medicina tradicional (Romoleroux 1996). Algunas especies, como Rubus glaucus Benth. y Rubus albescens Roxb., son cultivadas y sus frutos se consumen frescos por su sabor agradable, o se usan para preparar jaleas y refrescos (León 1987).  

El objetivo de este trabajo fue el de actualizar la taxonomía de las especies, descripciones morfológicas e ilustraciones, así como también determinar el tipo de hábitat y la distribución geográfica en Costa Rica y Panamá. Esto pues hace hace más de una década que no se realizan estudios del género Rubus y no se conoce a ciencia cierta el número de especies nativas e introducidas hasta el momento. 



Materiales y Métodos

Para esta revisión se estudiaron los especímenes de los siguientes herbarios: Herbario de la Universidad de Costa Rica, Luis A. Fournier Origgi (USJ), Herbario Nacional de Costa Rica (CR), Herbario de la Universidad de Panamá (PMA) y el Herbario del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales (SCZ).  Se revisaron microfichas o imágenes procedentes del Herbario de Historia Natural de Londres (BM), el Herbario del Jardín Botánico de Misuri (MO), el Herbario Paul C. Standley de la Escuela Agrícola Panamericana (EAP), el Herbario de la Universidad Autónoma de Nicaragua (HULE), e imágenes de la base de datos Global Plant (https://plants.jstor.org/). 
Al revisar los especímenes de los herbarios de Panamá y Costa Rica se elaboró un listado de nombres, el cual fue enriquecido con información de especímenes de Panamá y Costa Rica depositados en los herbarios MO y BM, que son los herbarios donde se encuentra el mayor número de duplicados de ambos países, para este género. Se realizó una base de datos con toda la información de las etiquetas (colector, número de colecta, fecha de colecta, nombre científico (en caso de detectar una identificación errónea se realizó la corrección), nombre de la persona que la identificó, fecha de identificación, notas de la especie, lugar de colecta, altura, coordenadas, presencia o ausencia de flores y frutos, acrónimo del herbario, número asignado por el herbario y nombre común). Seguido se realizaron mapas para localizar las diferentes vías de acceso a las especies, altura, sitios poblados, comarcas, etc. Al tener toda esta información se solicitaron los permisos de colecta de cada país (en las comarcas de Panamá se tramitaron permisos especiales para colectar) y se programaron varias expediciones (tres en Panamá y 15 en Costa Rica); en Panamá fueron realizadas en los meses de enero, junio y noviembre; en Costa Rica en los meses de enero, junio, octubre, noviembre y diciembre. Colecté tres duplicados de cada colecta, uno se depositó en el herbario USJ, otro en el herbario PMA y el último será depositado en el herbario CR o MO. Tomé fotografías de cada una de las plantas colectadas. Para cada especie se colectaron muestras de diferentes localidades con el propósito de observar las variaciones que pueden presentar. Tomé datos del hábitat y las condiciones en las que se encontraba la planta (luz, sombra, área abierta, borde de bosque y dentro del bosque), del hábito, localidad y notas de los tallos, hojas, flores y frutos. 
Se procedió a buscar las descripciones originales, artículos y tratamientos taxonómicos donde se mencionaban estos nombres. Incluí los sinónimos más frecuentes en la literatura basados en material de Costa Rica y Panamá y revisé los especímenes tipo de las diferentes especies (incluyendo los sinónimos), ya sea por medio de imágenes o por medio de duplicados depositados en los herbarios de Costa Rica o Panamá.
Al tener todas las descripciones e imágenes, se empezó a estudiar cada uno de los especímenes depositados en los herbarios PMA, SCZ, USJ y CR. Tomé datos de forma y medidas de diferentes partes (glándulas, aguijones, foliolos, peciolos, peciólulos, estípulas, inflorescencia, pétalos, sépalos, estambres, estigmas y frutos), identifiqué los diferentes tipos de indumento en tallos (Moreno 1984), hojas y frutos, localicé las partes donde se observaron glándulas, los tipos de inflorescencia, color y forma de pétalos y frutos. Los especímenes fueron comparados con las imágenes tipo y las descripciones. Algunas muestras fueron comparadas y revisadas con descripciones de especies de Norteamérica, Centroamérica y Suramérica, ya que su morfología no correspondía a ninguna de las descripciones de las especies que se habían registrado en los herbarios y floras de Costa Rica y Panamá.
Con base en las características morfológicas de los ejemplares analizados, se elaboró una clave dicotómica de las especies y se realizó un mapa de distribución para cada especie. 






Resultados y discusión
Rubus L., Species Plantarum 1: 492. 1753.
TIPO: Rubus fruticosus L., Sp. Pl. 1: 492. 1753. (Lectotipo designado por Weber, Bot. Jahrb. Syst. 106: 293. 1986: LINN 653.9, inflorescence only; tipo conservado propuesto por Jarvis, Taxon 41: 573. 1992).
Etimología: Rubus, nombre genérico que deriva del latín, que significa zarza o frambuesa, en referencia al nombre común que se les da a las diferentes especies de este género.
Arbustos perennes. Tallos bianuales, erectos, trepadores o rastreros, con aguijones, pilosos, glabros, con o sin glándulas y cerdas. Hojas alternas, pinnadas y ternadas (en las especies introducidas en Costa Rica y Panamá) o digitadas y ternadas (en las especies nativas en Costa Rica y Panamá); estipuladas; las hojas basales en cada tallo generalmente digitadas y las hojas distales en cada tallo generalmente ternadas. Foliolos en su mayoría pubescentes, con margen dentado y aguijones a lo largo del nervio primario en la superficie envés. Inflorescencias terminales o axilares, racemosas o paniculadas, a veces con flores solitarias. Flores con 5 pétalos, la mayoría de las especies con pétalos blancos a rosado pálido y en su minoría rosado a rojo púrpura. Pétalos alternos a los sépalos. Sépalos 5. Estambres numerosos (>40), de igual o mayor longitud que los estigmas, en la mayoría de los casos, dispuesto en un disco alrededor de la base del receptáculo; gineceo apocárpico, con más de 10 carpelos, estilo terminal. Fruto una drupa compuesta, esférica o alargada, drupas glabras o con pubescencia. En la mayoría de las especies introducidas los frutos al madurar se desprenden del receptáculo.
 Las especies del género crecen en zonas abiertas, como potreros, jardines, bordes de bosques y senderos; menos frecuentes dentro de bosques. Desde 550 hasta los 3500 m de altitud. 
Es frecuente ver gran variación morfológica en diferentes plantas creciendo en luz, sombra, juveniles, adultos y hasta en una misma planta, sobre todo en los tamaños de las estructuras vegetativas y florales, abundancia y color de la pubescencia, color de los pétalos, color del tallo, número de foliolos y presencia de glándulas.
Los frutos en Costa Rica y Panamá son comestibles, utilizados para hacer refrescos, jaleas y helados. Comúnmente llamados moras, zarzamoras o frambuesas.
El género es casi cosmopolita en distribución, pero más abundante en las regiones templadas del Hemisferio Norte (Romoleroux 1996) y Asia (Alice & Campbell 1999).
En el presente tratamiento se reconocen 15 especies para la región, de las cuales 14 se encuentran en Costa Rica y 14 en Panamá; el número especies registradas en la literatura puede variar entre fechas o entre diferentes autores. Por ejemplo, Correa et al. 2004 registra 5 especies en Panamá y Morales 2014 registra 12 especies en Costa Rica. 
Clave Dicotómica de las especies de Rubus de Costa Rica y Panamá

a. Hojas pinnadas
b. Tallos glabros, glaucos; hojas con la superficie envés lanulosa; flores de 0.8–1 cm de diámetro, pétalos rosados, comúnmente de mayor longitud (0.5–0.6 cm) que los sépalos (0.3–0.4 cm); frutos panosos….………………...........8.R. niveus
bb. Tallos pubescentes, no glaucos; hojas con la superficie envés pilosa; flores de 3 cm de diámetro, pétalos blancos, comúnmente de menor longitud (0.8–1.5 cm) que los sépalos (2 cm); frutos glabros a glabrescentes….………………………………………………..…11.R. rosifolius
aa. Hojas ternadas o digitadas, o ambas en la misma planta
c. Tallos glabros, glaucos, rojos o verdes, algunas veces las partes jóvenes moderadamente pilosas o velutinas
d. Arbustos trepadorer; foliolos elípticos a oblongos; inflorescencia paniculada de 18–30 cm de largo, con 85–250 flores …………………………………………..………….………5.R. fagifolius
dd. Arbustos erectos o postrados; foliolos ovados a lanceolados; inflorescencia racemosa de 4–12 cm de largo, con 4–20 flores 
e. Hojas de la base del tallo con 5 foliolos, hojas próximas a la inflorescencia con 3 foliolos; flores solitarias, pétalos rosados cuando jóvenes y blancos al envejecer; fruto esférico….……..……………………………….….15.Rubus sp. 2
ee. Hojas del todo el tallo con 3 foliolos; inflorescencia racemosa, pétalos blancos; fruto piramidal a subgloboso
f. Tallos erectos; inflorescencia con raquis glabro, de 5–20 flores………………..…………………….…..4.R. glaucus
ff. Tallos postrados; inflorescencia con raquis generalmente pubescente, de 3–4 flores....6.R. humistratus
cc. Tallos pubescentes, fecuentemente glabros cuando viejos, hirsutulosos, velutinos, puberulentos o con cerdas rojas
g. Hojas, tallos, ejes de las inflorescencias y sépalos cubiertos con cerdas y pelos glandulares
h. Tallos con cerdas glandulares rojo vino a café; hojas con margen liso; inflorescencia paniculada, con 20–100 flores, pétalos blanco–rosados de mayor longitud (0.8–1.2 cm) que los sépalos (0.5–0.8 cm); drupas comúnmente con un penacho de pelos………………………………………....……..1.R. adenotrichos
hh. Tallos con cerdas glandulares verdes; hojas frecuentemente con margen ligeramente revoluto; inflorescencia racemosa, con menos de 20 flores, pétalos blancos de menor longitud (0.6–0.8 cm) que los sépalos (1–1.2 cm); drupas glabras…………………………………………………………………….…….7.R. miser
gg. Hojas, tallos, ejes de las inflorescencias y sépalos glabros o escasamente cubiertos con cerdas glandulares en ramas, sépalos y ejes de las inflorescencias cuando jóvenes
i. Estípulas reniformes; pétalos rosados a rojo púrpura; frutos panosos..……………………………….………………………….9. R. nubigenus
ii. Estípulas linear a lanceoladas; pétalos blancos o rosados; frutos glabros a glabrescentes
j. Hojas y tallos con cerdas rojas
k. Hojas ternadas; sépalos 0.5–0.7 cm; pétalos 0.8–1 cm, con mágenes ondulados; frutos amarillos al madurar.....12.R. ellipticus
kk. Hojas digitadas hacia la base del tallo y ternadas próximo a la inflorescencias, sépalos hasta 0.3 cm, pétalos 0.3–0.4 cm, con márgenes lisos; frutos rojos o negros al madurar……………….....................................…..3.R. urticifolius
jj. Hojas y tallos glabros
l. Plantas que crecen dentro del    bosque; hojas con láminas aboyadas .……………………………...…………..14.Rubus sp. 1
ll. Plantas que crecen en potreros, bordes de bosques y a orillas de caminos; hojas con láminas plana
m. Foliolos con margen doblemente serrados, envés densamente villoso; cerdas glandulares escasas ……………………………….………….2.R. costaricanus 
mm. Foliolos con margen serrado a serrulado, enés pubescente; cerdas glandulares ausentes
n. Foliolos con haz lustroso, glabro a glabrescente; pétalos rosados…………….….…13.R. vulcanicola
nn. Foliolos con haz opaco, pubescente; pétalos blancos...................................…...10. R.panamanus




1. Rubus adenotrichos Schltdl., Linnaea 13: 267–268. 1839.
TIPO: México, Veracruz, Jalapa, May 1829, Schiede s.n. (Holotipo: G (imagen!); isotipos: NY (imagen!)).
Rubus praecipuus L.H. Bailey, Gentes Herbarum; Occasional Papers on the Kinds of Plants 6(6): 356–359, f. 182. 1944. TIPO: Panamá, Chiriquí, 8 jul 1940, Woodson & Shery 275 (Isotipo: MO (imagen!)). (Fig.1)

Arbusto suberecto o liana hasta 6 m de alto. Tallos fuertemente angulados, pentagonales, pilosos o villosos, cubiertos con cerdas y pelos glandulares rojos a cafés (0.2–0.5 cm) densamente corto–piloso, con aguijones retrorsos; aguijones 0.4–0.6 × 0.4–0.6 cm, con glándulas en la base. Hojas comúnmente digitadas hacia la base del tallo y ternadas próximo a las inflorescencias. Foliolos ovados u oblongos, el terminal 5–15 × 3–10 cm, los basales 3–15 × 2–10 cm, coriáceos, con 10–16 pares de nervios secundarios, redondeados a subcordados en la base, margen serrado o serrulado, acuminados; haz glabro o esparcidamente piloso o villoso, con pocas glándulas sésiles o subsésiles; envés piloso o villoso en los nervios, con aguijones a lo largo del nervio primario, con glándulas sésiles o subsésiles; peciolos 3–8 cm, peciólulo terminal hasta 6 cm, los basales 0.3–1.5 cm, densamente pilosos con cerdas y pelos glandulares; estípulas subuladas, 0.5–1 × 0.1–0.2 cm, cartáceas, pilosas, con glándulas subsésiles. Inflorescencia paniculada, 17–40 cm de largo, 20–100 flores, con ramas usualmente cimosas, esparcidamente pilosa o villosa, con pelos y cerdas glandulares, generalmente no armadas, brácteas 1 × 0.2 cm, pubescentes, pedicelos de 0.8–2 cm. Flores 1.5–2.5 cm de diámetro, sépalos ovados, 0.5–0.8 × 0.3–0.5 cm, acuminados, haz panoso, envés villoso, con escasos pelos y cerdas glandulares, ocasionalmente seríceos; pétalos espatulados a orbiculares, 0.8–1.2 × 0.5–1 cm, rosados a blancos; estambres más largos (<0.7 cm) que los estigmas (<0.4 cm). Frutos elipsoides, 1.5–2 × 1–1.5 cm, con 30–60 drupas cada uno, rojizos, púrpuras o negros, con un penacho de pelos o glabros al madurar.

Las cerdas glandulares por lo general se observan rojas a cafés cubriendo tallos, peciolos, pedicelos, eje de la inflorescencia y menos frecuente en sépalos, pero cuando las plantas crecen a la sombra estas cerdas se observan amarillentas.

Crece en bordes de bosques, rastrojos y en potreros, colonizando extensas áreas. En Costa Rica la mayoría de los especímenes proceden del Cerro de la Muerte y en Panamá de localidades de Cerro Punta y Volcán, observándose desde 1000 hasta 2550 m (Fig.16). México, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Ecuador y Venezuela.
Rubus adenotrichos es similar a R. miser, del cual se diferencia por poseer tallos, peciolos, pedicelos y sépalos con cerdas glandulares rojas o café, u ocasionalmente amarillentas (vs. cerdas glandulares verdes y exudado verde), hojas con el márgen plano (vs. ligeramente revoluto), inflorescencia paniculada (vs. racemosa), pétalos blanco–rosados (vs. blancos), más largos que los sépalos (vs. más cortos) y drupas frecuentemente con un penacho de pelos (vs. glabras).
ESPECÍMENES EXAMINADOS: Costa Rica: Cartago: El Empalme, South of El Empalme along the Interamerican Highway, 2200–2400 m, 9°43' N 83°57' W, 09 ago 1971, W. C. Burger 7928 (CR); Roadside thickets above Cartago, 27 jul 1949, G. P. De Wolf 161 (CR); Cartago, La Esperanza, Reserva forestal río Macho, 2500 m, 9°46'N 83°50'W, 13 mar 1986, Q. J. Madrigal 262 (CR); Cartago, Paraíso, R.F. río Macho, cuenca del Reventazón. C. Talamanca. Sendero a cerro Cuericí. Curso OTS, 93401.3800N 834006.5580W, 2900 m, 04 jul 2000, J. F. Morales 7287 (CR); Cartago, Tejar, 9°50'N 83°56'W, 07 oct 1943, F. Solís 578 (CR).  Carretera al Volcán Irazú, Sáenz 65. Puntarenas: Cerro Pando, Ridges above the río Cotón and the río Negro, southern Puntarenas prov. 1000–1800 m, 8°55'N 82°45'W, 19–21 feb 1982, K. Barringer 1605 (CR).  San José: La Gloria below La Cangreja and just above the Carretera Interamericana, 1800 m, 9°47'N 83°56'W, 27 feb 1987, W. C. Burger 12022 (CR); Rancho Redondo, disturbed pasture on road side near Hacienda Santa María, near Rancho Redondo, 2048 m, 9°57'N 83°56'W, 30 mar 1976, L. H. Durkee 77–360 (CR); Z.P. Cerros de Escazú, Bosque secundario y robledales alterados en la falda SE del Alto Hierbabuena, 9°50'30''N 84°07'35''W, 2100 m, 15 oct 1992, J. F. Morales 821 (CR); Pérez Zeledón, E.B. Cuericí, a orillas del Camino que va a la estación biológica de Cuericí, bosque montano, 9°33'21''N 83°39'54''W, 2600 m, 21 jul 2003, R. Morán 6677 (CR); La Cabaña, Finca La Cabaña, 3 km west of Rancho Redondo, Highway 6, °957'N 83°56'W,1800 m, 20 may 1967, A. S. Weston 4853 y 4854 (CR). Cantón de Pérez Zeledon, Albergue Cuericí: below km 99 Pan American Highway, 3/4 along road to Area de Conservación La Amistad, upper montane wet forest, sandy, rock soil, 9°33'35''N 83°41'48''W, 2600-3000 m, 29 sep. 2000, B. Boyle 5683 (USJ). PANAMÁ. Chiriquí: Distrito de Bugaba, entrada al sendero los Quetzales, a orilla de la estación de guardaparques, 15 feb 2011, F. Hernández 2739 (PMA, USJ); Distrito de Bugaba, Cerro Punta. Bajando del pueblo Las Nubes, hacia el PILA, a orilla de un riachuelo, 19 feb 2011, F. Hernández 2723 (PMA, USJ); Distrito de Bugaba, carretera hacia Cerro Punta, aproximadamente 500 m antes del Hotel Bambito, 14 feb 2014, F. Hernández 2737 (PMA, USJ); Distrito de Volcán, carretera de acceso al Volcán Barú, Boquete, 2550 m, 26 dic 1991, I. Martínez 306 (PMA).
2. Rubus costaricanus Liebm., Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn 1852(8–10): 159–160. 1853. 
TIPO: Costa Rica, Cartago, Agua Caliente, enero 1845–1848, Oersted s.n. (Holotipo: C (imagen!)).
Rubus coriifolius Liebm., Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn 1852(8–10): 157–158. 1853. SINTIPOS: Mexico, Liebmann s.n. (GH (imagen!)), P, C (imagen!)); Mexico, Veracruz, Jalapa, Schiede s.n. (no visto).
Rubus irasuensis Liebm., Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn 1852(8–10): 160–161. 1853. TIPO: Costa Rica: Cartago, Volcán Irazú, enero 1845–1848, Oersted 1699 (Holotipo: C (imagen!)).
Rubus pittieri Rydb., North American Flora 22(5): 454. 1913. TIPO: Costa Rica: Abejonal, 4 may 1890, Pittier 2281 (Holotipo: US (imagen!); isotipo: CR (imagen!)).
Rubus tantus L.H. Bailey, Gentes Herbarum; Occasional Papers on the Kinds of Plants 6(6): 361, f. 184. 1944. TIPO: Panamá: Chiriquí, Boquete, Maxon 5107 (Holotipo: US (imagen!)). (Fig.2)

Arbusto suberecto de hasta 3 m de alto. Tallos perennes, arqueados, subcilíndricos u obtusamente angulados, pentagonales, densamente grises corto–pilosos, cerdas glandulares escasas (<20) por rama fértil que se observan solamente en las partes jóvenes de la planta (inflorescencias, tallos y peciolos), pelos cortos en tallos jóvenes que al envejecer se tornan glabros, armados con aguijones recurvados; aguijones 0.4–0.6 x 0.8 cm, base lanulosa. Hojas comúnmente digitadas hacia la base del tallo y ternadas próximo a la inflorescencia. Foliolos ampliamente ovados a elípticos, el terminal 6–10 × 5–8 cm, los basales 5–10 × 4–7 cm, 10–12 pares de nervios secundarios, redondeados o raramente subcordados en la base, margen fuertemente doble–serrados, acuminados; haz piloso, con la edad glabra, gris aterciopelada, bastante firme, con fuertes nervios; envés densamente villoso, con aguijones a lo largo del nervio primario; peciolos 5–10 cm, peciólulo terminal 2–4 cm, los basales 0.5–1 cm, grises corto-pilosos, con aguijones; estípulas linear–setáceas, 0.5–1 × 0.1–0.2 cm. Inflorescencia panícula terminal, raramente axilar, piramidal, 15–20 cm de largo, 15–80 flores, con ramas cimosas, aguijones y cerdas glandulares escasos a ausentes, brácteas lanceoladas, acutadas, gris–tomentosas, pedicelos 0.5–1.5 cm. Flores hasta 4.5 cm de diámetro, con sépalos ovados, acutados o cortamente acuminados, tomentosos, raramente glandulares, reflexos en los frutos; pétalos obovados, emarginados, glabros,  hasta 2 × 1–1.5 cm, rosados cuando jóvenes y blancos al envejecer; estambres más largos (<0.7 cm) que los estigmas (<0.4 cm). Fruto hemisférico, 1.5–2 × 1.5 cm, drupas 10–25, ovadas, rojas a negras al madurar y glabras.

En Costa Rica crece en áreas abiertas, potreros y a orillas de caminos. En Panamá no se encuentran especímenes depositados en colecciones, pero se observó una imagen del tipo de uno de los sinónimos (Maxon 5107), Rubus tantus, que fue recolectado en la provincia de Chiriquí; es común desde 1800 hasta 2000 m (Fig.17). México, El Salvador, Honduras y Costa Rica.

Rubus costaricanus frecuentemente es confundido con R. miser o R.  adenotrichos, pero se diferencia por presentar cerdas glandulares escasas (<20) por rama fértil (en peciolos, eje de las inflorescencias y tallos jóvenes), ausencia de pelos glandulares, la superficie de la planta en general es lanulosa a lanada, margen de la hoja fuertemente doblemente serrado, base de los aguijones lanulosa, flores con diámetro hasta 4.5 cm, frutos con 10–25 drupas (vs. cerdas glandulares y pelos glandulares cubriendo los peciolos, eje de las inflorescencias y tallos jóvenes y adultos, márgenes serrados o serrulados, base de los aguijones con glándulas, flores con diámetro de 1.5–2.5 cm, frutos con 30–100 drupas).
En este tratamiento se ha tratado a Rubus coriifolius como sinónimo de R. costaricanus. Al revisar imágenes tipos de R. coriifolius (Liebman. s.n.) y R. costaricanus (Oersted s.n.), y las descripciones de ambas especies, considero no existen caracteres suficientes para separarlas.

ESPECÍMENES EXAMINADOS: Costa Rica. Alajuela: Carretera principal hacia el Volcán Poás, aproximadamente 2 km del volcán, frente al restaurante El Descanso, 11 abr 2012, F. Hernández 2750 (USJ). Cartago: El Radio, Paraíso, 9°50'N 83°52'W, 1360 m, 08 mar 1985, J. Berrocal 12 (CR); Entre Cartago y Paraíso, finca “El Radio” de Radiografía Costarricense, 23 mar 1984, R. Hernández 840323–11 (CR); San Rafael, Carretera 2, east of San Rafael, Parque Pasador El Cristo Rey, 9°45'N 83°42'W, 1600 m, 27 ene 1984, R. Khan 574 (CR); nov 1965, N. L. H. Krauss 980 (CR).  Heredia: Vara Blanca, 10°10'N 84°09'W, up to 1 km from church and school, Vara Blanca, Highway 9, 1800 m, 24 may 1967, A. S. Weston 4875 (CR).  San José: Acosta, Z.P. Caraigres, cuenca del Pirrís-Damas, Agua Buena, camino a la Fila antes curva del diablo, 09:43:30.0000N 84:10:30.0002W, 1990-2000 m, 12 jun 2002, J. F. Morales 8844 (USJ). San Rafael de Coronado, Orozco s.n. (USJ). Cantón de León Cortes, cuenca del Pirrís–Damas, cerros de Caraigres, Fila El Alto, Carretera a San Francisco de León Cortes, 9°42'18''N 84°05'02''W, 1850 m, 05 jul 1997, J. F. Morales 6231 y 6232 (CR); Cantón de Dota, R.F. Los Santos, cuenca del Savegre, Providencia Dota, Fila Quebrada Seca, Falda NW, río Brujo, 2 km antes Providencia, 9°34'50''N 83°51'05''W, 1900–2000 m, 08 ago 1998, J. F. Morales 6937 (CR); León Cortés, área no protegida, cuenca del Pirrís–Damas, León Cortés, cerro La Roca, 94235.0000N 840145.0000W, 2100 m, 15 dic 2000, J. F. Morales 7475 (CR); Guadalupe–Tierra Blanca, Ridge along Guadalupe–Tierra Blanca Road, Rancho Redondo, 2 km east of Vista del Mar, 1800 m, 29 dic 1966, A. S. Weston 3773 (CR).

3. Rubus ellipticus Sm., The Cyclopaedia; or, Universal dictionary of arts, sciences and literature. 30: Rubus no. 16. 1819[1815].
TIPO: Nepal, abr 1802, Buchnan s.n. (Holotipo: LINN; isotipo: K (imagen!)). (Fig.3)

Arbusto suberecto hasta 3 m de alto. Tallos arqueados, levemente angulados, pentagonales, híspidos con cerdas rojo vino, esparcidamente tomentosos, con aguijones levemente recurvados; aguijones 0.3–0.5 × 0.6 cm, tornándose delgados abruptamente, con cerdas en la base. Hojas ternadas. Foliolos elípticos, obovados, orbiculares u ovales, el terminal hasta 8 × 7.5 cm, los basales 4–7 × 3.8–6.5 cm, 19–21 pares de nervios secundarios, redondeados en la base, margen biserrado, acuminados o redondeados; haz glabrescente; envés lanuloso, tomentoso en los nervios, nervios secundarios elevados, con o sin pequeños aguijones; peciolos 1.5–8 cm, peciólulo terminal hasta 4 cm, los basales hasta 0.5 cm, con aguijones, tomentosos e  híspidos; estípulas acrescentes, lanceoladas a subuladas, 0.3–1 × 0.1 cm, tomentosas a glabrescentes. Inflorescencia panícula de 1.5–8 cm de largo, 5–30 flores, tomentosa e híspida, con o sin aguijones, brácteas 0.6 × 0.2 cm, pedicelos 0.5–2 cm, tomentosos e híspidos. Flores 2 cm de diámetro, sépalos ovado–triangulares, 0.5–0.7 × 0.5–0.7 cm, acuminados, tomentosos e híspidos, reflexos en los frutos; pétalos con márgenes ondulados, 0.8–1 × 0.4–0.5 cm, blancos; estambres más largos (0.3–0.4cm) que los estigmas (0.2–0.3 cm), organizados de forma paralela. Frutos ovoide–globosos, 1–1.4 × 1 cm, drupas 70–85, amarillas, glabras. Los frutos al madurar se sueltan del receptáculo, dejándolo pegado a la planta.

Crece a orillas de carreteras y bordes de potreros, en áreas con pendiente pronunciada; no ha sido observado en áreas boscosas. En Costa Rica es común en el Cerro de la Muerte, Volcán Irazú y San José, y en Panamá en Boquete; desde 1490 hasta 2000 m (Fig.18). Estados Unidos, Costa Rica, Panamá y Ecuador.

Es una especie introducida, nativa de Asia (Polunin & Stainton 1984). Se distingue por tener hojas ternadas, foliolos elípticos u obovados, tallos arqueados, ausencia de glándulas, cerdas de color rojo vino y frutos amarillos.

ESPECÍMENES EXAMINADOS: COSTA RICA. Cartago: San Nicolás, San Nicolás, 9°51'N 83°55'W, 1450 m, 11 ene 1968, J. J. Córdoba 819 (CR); La Pólvora, 9°51'N 83°55'W, 26–08–1946; R. Khan 339 (CR), 1460 m, 19 ene 1984, J. A. Echeverría 484 (CR); río Reventado, North of Cartago, Rocky area in river valley, 9°47'N 83°51'W, 1650 m, 11 feb 1984, R. Khan 929 (CR); nov 1965, N. L. H. Krauss 979 (CR); 22 nov 1965, N. L. H. Krauss 982 (CR); Cantón de Cartago, cuenca del Reventazón, río Reventado, cerca de turbina, 9°53'30''N 83°55'50''W, 1550–1700 m, 18 jul 1997, J. F. Morales 6213 (CR); Cartago, Llano Grande, Z.P. río Tiribí, Zona abierta y alterada, camino a la toma de agua principal, 9°56'43,6''N 84°57'16,7''W, 1833 m, 10 ago 2009, S. Lobo 2475 (CR).  Heredia: Porrosatí, Porrosatí de Barva, 10°05'N 84°06'W, 2000 m, jul 1983, L. D. Gómez 22208 (CR).  Puntarenas: Cordillera de Talamanca Foothills of the Cordillera de Talamanca, lower montane forest in the area of the Sitio Cotón (Cotoncito), along the road to Sitio Coto Brus, 8°57'N 82°46'W, 1500–1700 m, 3–4 sep 1983, G. Davidse 24622 (CR).  San José: Salitral, Santa Ana, Salitral, Z. P. Cerros de Escazú, Alrededor de cerro Tacuotarí, 2,2 km SO en línea recta de  Matinilla, 9°52'18.6''N 84°10'39.9''W, 1847 m, sep 2010, A. Estrada 4722 (CR); Cantón de Pérez Zeledón, cuenca Térraba–Sierpe, Cerro de la Muerte, km 112 entre División y Hortensia, 9°28'30''N 83°41'00''W, 2000 m, 18 mar 1997, B. Hammel 20922 (CR); Rancho Redondo, Finca La Cabaña, 3 km west of Rancho Redondo, Highway 6, 9°57'N 83°56'W, 1800 m, 20 may 1967, A. S. Weston 4851 (CR). PANAMÁ. Chiriquí: Distrito de Boquete, Boquete, Alto Chiquero, a orilla de la estación del guardaparque, 8°50’50’‘N, 82°29’30’‘W, 893 m, 20 ene 2011, F. Hernández 2731 (PMA, USJ); Distrito de Boquete, Boquete, carretera hacia Alto Jaramillo, en el borde de un bosque de pino, 15 feb 2011, F. Hernández 2740 (PMA, USJ). 

4. Rubus glaucus Benth., Plantas Hartwegianas imprimis Mexicanas 173. 1845. 
TIPO: Ecuador: Pichincha, 1843, Hartweg 973 (Holotipo: K (imagen!), isotipo: LD (imagen!)).
Rubus eriocarpus Liebm., Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn 1852(8–10): 162–163. 1853. SINTIPOS: México, Liebman s.n. (Sintipos: F (imagen!), Schiede s.n. (Sintipo: BR (imagen!)), Ehrenberg s.n. (Sintipo!). (Fig.4)

Arbusto suberecto a escandente de 1–3 m de alto. Tallos ligeramente angulados, glabros, glauco–pruinosos, armados con aguijones aplanados; aguijones 0.4 × 0.5 cm, ligeramente recurvados y glaucos. Hojas ternadas. Foliolos ovados a lanceolados, el terminal 6–10 × 3–6.5 cm, los basales 5–10 × 3–6.5 cm, 10–12 pares de nervios secundarios, redondeados a cordados en la base, finamente doble serrados, abruptamente largo–acuminados; haz puberulento a glabro; envés blanco–tomentoso, generalmente sin aguijones; peciolos hasta 12 cm, peciólulo terminal 1–3.5 cm, los basales 0.2–0.5 cm, con aguijones; estípulas setáceas, 1 × 0.2 cm, pubescentes. Inflorescencia racemosa, terminal o axilar, 6–12 cm de largo, 5–20 flores, rara vez axilares, con aguijones, brácteas 0.8 x 0.1 cm, pedicelos hasta 4 cm. Flores 2.5 cm de diámetro, con sépalos lanceolados, largamente acuminados, 0.5–0.7 × 0.4–0.5 cm, fuertemente reflexos en los frutos; pétalos elípticos, 0.7–1 × 0.5 cm, blancos; estambres iguales o de mayor tamaño (0.3–0.5 cm) que los estigmas (0.3 cm). Fruto piramidal, raramente subgloboso, 2.5–3 × 1.2–2 cm, drupas 100–150, rojas al madurar, villoso–tomentosas.

Es una especie que se encuentra a orillas de caminos, bordes de bosques, en potreros y en áreas urbanas, se encuentra desde 1300 hasta 3000 m (Fig.19). Es cultivada en Panamá (Cerro Punta), por sus grandes frutos. México, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Bolivia, Ecuador, Perú y Venezuela.

Rubus eriocarpus y R. glaucus son tratadas como especies distintas en la Flora de Guatemala (Standley & Steyermark 1946) por diferencias en la superficie de las hojas, siendo glabra o casi glabra en R. glaucus y puberulenta en R. eriocarpus. En la Flora de Nicaragua, Pankhurst (2001) trata ambos nombres como sinónimos, con prioridad de R. eriocarpus. En la Flora Mesoamericana, Barrie (2015) hace una comparación con los tipos de ambas especies, concluyendo que son dos especies distintas, separadas no sólo por caracteres de la hoja, sino también por caracteres florales. Los peciolos en los sintipos (Liebman s.n. y Schiede s.n.) de R. eriocarpus tienen menos de 2 cm y no son armados, mientras que en el holotipo de R. glaucus tienen cerca de 5 cm de largo y son armados. Barrie (2015) en nna inspección de especímenes sugiere que los caracteres florales y foliares son iguales en ambas entidades; sin embargo, reconoce las dos especies, pero sugiere más investigación.  En el tratamiento de Rosaceae del Manual de Plantas de Costa Rica, Morales (2014) separa R. eriocarpus de R. glaucus por sus peciolos más cortos, folíolos esparcidos a moderadamente puberulentos en el haz (vs. glabros o glabrados), flores con sépalos tomentulosos en ambas caras (vs. glabros o glabrados envésmente) y frutos agregados más pequeños.
 
En este tratamiento los nombres R. eriocarpus y R. glaucus se consideran una sola especie, debido a la gran variación que muestran los especímenes depositados en los herbarios y las plantas observadas en campo. Existe gran variación en las hojas dependiendo del hábitat; en ocasiones una sola planta con ramas creciendo a la sombra y otras a la luz muestra diferencias de colores en los tallos, cantidad de pelos y tamaños de hojas. Considero que no existen caracteres morfológicos florales ni vegetativos suficientes para separar dos especies. Los caracteres vegetativos tomados en cuenta en las floras antes mencionadas, del material tipo de R. eriocarpus (Liebman s.n. (Sintipo: F (imagen!), Schiede s.n. (Sintipo: BR (imagen¡)) y R. glaucus (Hartweg 973 (Holotipo: K (imagen!), isotipo: LD (imagen!)), son muy influenciados por el ambiente.
ESPECÍMENES EXAMINADOS: COSTA RICA. Alajuela: Sarchí Norte, N. of Sarchí Norte, ca. 8 km beyond La Luisa, 10°05'N 84°20'W, 1750 m, 03 feb 1984, R. Khan 794 (CR). Cartago: Paraíso, R. F. río Macho, cuenca del Reventazón, C. Talamanca, sendero a cerro Cuericí. 93401.3800N 834006.5580W, 2900 m, 04 jul 2000, J. F. Morales 7280 (CR); Casamata, 9°43'N 83°57'W, 26 sep 1978, R. A. Ocampo 2369 (CR); El Empalme, encontrado en turbera a 20 km sur de Empalme (Sta. María de Dota), Carretera Interamericana Sur, 9°43'N 83°56'W, 2660 m, G. P. Arrieta s.n. (CR); Cerro de la Muerte, Cordillera de Talamanca, Costa Rica, poorly drained area (bog) along the Interamerican highway, km 68.5, 9°41'N 83°54'W, 2690 m, 05 may 1985, S. P. Horn 212 (CR); Cerro de la Muerte, 9°41'N 83°54'W, 3000 m, 31 ene 1950, J. León 2198 (CR). Guanacaste: Bagaces, Miravalles, cuenca del Tempisque, Z.P. Miravalles, cerro Cabro Muco, colectando en potrero y en bosque, 104255.0000N 850915.0001W, 1000 m, 14 ene 2000, J. L. Chaves 108 (CR). Heredia: Barva, cuenca del Tárcoles, San José de la Montaña, ca. 2 km del cruce de Porrosatí, ruta al Volcán Barva, 100643.1280N 840717.9650W, 2260 m, 09 feb 2000, A. Rodríguez 5702 (CR); Vara Blanca, up to 1 km from church and school, Vara Blanca, highway 9, 10°10'N 84°09'W, 1800 m, 01 ene 1967, A. S. Weston 4099 (CR). Limón: Parque Nacional Chirripó, path from Agua Potable to lowest edge of forest, near San Gerardo, 9°50'N 83°25'W, 1300–2000 m, 19 feb 1983, N. Garwood 1379 (CR); Talamanca, P.N. La Amistad, cuenca del Sixaola, Cerro Kámuk, colectado en páramo, 9:16:15.0000N 83:02:0001W, 3400 m, 22 jul 2000, M. Alfaro 3307 (CR); cerro Kámuk, Cordillera de Talamanca, peak of cerro Kámuk, Páramo, 9°16'30''N 83°02'W, 3350–3549 m, 25 mar 1984, G. Davidse 26039 (CR). Puntarenas: Monteverde, Cloud forest (premontane and lower montane rain forest formations) in and around the Monteverde Nature reserve, mostly on the Pacific watershed, Puntarenas and Alajuela Provinces, 10°18'N 84°47'W, 1450–1650 m, 31 oct 1975, W.C. Burger 9654 (CR); río Buró, 2010 m, 19 ago 1983, A. Jiménez 1237	(CR); Monteverde, en propiedad de Mr. W. James, 9°58'N 83°51'W, 1500 m, 18 oct 1963, L. D. Gómez 21792 (CR); Reserva de Santa Elena, Monteverde, lower Montane Rain Forest, 10°20'49''N 84°47'58''W, 1450–1725 m, 08 may 1994, D. S. Penneys 38 (CR); Monteverde, 9°58'N 83°51'W, 1700 m, 17–18 abr 1967, A. S. Weston 4784 (CR). San José: Carretera Panamericana, 9°34'N 83°44'W, 2400 m, 26 ago 1982, J. J. Córdoba 2180 (CR); P.N. Chirripó–Llano Bonito, vegetación secundaria (Breñón) de Quercus copeyensis, Rubus, Pteridium, Monochaetum, Pennisetum (kikuyo), 9°19'N 83°36'W, 2490 m, 17 nov 1988, M. Kappelle 3223 (CR); Z.P. Cerros de Escazú, bosque secundario y robledales alterados en la falda SE del Alto Hierba Buena, 9°50'30''N 84°07'35''W, 15 oct 1992, J. F. Morales 817 (CR); Cantón de Acosta, Fila Bustamante Siquires, bosque primario y potreros en el sitio Aguas Buenas, por La Laguna, falda NW de la cima de la fila Agua Buena, 9°42'32''N 84°10'58''W, 2000–2150 m, 03 jun 1995, J. F. Morales 4297 (CR); San Gerardo de Dota, Talamanca, bosque secundario, en la faja montana de los bosques de Quercus sp., 9°33'N 83°48'W, 2300 m, ago 1989, H. Van Velzen s.n. (CR); Guadalupe–Tierra Blanca, ridge along Guadalupe–Tierra Blanca Road, Rancho Redondo, 2 km east of Vista del Mar, 1800 m, 29 dic 1966, A. S. Weston 3794 (CR); Finca La Cabaña, 3 km west of Rancho Redondo, Highway 6, 9°57'N 83°56'W, 1800 m, 20 may 1967, A. S. Weston 4852 (CR); Pérez Zeledón, cuenca Térraba–Sierpe, Camino a Cuericí, colectado a orillas del camino, 93246.5110N 834144.9270W, 2600 m, 15 abr 1999, M. Alfaro 65 (CR); San José – Cartago, La Asunción, near La Asunción at the summit of the Interamerican Highway, 9°34'N 83°45'W, 3300–3400 m, 19 jun 1963, W. C. Burger 5971 (CR); San José – Cartago, La Asunción, Summit of the Interamerican Highway , near La Asunción, 9°34'N 83°45'W, 3200–3300 m, 21 nov 1969, W. C. Burger 6300 (CR); río Talari, open páramo formation with stands of Chusquea bamboo 1–2.5 m tall and area of short burned forest and original forest 5–15 m tall in protected sites, between 3250 and 3450 meters along the trail to the Valle de los Leones and the lower part of the Valle de los Conejos along the upper río Talari, 9°27''N 83°31''W, 21–23 ago 1971, W. C. Burger 8207 (CR); Cerro de la Muerte, Along Pan–American Highway near summit of Cerro de la Muerte, 9°34'N 83°44'W, 10500 f, 22 feb 1949, Darwin 342 (CR); San José – Cartago, cerros Cuericí, Cordillera de Talamanca, upper slopes, western ridge of cerros Cuericí, trail along ridge through oak forest with bamboo (Chusquea) understory, 9°34'N 83°40''W, 3160 m, 15 sep 1983, G. Davidse 24674 (CR); San José – Cartago, Cerros Cuericí Cordillera de Talamanca, Parque Nacional Chirripó, continental divide, low east limit of páramo (Chusquea–Hypericum–Ericaceae shrub) near limit of oak forest, 9°35'N 83°38'30''W, 3200 m, 16 sep 1983, G. Davidse 24734 (CR); Páramo, 21 jul 1971, R. Heithaus 238 (CR); Cerro de la Muerte, shrub–paramo (Chusquea, Hypericum, Vaccinium), Pan–American Highway, 5 km above Mills Ville (about 8 km obove Nivel), Cordillera de Talamanca, 9°34'N 83°44'W, 3400–3500 m, 25 jul 1949, R. W. Holm 588 (CR); Cerro de la Muerte Cordillera de Talamanca, south face of cerro Zacatales, 9°34'N 83°44'W, 3345 m, 09 dic 1984, S. P. Horn 16 (CR); Cerro de la Muerte, Carretera Interamericana, 9°34' N 83°44'W, 3450 m, 19 may 1955, J. León 4551 (CR); Cerro de la Muerte, Carretera Interamericana, 9°34'N 83°44'W, 3450 m, 19 may 1955, J. León 4552 (CR); Dota, R.F. Los Santos, cuenca del Savegre, Ojo de Agua, entrada a Providencia, 93631.0960N 834859.3520 W, 3000 m, 18 jul 1999, J. F. Morales 7140 (CR); Cerro de la Muerte, por la carretera Interamericana, Reserva Forestal Los Santos, Cordillera de Talamanca, Costa Rica, 9°35'N 83°48''W, 3200–3500 m, 04–05 jun 1996, L.V. Omme 126 (CR); Cerro de la Muerte, Road summit on Cerro de la Muerte, open páramo, 9°34'N 83°44'W, 27 ago 1967, P. H. Raven 22073A (CR); Villa Mills, 14 feb 2008, K. Romoleroux 5017 (CR); Cerro de la Muerte, Cordillera de Talamanca, 9°34'N 83°44'W, 3100–3400 m, ago 1943, A. F. Skutch 5174 (CR); Cerro de la Muerte, The bog, elfin cloud forest area north of Cerro de la Muerte, Cordillera de Talamanca, 9°34'N 83°44'W, 2600 m, 01 feb 1963, L. O Williams 24175 (CR). PANAMÁ. Chiriquí: Distrito de Volcán, carretera a Aguacatal, SW del Volcán Barú, 8°47’36’‘N, 82°34’54’‘W, 2079 m, 23 ene 2012, M. Stapf 885 (PMA, SCZ); Distrito de Volcán, Camino del Aguacatal, 8°47’37’‘N, 82°34’54’‘W, 2079 m, 23 ene 2012, O. Ortiz 483 (PMA, SCZ); Distrito de Volcán, camino de acceso al Parque Nacional Volcán Barú (vertiente oriental), 3100 m, 25 jun 2014, M. Vega 166 (PMA); 11 km directly NW of Boquete, W slope of Volcán de Chiriquí (Barú), ridges looking down on Potrero Mulato; elfin forest dominated by Ericaceae, 3000 m, 10 nov 1975, G. Davidse 10223 (PMA, MO); Carretera de acceso al Volcán Barú, Boquete, 2750 m, 26 dic 1991, I. Martínez 305 (PMA); cerro Horqueta, 1500 m, 02 ago 1967, J. Duke 13623(3) (PMA, DUKE); Distrito de Bugaba, Cerro Punta, PILA, sendero La Cascada, parte más alta del sendero, 8°53’37’‘N 82°36’54’‘W, 2400 m, 19 ene 2011, F. Hernández 2717, 2718, 2719 (PMA, USJ); Distrito de Bugaba, Cerro Punta, a 100 m de la entrada del pueblo Las Nubes, a orilla de la calle principal, 14 feb 2011, F. Hernández 2738 (PMA, USJ); Camino a la Finca del Sr. Aristides Espinoza, las Nubes Arriba, J. Polanco 4133 (PMA); N side of cerro Pavón on Paseo Respingo, 8400 ft, 04 abr 1979, W. DʾArcy 12919 (PMA, MO); Santa Clara, cerca de Paso Canoa, 09 dic 1972, M. Troetsch 2 (PMA); Distrito de Bugaba, Cerro Punta near horse training farm, 6000 ft, 26 feb 1974, E. Tyson 701DʾArcy 12919 (PMA, MO); Santa Clara, cerca de Paso Canoa, 09 dic 1972, M. Troetsch 2 (PMA); Distrito de Bugaba, Cerro Punta near horse training farm, 6000 ft, 26 feb 1974, E. Tyson 7011 (PMA); detrás del campamento de la Universidad Estatal de Florida, a más o menos 5 km del pueblo  abr 1969, M. Correa 1236 (PMA); Palo Alto, Boquete, 1300–1772 m, 10 ago 1977, T. Béliz 163 (PMA).
5. Rubus fagifolius Schltdl. & Cham. Linnaea 5: 571. 1830.
SINTIPOS: México, Schiede & Deppe 581 (HAL), Schiede s.n. (HAL).
Rubus schiedeanus Steud., Nomenclator Botanicus. Editio secunda 2: 479. 1841≡ 
Rubus dumetorum Schltdl., Linnaea 13: 267. 1839. TIPO: México: Jalapa, Veracruz, may 1829, Schiede s.n. (Holotipo: HAL (imagen!)).
Rubus ostumensis Ant. Mol≡ 
Rubus dumetorum Schltdl., Linnaea 13: 267. 1839. TIPO: México: Jalapa, Veracruz, may 1829, Schiede s.n. (Holotipo: HAL (imagen!)).
Rubus ostumensis Ant. Molina, Ceiba 18(1–2): 97. 1974. TIPO: Nicaragua: Matagalpa, 7 mar 1967, Molina 20335 (Holotipo: F (ima); isotipos: EAP (imagen!), PMA). (Fig.5)
Arbusto escandente o liana trepando hasta 15 m de alto. Tallos pentagonales a cilíndricos, muchas veces rojos o verdes, las partes jóvenes velutinas de color dorado, los tallos viejos van perdiendo los aguijones y la corteza se torna exfoliante; aguijones hasta 0.8 × 1.5 cm, glabros en la base. Hojas digitadas hacia la base del tallo, ternadas próximo a las inflorescencias. Foliolos elípticos a oblongos, coriáceos, los terminales 3–15 × 1–8 cm, los basales 5–8 × 3.5–6 cm, 10 pares de nervios secundarios, cuneados o redondeados en la base, serrados a doblemente serrulados, acuminados a cuspidados; envés glabro o velutino en los nervios; haz velutino, con aguijones a lo largo del nervio primario; peciolos hasta 12 cm, peciólulo terminal 2.5–8 cm, los basales 0.5–5 cm, velutinos, con aguijones retrorsos; estípulas lineares a lanceoladas, 1 x 0.1 cm, tomentosas. Inflorescencia paniculada, terminal o axilar, 18–30 cm de largo, 85–250 flores, aguijones retrorsos, brácteas 0.8–1.5 × 0.1–0.2 cm, simples o bífidas, velutinas, pedicelos hasta 1 cm. Los ápices de las ramas e inflorescencias en algunos casos con glándulas estipitadas. Flores 2–3 cm de diámetro, sépalos ovados, 0.8 x 0.8 cm, acuminados o agudos, velutinos en ambas superficies, reflexos en los frutos; pétalos elípticos a obovados, 1–1.5 × 0.8–1 cm, blancos a rosado pálidos; estambres más largos (<0.8 cm) que los estigmas (<0.1 cm), anteras generalmente negras, estigmas rosados o blancos. Frutos elipsoides, 2.5 × 1.5 cm, drupas 5–36, rojas a negras, pubescentes a glabras al madurar.
Arbusto trepador, común a orilla de senderos y caminos, extendiéndose sobre la copa de los árboles. Frecuentemente presenta un solo tallo principal, raramente 2 o 3, no un conjunto de ellos como en la mayoría de las especies de este género.
En Flora de Nicaragua, Pankhurst (2001) señala que Rubus ostumensis está relacionado con R. fagifolius. En Flora Mesoamericana, Barrie (2015) los trata como dos especies diferentes; al principio de la clave dicotómica los relaciona por la ausencia de pelos glandulares en los tallos (aunque describe los tallos de R. ostumensis como con o sin pelos glandulares) y al final los separa por el brillo de la superficie de la hoja y el secado. 
En este tratamiento Rubus fagifolius es tratado como la misma especie que R. ostumensis y R. schiedeanus. Al revisar las descripciones, el material tipo de R. ostumensis (Molina 20335), R. schiedeanus (Schiede s.n.) y R. fagifolius (Schiede 581), y los especímenes depositados en los herbarios USJ, CR y PMA, no se encontraron caracteres suficientes para separar estos nombres como especies distintas.
En Costa Rica R. fagifolius crece a orillas y dentro del bosque como trepador; en Panamá se revisó el material de herbario. Esta especie se encuentra desde 800 hasta 1200 m (Fig.20). México, Belice, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá.
Muchas veces puede ser tratada como una especie eglandular, pero en algunos casos se pueden observar glándulas en las partes jóvenes de la planta. 
ESPECÍMENES EXAMINADOS: COSTA RICA: Alajuela: Cantón de San Ramón, a orilla del camino a la R.B. Alberto Manuel Brenes, 27 ago 2011, S. De la Ossa–Fonseca s.n. (USJ); San Ramón, Piedades Norte, División entre el río La Paz y río La Balsa, 20 may 1993, E. Bello 5079 (CR); R.B. Alberto M. Brenes. Cord. De Tilarán, camino de entrada a la estación, 10°13'N 84°37'W, 20 ene 1995, J. Gómez–Laurito 12778 (USJ); R.B. Alberto M. Brenes. Cord. De Tilarán; camino de entrada a la estación, 10°13'03''N 84°35'02''W, 29 abr 2011, J. Gómez–Laurito 15509 (USJ). Cartago: Moravia de Turrialba, quebrada Platanillo, a orilla de camino principal, 9°49'38''N 83°28'30.04''W, 800 m, 16 ene 2012, F. Hernández 2757 (USJ). Puntarenas: Aguirre, cuenca del Naranjo y Paquita, Fila San Isidro, cabeceras río Coto, Santa Juana, 07 jun 2013, J. F. Morales 9340 (CR). San José: Coronado, Cascajal, aproximadamente 300 m de la Escuela PIO, a orilla de la calle principal, 9°56'14''N 84°03'11''W, 1200 m, 08 dic 2011, F. Hernández 2746 (USJ); Acosta, Sabanilla, Sabanas, bosque primario en las cabeceras de quebrada Colorado, 29 sep 2002, J. F. Morales 8758 (CR); Tarrazú, Dota, cerro Chingo, camino a cerro Nara, 13 ene 2003, J. F. Morales 10176 (CR); Dota, Providencia Dota, fila quebrada Seca, falda NW río Brujo, 2 km antes de Providencia, 06 mar 2008, J. F. Morales 16015 (CR). PANAMÁ. Chiriquí: Gualaca, límite con Bocas del Toro, km 111 más 500 m, 27 abr 1982, R. Mendoza 274 (PMA); Gualaca, 20 mar 1976, I. Gordon 317 (PMA).
6. Rubus humistratus Steud., Nomenclator Botanicus. Editio secunda 2: 478. 1841.
Rubus humifusus Schltdl. Linnaea 13: 270–271 (1839), non Wiehe & Nees (1821).  TIPO: México, Veracruz. Schiede s.n. (Sintipos: HAL, GOET, P (imagen!)). (Fig.6)

Arbusto frecuentemente postrado. Tallos rastreros, cilíndricos, rojizos a morados, glabros y con partes más jóvenes moderadamente pilosas, en ocasiones con glándulas, armados con aguijones débiles; aguijones 0.5–0.3 × 0.2–0.3 cm, rectos y cilíndricos. Hojas ternadas. Foliolos ovados, el terminal 3–6 × 3–4 cm, los basales 3–5.5 × 1.5–2.5 cm,  8–10 pares de nervios secundarios, redondeados en la base, biserrados, acutados; haz piloso; envés glabro o estrigoso en los nervios, ocasionalmente blanco–tomentoso, con o sin aguijones a lo largo del nervio primario; peciolos 4–5 cm, peciólulo terminal hasta 2 cm, los basales de 0.1–0.2 cm, en ocasiones con glándulas estipitadas, pubescentes, aguijones débiles; estípulas subuladas, 0.8–1 × 0.1 cm, algunas con glándulas estipitadas. Inflorescencia racemosa, 4 cm de largo, 3– 4 flores o muchas veces flores solitarias, brácteas 0.4 × 0.1 cm, pedicelo 2–5 cm, pubescente, con aguijones débiles y rectos, en ocasiones con glándulas. Flores con sépalos lanceolados, cuspidados a largamente acuminados, 0.6–0.7 × 0.5 cm, tomentosos en ambos lados, en ocasiones con aguijones; pétalos elípticos a ampliamente obovados, 0.8–1 × 0.5 cm, blancos, largamente atenuados en la base; estambres más largos (hasta 0.5 cm) que los estigmas (hasta 0.3 cm). Frutos piramidales o subglobosos, 2 × 1.5 cm, drupas 90–120, rojas, pubescentes cuando inmaduras, glabrescentes al madurar.

Común en lugares abiertos y en faldas de volcanes (Poás e Irazú en Costa Rica), desde 2700 hasta 3300 m (Fig.21). Por la condición de tener tallos rastreros, es probable que esta especie desarrolle nuevos individuos a partir de las ramas axilares (enraizamiento del tallo), debido a que, en este género, las plantas con tallos rastreros presentan este tipo de reproducción asexual (Monasterio–Huelin 1992). México, Guatemala y Costa Rica.

Rubus humistratus se distingue por presentar hojas ternadas, tallos rastreros, pubescencia en los ápices de las ramas y ejes de las inflorescencias, y pétalos ampliamente obovados con la base largamente atenuada.
ESPECÍMENES EXAMINADOS: Costa Rica. Alajuela: Volcán Póas, near upper end of highway 120, 10°11'N 84°12'W, 2500 m, 24 may 1967, A. S. Weston 4888 (CR). P.N. Volcán Poás, 10:10:27.9230N 84:14:15.0450W, 2500-2600 m, 5 jul 2003, Rodríguez 7898 (USJ). Volcán Poás, mirador que da vista a la laguna, 11 abr 2012, F. Hernández 2749 (USJ). Volcán Irazú, aproximadamente 500 m de la garita de cobro de la entrada del parque, 9°54'35''N 83°48'11''W, 8 dic 2011, F. Hernández 2748 (USJ). Cartago: Oreamuno, P.N. Volcán Irazú, cuenca del Sarapiquí, camino a San Gerardo, colectado a orillas del camino, 95909.0000N 835033.0000W, 3200–3300 m, 02 may 2003, M. Alfaro 4302 (CR); Volcán Irazú, pasture along CR route 40 from Cartago to the crater, 9°57'N 83°52''W, 2700 m, 21 jun 1983, K. Barringer 3238 (CR); Volcán Irazú, slope SW of Volcán Irazú, 9°58'N 83°51'W, 2500 m, 21 ene 1983, N. Garwood 342 (CR); Volcán Irazú, S. of Volcán Irazú along Carretera Nacional 8, km 27–28, steep roadside bank, 9°58'N 83°51'W, 3200 m, 12 feb 1984, R. Khan 975 (CR); Tierra Blanca, detrás del Santuario Durán, dic 1954, R. Rodríguez 144 (CR). San José: Cantón de Pérez Zeledón, Páramo, trail from Microwave Tower to Federico Valverde Estación Biológica, upper montane wet forest, 9°30'35''N 83°41'30''W, 9 jul 2000, B. Boyle  5794 (USJ); Pérez Zeledon, Páramo, finca Marco Herrera, sendero Las Bromelias, 3140 m, 19 jun 2004, Salas 183 (USJ); P.N. Chirripó, hacia cerro Los Crestones, 9°19' N 83°16'W, 3500 m, 8 ene 1987, Vargas 381 (USJ). Canaán to Chirripó, high montane oak forest with trees 8–20 m tall on slopes and ridges, along the trail from Canaán to Chirripó via Los Angeles, above north of the río Talari, in secondary growth in open area on an old landslide, 9°30'N 83°32'W, 3100–3200 m, 24 ago 1971, W. C. Burger 8337 (CR); Cerro de la Muerte, Cordillera de Talamanca, power lane 1 km west of cerro Jaboncillo, cleared of montane forest vegetation in the early 1970's, 9°34'N 83°44'W, 2980 m, 12 may 1985, S. P. Horn 235 (CR). PANAMÁ. Chiriquí: Volcán, Sendero Cerro Punta El Volcán (loma antes del cráter). Área rocosa-arenosa de poca vegetación, 329962N 973605W, 3400 m, 23 jun 2010, R. Flores 340 (USJ).
7. Rubus miser Liebm., Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kjøbenhavn 1852(8–10): 156–157. 1853.
TIPO: Costa Rica, Cartago, dic 1846, Oersted s.n. (Holotipo: C (imagen!)). (Fig.7)

Arbusto suberecto de 3 m de alto. Tallos perennes, subterestes, densamente glandular–hirsutos, cerdas y pelos glandulares, aguijones recurvados; aguijones 0.6–0.8 × 0.5–0.8 cm, aplanados, pubescentes en la base y con cerdas glandulares. Hojas digitadas hacia la base del tallo y ternadas próximo a las inflorescencias. Foliolos ovados, el terminal y los basales casi iguales en tamaño, 5–7 ×3.5–4 cm, coriáceos, 10–12 pares de nervios secundarios, obtusos en la base, serrulados y débilmente revolutos, acuminados; haz y envés cubiertos de glándulas cuando jóvenes, al envejecer las van perdiendo, nervio primario con aguijones recurvados en el envés; peciolos 5 cm, peciólulo terminal 1–2.5 cm, los basales 0.2–0.5 cm; estípulas setáceas, 0.3 × 0.1 cm, pubescentes, glandulares. Inflorescencia un racimo terminal, 6–10 cm de largo, pocas flores (hasta 20), glandular, armada con aguijones débiles, brácteas 0.5 × 0.2 cm, linear–lanceoladas, enteras o trifidas, villosas, glandulares, pedicelos hasta 1 cm. Flores 2.3 cm de diámetro, sépalos ovado–lanceolados, 1–1.2 × 0.5 cm, acuminados, densamente grisáceo–tomentoso y glandular–setoso, de mayor longitud que los pétalos; pétalos espatulados a orbiculares, 0.6–0.8 × 0.5 cm, frecuentemente emarginados; estambres más grandes (hasta 0.8 cm) que los estigmas (hasta 0.3 cm). Frutos rectangulares, drupas de 80–100, rojas o negras al madurar, glabras.

Crece en potreros, cubriendo grandes áreas, es la especie más cultivada en Costa Rica (Cerro de la Muerte) y no ha sido registrada en Panamá; se le observa desde 2000 hasta 2576 m (Fig.22). El Salvador, Honduras, Guatemala y Costa Rica.

Rubus miser es confundido frecuentemente como R. adenotrichos, pero el primero se diferencia por tener hojas, tallos y sépalos con cerdas glandulares verdes, al tocarlas manchan de color verde–amarillo, margen serrulado y en muchos casos revolutos, inflorescencia racemosa, sépalos de mayor tamaño (1–1.2 cm) que los pétalos (0.6–0.8 cm), (vs. hojas, tallos y sépalos con cerdas glandulares de color rojo vino, margen serrado o serrulado y plano, inflorescencia paniculada, sépalos de menor tamaño (0.5–0.8 cm) que los pétalos (0.8–1.2 cm)).

Morales (2014) describe a R. miser, sin pelos glandulares, con flores blancas a rosadas o lila y sépalos relativamente pequeños. Sin embargo, el protólogo original la describe con tallos, sépalos, estípulas y brácteas glandular–setosos, y en la imagen tipo (Oersted s.n.) se pueden observar claramente las glándulas.

ESPECÍMENES EXAMINADOS: COSTA RICA. Alajueja: Carretera principal hacia el Volcán Poás, aproximadamente 2.5 km del volcán, 11 abr 2012, F. Hernández 2752 (USJ). Cartago: Cartago, Casamata, 9°43'N 83°57'W, 2000 m, 26 sep 1978, R. A. Ocampo 2370 (CR); Cerro de la Muerte, potrero en la entrada de la Esperanza del Guarco, 11 jun 2012, F. Hernández 2756 (USJ). Puntarenas: Puntarenas, Cantón de Coto Brus, Z.P. Las Tablas, cuenca Térraba–Sierpe, zona Protectora Las Tablas, La Quijada del Diablo, colectando en bosque, 8°54'17''N 82°45'03''W, 2050 m, 29 jun 1999, E. Alfaro 2337 (CR); Coto Brus, Reserva de la Biosfera La Amistad; cerca Estación Biológica Las Alturas de Cotón, 8°57'00.3''N 82°49'56.8''W, 2100 m, 08 jul 1994, W. J. Kress 94–4495 (CR, USJ); Buenos Aires, área no protegida, cuenca Térraba-Sierpe, Potrero Grande, Tres Colinas, 500 m de la plaza, bajando hacia Helechales, 09:06:45.5000N 83:03:51:9000W, 1750 m, 13 jun 2006, Rodríguez 10223 (USJ). San José: La Chonta, (Cerro de la Muerte), a 400 m de la interamericana, 8 sep 2011, F. Hernández 2741 (USJ); Cerro de la Muerte, a 300 m de la interamericana, finca del Sr. E. Salazar, 9°31'59''N 83°42'17.6''W, 2610 m, 8 sep 2011, F. Hernández 2742 (USJ); Santa María de Dota, remanent trees & woods near río Parrita Chiquita, 5 km N of Santa María de Dota, 9°39'N 83°56'W, 2000 m, 10 oct 1976, R. W. Lent 3928 (CR); Vázquez de Coronado, San Isidro, El Rodeo, 1550 m, 9 ene 2004, Castro s.n. (USJ); Cantón de León Cortes, cuenca del Pirrís–Damas, cerros de Caraigres, fila El Alto, carretera a San Francisco de León Cortés, 9°42'18''N 84°05'02''W, 1850 m, 05 jul 1997, J. F. Morales 6234 (CR); Dota, R. F. Los Santos, cuenca del Savegre, finca El Trabajador, 5.7 km SE, camino a San Gerardo, 93506.3890N 834808.6190W, 2576 m, 22 feb 2001, A. Rodríguez 7122 (CR); Jaboncillos y San Gerardo de Dota, Reserva Forestal Los Santos, Cordillera de Talamanca, 9°35'N 83°48''W, 2000–2400 m, 04–05 jun 1996, L. Van Omme 125 (CR); Tarbaca, in and near field adjacent to highway 4, 3 km southwest of Tabarca, 1650 m, 04 oct 1966, A. S. Weston 2668 (CR); Vista de Mar (Goicoechea), ene 1914, O. Jiménez 968 (CR).

8. Rubus niveus Thunb., Dissertationem botanico–medicam de Rubo 9, f. 3. 1813. 
TIPO: Indonesia, Java, Thunberg s.n. (UPS (imagen!)). (Fig.8)

Arbusto escandente o suberecto ca. 6 m de alto. Tallos cilíndricos, levemente sulcados, glabros, glaucos, con aguijones cilíndricos; aguijones 0.2–1 × 0.5–0.8 cm, en tallos viejos rectos en ángulo de 180° a levemente recurvados, en tallos jóvenes recurvados. Hojas imparipinnadas, de 5–7 foliolos. Foliolos ovados o cordados, el terminal 2.5–5 × 2–3.5 cm, los basales 1.5–3 × 2–2.4 cm, 8–11 pares de nervios secundarios, redondeados a cordados en la base, biserrados, acutados; haz piloso y hundido a lo largo de los nervios; envés lanuloso en los nervios, con o sin aguijones a lo largo del nervio primario; peciolos de 1–5 cm, peciólulo terminal hasta 2.5 cm, los basales hasta 0.2 cm, lanulosos, acanalados, con aguijones; estípulas acrescentes, lanceoladas a subuladas, 0.6–1.5 × 0.1–0.3 cm, lanulosas a glabrescentes, con el nervio medio evidente. Inflorescencia paniculada, 1.5–4 cm de largo, 8–20 flores, lanulosa, con aguijones, brácteas de 0.3 x 0.1 cm, pedicelos 0.5–1.5 cm, lanulosos. Flores 0.8–1 cm de diámetro, sépalos ovados, 0.3–0.4 × 0.2–0.3 cm, panosos o esparcidamente panosos, setosos, reflexos en el fruto; pétalos espatulados a suborbiculares, 0.5–0.6 × 0.3 cm, rosado intenso; estambres y estigmas aproximadamente de igual tamaño (<0.3 cm). Frutos esféricos, 0.8–1 × 0.8–1 cm, drupas 50–60, panosas, rosadas cuando inmaduras y rojas a moradas al madurar. 

Frecuentemente en potreros, bordes de bosques y caminos, generalmente como plantas trepadoras. En Costa Rica es común en las zonas urbanas (Provs. San José y Heredia) y en lotes baldíos; en Panamá es usual en áreas rurales (Piedra Candela, Prov. Chiriquí). Es común entre 850 y 1850 m (Fig.23). Es una especie introducida, nativa de Asia (Sultana et al. 2008). El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Ecuador y Bolivia.

Rubus niveus se distingue de Rubus rosifolius por presentar tallos glabros, glaucos, flores de 0.8–1 cm de diámetro, sépalos ovados 0.3–0.4 × 0.2–0.3 cm, setosos, pétalos rosados, fruto esférico, drupas panosas (vs. tallos pilosos, flores de 3 cm de diámetro, sépalos lanceolados de 2 × 0.8 cm, largamente acuminados, pétalos blancos, fruto elipsoide, drupas glabras).  Los frutos al madurar se sueltan del receptáculo, dejándolo pegado a la planta. Se han observado flores con 6 sépalos y pétalos, pero esto no es lo predominante.

ESPECÍMENES EXAMINADOS: COSTA RICA. San José: Bebedero de Escazú, 17 jun 1992, P. Cordero s.n. (USJ); Weedy ground in and near old cafetal along S side of Rte. 202, ca. 0.5 km W of Cristo, Sabanilla de Montes de Oca, 9°57’N, 84°02’W, 1310 m, 20 ene 1985, M. Grayum 4798 (CR).  Heredia: San Rafael, Bosque de La Hoja, bosque secundario alterado en el cauce de una quebrada, 10°04’40’‘N, 84°05’30’‘W, 1650 m, 21 feb 1993, J. F. Morales 1142 (CR); Cantón de Santo Domingo, cuenca del Tárcoles, Santa Rosa, en el cafetal de INBio, 9°58’30’‘N, 84°05’30’‘W, 1125 m, 31 oct 1997, S. Salas 129 (CR).  Puntarenas: Cantón de Puntarenas, R.B. Monteverde, Cordillera de Tilarán, finca Buen Amigo, 10°16’41’‘N, 84°47’43’‘W, 1100–1200 m, 22 abr 1995, A. Azofeifa 113 (CR). PANAMÁ. Chiriquí: Distrito de Volcán, Río Sereno a orilla de calle principal, 8°49’27’‘N, 82°40’56’‘W, 1506 m, 18 ene 2011, F. Hernández 2714, 2736 (PMA, USJ); Distrito de Boquete, subiendo hacia Alto Chiquero, 500 m antes del castillo, 8°50’50’‘N, 82°29’30’‘W, 893 m, 20 ene 2011, F. Hernández 2726 (PMA, USJ); Distrito de Gualaca, Los Llanos de Hornito, 8°39’02’‘N, 85°12’27’‘W, 850 m, 21 ene 2011, F. Hernández 2732 (PMA, USJ); Boquete, finca de la familia Herrera, 05 nov 1994, R. Castillo 39 (PMA). 

9. Rubus nubigenus Kunth, Nova Genera et Species Plantarum (quarto ed.) 6: 220. 1824.
TIPO: Ecuador: Pichincha, Humboldt & Bonpland 3088 (HT: P; photo: F, MO (imagen!)).
Rubus malacocarpus Standl. & L.O. Williams, Ceiba 1(4): 239. 1951. TIPO: Costa Rica: Cartago, Cordillera de Talamanca, 30 mar 1949, Williams 16116 (Holotipo: US (imagen!)). (Fig.9)

Arbusto escandente o liana de 2–8 m de alto. Tallos lanuginosos, eglandulares, densamente armados con aguijones recurvados; aguijones 0.4–0.5 × 0.3–0.5 cm, base ancha y pilosa. Hojas ternadas. Foliolos ovados, ampliamente elípticos, subcoriáceos, el terminal 5–12 × 3–5 cm, los basales 3–6 × 2–4.5 cm, 12-15 pares de nervios secundarios, oblicuos u obtusos en la base, doblemente serrados, acuminados a acutados; haz esparcidamente piloso; envés piloso, con aguijones a lo largo del nervio primario; peciolos 3–5 cm, peciólulo del foliolo terminal 0,5–1 cm, los basales hasta 0.5 cm, armados, tomentosos, acanalados; estípulas amplexicaulas, prominentes, 0.5–1 × 0.3–0.8 cm, reniformes. Inflorescencia racemosa, 10-12 cm de largo, 1–5 flores, densamente armada, tomentosa, pedicelos de 3–13 cm. Flores con sépalos 1.2–2 × 0.5–1 cm, ovados, caudado–acuminados, densamente tomentosos en ambas superficies, con pequeños aguijones, reflexos en los frutos; pétalos ovados, 1.8 x 1.5 cm, rosados a rojos; estambres de menor tamaño (<0.3 cm) que los estigmas (0.4–0.5 cm). Frutos ovoides a piramidales, 3–4 × 2.5 cm, drupas ca. 100, negras al madurar, densamente panosas. 

Crece en bosques de roble (Quercus sp.), a diferencia de la mayoría de las especies, desde 2300 hasta 3100 m (Fig.24). Costa Rica, Panamá, Colombia, Bolivia, Ecuador, Perú y Venezuela.

Rubus nubigenus es fácil de reconocer por las estípulas reniformes, flores con pétalos rosados a rojos, frutos piramidales grandes (3–4 × 2.5 cm), estambres de menor tamaño (0.3 cm) que los estigmas (0.4–0.5 cm) y por crecer dentro del bosque. 
Morales (2014) acepa el nombre Rubus malacocarpus y no hace mención de R. nubigenus en su tratamiento.

ESPECÍMENES EXAMINADOS: COSTA RICA. Cartago: Parque Nacional Tapantí, entrando por la Esperanza del Guarco, aproximadamente a 2 km de la estación del guardaparque, 9°41'33''N 83°52'00''W, 15 jun 2012, F. Hernández 2754 (USJ); Cantón de El Guarco, R.F. río Macho, cuenca del Reventazón, La Esperanza del Guarco, colectada en bosque, 9°41'35''N 83°52'03''W, 2840 m, 21 abr 1999, E. Alfaro 2241 (CR). Limón: Talamanca, P.N. La Amistad, Taraira, colectado en bosque, cerro Kasir y cerro Nai, 91240.3850N, 830404.4037W, 3000–3100 m, 20 jul 2000, E. Alfaro 3257 (CR); río Terbi, Cordillera de Talamanca, Atlantic slope, south side of unnamed cordillera between the río Terbi and río Sini, 2–4 airline km W of the Costa Rican–Panamanian border, 9°09'11''N 82°57'W, 2300–2500 m, 11 sep 1984, G. Davidse 28910 (CR). Heredia: Volcán Barva, Northwestern slope of Volcán Barva between Laguna del Barva and base of cerro Las Marías, 10°08.5'N 84°07'W, 2450–2800 m, 28 abr 1986, M. H. Grayum 7470 (CR). Puntarenas: Térraba, 9°03'N 83°17'W, 23 ene 1943, J. León 1107 (CR). San José: km 78, Carretera Interamericana Sur, en un matorral cerca de la carretera, 9°34'N 83°44'W, 2850 m, 19 mar 1994, C.O. Morales 788 (CR); Carretera Panamericana, 3000 m, sep 1943, O. Jiménez s.n. (CR); El Empalme, 19.3 km más al Sur, 9°43'N 83°56'W, 20 sep 1974, Poveda s.n. (USJ). PANAMÁ. Bocas del Toro: cerro Fábrega, ca. 1.5 km south east of peak, 9°05’94’‘N 82°52’04’‘W, 3200 m, 14 mar 2003,  A. K. Monro (PMA, BM, SCZ, MO, MEXU), NO of camp, along ridge leading to río Teribe, 17,3 km NE of estación Pittier, 9°08’94.8’‘N 82°51’99.9’‘W, 2900–3000 m, 06 mar 2006, A. K. Monro (PMA, BM, INB, MO, MEXU).

10. Rubus panamanus L.H. Bailey, Gentes Herbarum; Occasional Papers on the Kinds of Plants 6(6): 355–356, f. 180. 1944. 
TIPO: Panamá, Chiriquí, Bajo Chorro, Boquete, 6 ene 1938, Davidson 72 (Holotipo: MO (imagen!); isotipo: MO (imagen!)). (Fig.10)

Arbusto suberecto o escandente hasta 4 m. Tallos perennes, pentagonales, glabros a ligeramente tomentosos cuando jóvenes, rojizos a morados, armados con aguijones recurvados; aguijones hasta 0.5 × 0.5 cm, base pilosa. Hojas en su mayoría digitadas hacia la base del tallo, ternadas y digitadas próximo a las inflorescencias. Foliolos elípticos, el terminal 5–7 × 2.5–3 cm, los basales 4.5–5 × 2–2.5 cm, 15–18 pares de nervios secundarios, cuneados a redondeados en la base, estrechamente serrados con dientes lanceolados, acuminados; haz y envés pubescente; peciolos hasta 6 cm, peciólulo terminal 1–5 cm, los basales 0.5–2 cm, armados con aguijones fuertemente recurvados, ligeramente tomentulosos o glabros; estípulas setáceas o subuladas, 0.5–1 x 0.1–0.2 cm, tomentosas en el haz y glabrescente en el envés. Inflorescencia paniculada, frecuentemente terminal, en ocasiones axilar, 5–15 cm de largo, 12–42 flores, tomentulosa o panosa, con escasos aguijones y glándulas estipitadas, brácteas 0.3 x 0.1 cm, tomentulosas, pedicelos hasta 1.2 cm. Flores 1.5–2.5 cm de diámetro, sépalos ovados, 0.4–0.8 × 0.5 cm, apiculados, tomentosos en ambos lados, con escasas glándulas estipitadas; pétalos orbiculares 0.5–1 × 0.4–0.8 cm, blancos; estambres más largos (0.6 cm) que los estigmas (0.3 cm). Fruto elipsoide, 0.7–2 × 0.7–1.5 cm, drupas 20–50, inmaduras rojas, al madurar se tornan negras, glabras.

Crece en bordes de bosque, zonas abiertas de potreros y menos frecuente dentro del bosque, se le observa desde 1500 hasta 3400 m (Fig.25). Costa Rica y Panamá.
Rubus panamanus es similar a R. vulcanicola, pero se diferencia por las hojas con el haz y envés pubescente, frecuentemente con glándulas escasas en los tallos jóvenes, eje de la inflorescencia y sépalos, y pétalos blancos (vs. hojas con la superficie adaxial glabra a glabrescente, glándulas en los tallos jóvenes, eje de la inflorescencia y pétalos rosado pálido).

Morales (2014) sinimizó R. panamanus bajo R. miser, pero al revisar el material tipo de y el protólogo original de ambas especies, considero que son completamente diferentes; R. panamanus posee foliolos elípticos con margen plano, glándulas escasas en los tallos jóvenes, eje de la inflorescencia y sépalos (vs. foliolos ovados, devilmente revolutos, glándulas estipitadas cubriendo tallos, hojas, estípulas, base de los aguijones y sépalos). 

ESPECÍMENES EXAMINADOS: COSTA RICA. Cartago: Alvarado, cuenca del Reventazón, quebrada Laguna Tapada, antes de Buenos Aires, 95610.0000N 834855.0000W, 2000 m, 31 mar 2002, J. F. Morales 8477 (CR); Casamata, 9°43'N 83°57'W, 26 sep 1978, R. A. Ocampo 2373 (CR). Heredia: Vara Blanca, 10°10'N 84°09'W, 1600 m, 04 mar 1955, J. León 4473 (CR); Barva, P.N. Braulio Carrillo, cuenca del Tárcoles, estación Barva; bosques aledaños a la estación, 100759.0000N 840718.0000W, 2600 m, 08 feb 2000, A. Rodríguez 5675 (CR). San José: Cascajal, a orilla de quebrada, finca lechera, cerca de la pulpería santa Rita, 9°56'28''N 84°05'37''W, 8 dic 2011, F. Hernández 2747 (USJ); Cantón de Pérez Zeledón, R.F. Los Santos, cuenca del Savegre, finca El Trabajador, 5.7 km SE; camino a San Gerardo, 9°33'00''N 83°42'00''W, 3400 m, 15 abr 1999, E. Alfaro 2225 (CR); río Cascajal, Borde río Cascajal, Las Nubes, Coronado, 1525 m, 10 abr 1963, A. Jiménez 626 (CR); Quebrada Grande, Woods near quebrada Grande, 3 km N.W. of Cascajal, 1750 m, 12 dic 1971, R. W. Lent 2298 (CR); Cascajal, near quebrada Bajo Máquina, 3 km NE of Cascajal, 1640 m, 24 abr 1972, R. W. Lent 2503 (CR). Puntarenas: Reserva Biológica Monteverde, area around TV towers and access road, 10°19'N 84°48'W, 1600–1800 m, 20 dic 1990, W. Haber 10269 (CR). PANAMÁ. Chiriquí: Boquete, 8°50’50’‘N 82°29’30’‘W, Boquete, subiendo hacia Alto Chiquero, a orilla de la estación del guardaparque, 893 m, 20 ene 2011, F. Hernández 2730 (PMA, USJ); Cerro Punta, 8°53’37’‘N 82°36’54’‘W, Parque Internacional la Amistad, sendero La Cascada, al inicio del sendero, 2400 m, 19 ene 2011, F. Hernández 2724 (PMA, USJ).

11. Rubus rosifolius Sm., Pl. Icon. Ined. t. 60. 1791. 
TIPO: Isla Mauricio, Commerson s.n. (Tipo: LINN (imagen!)). (Fig.11)
Arbusto erecto. Tallos erectos, poco pilosos, cilíndricos, sin glándulas o cerdas, con aguijones rectos a levemente recurvados; aguijones 0.3 × 0.2 cm, débiles. Hojas pinnadas, folíolos 7. Foliolos lanceolados, el terminal hasta 4 × 2 cm, los basales 3 × 1.5 cm, 7–12 pares de nervios secundarios, oblicuos en la base, regularmente biserrados, acutados; haz y envés piloso, con numerosas glándulas sésiles; peciolos hasta 4 cm, peciólulo terminal de 1 cm, los basales 0–0.2 cm, pilosos; estípulas lineares, 0.4 x 0.1 cm, pilosas. Inflorescencia terminal, 6 cm de largo, 1–3 flores, eje densamente piloso, no glanduloso, acúleos pocos, pedicelos de 3–5 cm. Flores 3 cm de diámetro, sépalos lanceolados, 2 × 0.8 cm, largamente acuminados, patentes o reflexos cuando en fruto; pétalos orbiculares, 0.8–1.5 × 0.7–1 cm, blancos; estambres más largo (0.3–0.5 cm) que los estigmas (0.2 cm). Fruto elipsoide, 1–3.5 × 1–1.5 cm, drupas 50–200, rojas, glabras a glabrescentes, se desprende del receptáculo al madurar y éste queda pegado al pedicelo.
Cultivada como ornamental y por sus frutos comestibles (llamados frambuesa) y adventicia (naturalizada). Es común en ciudades, a orilla de caminos y en potreros. Es la especie que crece a menor elevación, 550–2100 m (Fig.26). México, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Perú y Venezuela.
Es una especie introducida, nativa de Asia Oriental (Adams 1972).
Rubus rosifolius se distingue por tener hojas pinnadas con 7 foliolos, pilosos, glándulas sésiles y sépalos de mayor tamaño (2 × 0.8 cm) que los pétalos (0.8–1.5 × 0.7–1 cm).
ESPECÍMENES EXAMINADOS: COSTA RICA. Alajuela: Peñas Blancas, Upper drainage of the río Peñas blancas below the Monteverde Cloud Forest Nature Reserve, premontane rain forest formations with original forest and some pastures on hilly ground, 9°17'N 84°86'W, 1250–1350 m, 25–26 feb 1977, W. C. Burger 10768 (CR); San Ramón, río San Lorenzo, faldas de la fila Volcán Muerto, San Ramón, 1000–1100 m, 31 jul 1982, J. Gómez–Laurito 8895 (CR); río San Luis, Beside río San Luis, 15 km NW of San Ramón, 10°05'N 84°29'W, 850 m, 17 jun 1972, R. W. Lent 2601 (CR); San Ramón, 1–3 km E of San Ramón coffee fincas, pasture, and stream., 10°05'N 84°27'W, 1000 m, 13–14 abr 1983, R. L. Liesner 14232 (CR); Cantón de San Ramón, cuenca del San Carlos, Laguna Verde, Arenal, 10°21'31''N 84°38'00''W, 550 m, 26 nov 1997, V. Ramírez 518 (CR); Arenal Volcano, Base of west slope of volcano, disturbed area, 10°27'N 84°42W, 25 jul 1988, G. F, Russel 635 (CR); Reserva Forestal San Ramón, 10°14'N 84°32'W, 1000 m, abr 1984, Umaña s.n. (USJ);  Reserva Forestal San Ramón, 10°14'N 84°32'W, 4 may 1985, Echeverría s.n. (USJ); Reserva Forestal San Ramón, 10°14'N 84°32'W, 5 abr 1985, Rojas s.n. (USJ); Reserva Forestal San Ramón, 10°14'N 84°32'W, 5 may 1985, Thomas s.n. (USJ). Cartago: Paraíso, En camino rural hacia el N de la ciudad, 9°50'N 83°52'W, 1300 m, 15 feb 1984, R. Hernández 840215–33 (CR); río Tambor, beside río Tambor, 2.5 km E of Cachí, 1220 m, 05 sep 1971, R.W. Lent 2105 (CR); río Empalme, 10 km S of Cartago by air, along confluence of río Empalme and río Estrella. 1 m S of Palo Verde by road, Paloverde is 1.5 km S of Pan American Hwy on road to Estrella, 9°46'N 83°57'W, 1450 m, 21 abr 1983, R.L. Liesner 14521 (CR); colectada en un costado de la plaza de deportes Turrialba, 10°01'N 83°46'W, 1200 m, 19 sep 1986, Vargas s.n. (USJ); San Ramón de Tres Ríos, 23 ago 1983, Alfaro s.n. (USJ). Guanacaste: Bagaces, Z.P. Miravalles, cuenca del Tempisque. Sector Caralampio, colectando en bosque y potrero, 104233.0620N 850703.6140W, 1250 m, 07 mar 2000, J. L. Chaves 231 (CR); Liberia, Guanacaste: Cantón de Liberia, P.N. Guanacaste, Cordillera de Guanacaste, sendero Pedregal, bosque secundario y potrero, 10°55'43''N 85°28'10''W, 1100 m, 10 feb 1995, A. Picado 89 (CR). Heredia: Colonia Virgen del Socorro, Cariblanco, 1000 m, R. Chacón 79 (CR); P.N. Braulio Carrillo, Braulio Carrillo National Park, río Bajo de Honduras La Palma, 10°09'N 83°58'W, 1150 m, 23 ene 1983, N. Garwood 461 (CR); Barva, área no protegida, cuenca del Tárcoles, San José de la Montaña, ca. 2 km del Cruce de Porrosatí, ruta al Volcán Barva, 100643.1280N 840717.9650W, 2260 m, 09 feb 2000, A. Rodríguez 5704 (CR); Santo Domingo, Cantón de Santo Domingo, cuenca del Tárcoles, Santa Rosa; en el cafetal del INBio, 9°58'30''N 84°05'30''W, 1125 m, 31 oct 1997, S. Salas 130 (CR); Vara Blanca, 10°08'N 84°09'W, 29 may 1968, Martínez 21 (USJ). Puntarenas: Puntarenas, Cantón de Coto Brus, cuenca Térraba–Sierpe, Estación Pittier, cerro Pittier, colectando en bosque y orillas del potrero, 9°01'04''N 82°57'05''W, 1670 m, 10 dic 1999, E. Alfaro 2613 (CR); Monteverde, Pastures, forest edges, and montane evergreen cloud forest (lower montane wet forest and lower montane rain forest zones) about 2 km southeast of Monteverde, Pacific watershed, 10°18'N 84°48'W, 1500–1550 m, 18–21 mar 1973, W. C. Burger 8546 (CR); Puntarenas – Alajuela, Monteverde, Cloud forest and swamp forest (premontane and lower montane rain forest formations) in and around the Monteverde Nature reserve, mostly on the Pacific watershed, 10°18'N 84°47'W, 1450–1650 m, 31 oct 1975, W. C. Burger 9662 (CR); Coto Brus, Reserva de la Biosfera de la Amistad, Estación Biológica Las Alturas de Cotón, 8°57'00.3''N 82°49'56.8''W, 1455–2100 m, 09 jul 1994, R. Calderón 94–5201 (CR); Fila El Tigre, SE of Las Alturas, partially logged forest, 8°56'N 82°51'W, 1350–1450 m, 29 ago 1983, G. Davidse 24219 (CR); Cantón de Puntarenas, Buen Amigo, San Luis, Monteverde, 10°16'20''N 84°49'30''W, 1100 m, 22 feb 1993, Z. Fuentes 191 (CR); Monteverde Reserve open roadside, pasture edges, 9°58'N 83°51'W, 20 ene 1998, M. B. Garguiullo 541 (CR); At forest–pasture edge near Las Alturas Biological Station , 10°10'N 83°80'W, 1500 m, 22 ago 1995, K. Holl 1042 (CR); Coto Brus, Reserva de la Biosfera de la Amistad, cerca Estación Biológica Las Alturas de Cotón, 8°57'00.3''N 82°49'56.8''W, 1455–2100 m, 08 jul 1994, W. J. Kress 94–4140 (CR); Coto Brus, Reserva de la Biosfera de la Amistad, cerca Estación Biológica Las Alturas de Cotón, in pasture across from reserve along the trail to Echandi, 8°57'00.3''N 82°49'56.8''W, 1500 m, 08 jul 1994, W. J. Kress 94–4325 (CR); Cantón de Coto Brus, P.I. La Amistad, Cordillera de Talamanca, estación Pittier, sendero río Canasta, bosque secundario, 9°01'30''N 82°57'40''W, 1680 m, 12 jun 1995, A. Picado 216 (CR); Monteverde, Monteverde Cloud Forest Reserve, 10°06'N 83°26'W, 1500 m, 24 ago 1987, J. F. Smith 594 (CR); Monteverde, 9°58'N 83°51'W, 1700 m, 17–18 abr 1967, A. S. Weston 4758 (CR); Near Las Alturas Biological Station, N10°10' W83°80', 22 ago 1995, Holl 1042 (USJ); Reserva de Biosfera La Amistad, Estación Biológica Las Alturas de Cotón, 8°57'00.3''N 82°49'56.8''W, 1455–2100 m, 7 sep 1994, Kress 94-5201 (USJ); Reserva de Biosfera La Amistad, Estación Biológica Las Alturas de Cotón, 8°57'00.3''N 82°49'56.8''W, 1455–2100 m, 7 sep 1994, Kress 94-4325 (USJ); Reserva de Biosfera La Amistad, Estación Biológica Las Alturas de Cotón, 8°57'00.3''N 82°49'56.8''W, 1455–2100 m, 7 sep 1994, Kress 94-4140 (USJ), San Vito – Neily highway, Copa del Agua Buena, finca Ermis Sandí 950 m.a.s.l., 30 m al este de la casa de Randi, 6 m debajo de la mata de bambú, 8°49'N 82°58'W, 21 feb 2001, Werner 116 (USJ); Cantón de Coto Brus, 8°57'N 82°50'W, 8 jul 1998, B. Boyle 5315 (USJ). San José: Esquipulas, road between Esquipulas and Santa Marta, 9°35'N 84°02'W, 900 m, 05 ago 1994, W.S. Alverson 3039 (CR); río Claro, steep wet slope of old secondary growth and forested stream–sides along the río Claro valley, (río La Hondura drainage) below La Palma northeast of San Jeronimo, 10°3'N 83°58'W, 1000–1200 m, 23 jul 1971, W. C. Burger 7655 (CR); Turrubares, San Luis, Área protegida camino a cerro Turrubares, Llano El Caite, 9°47'3N 84°27'37''W, 1480 m, 06 oct 2004, R. Chacón 764 (CR); Acosta, Palmichal. Z.P. Cerros de Escazú, cerro Cedral, 9°50'29''N, 84°08'31''W, 2080 m, 12 jul 2004, A. Estrada 3521 (CR); San Ignacio, waste ground beside road, 1100 m, 15 ene 1984, R. Khan 214 (CR); Waste ground on south side of Avenida 7, just west of junction with Calle 9, 1150 m, 30 ene 1984, R. Khan 526 (CR); Z.P. Cerros de Escazú, bosque primario y secundario en la falda del Alto Hierba Buena, 9°50'30''N 84°07'35''W, 1950–2100 m, 17 abr 1993, J. F. Morales 1275 (CR); Turrubares, área no protegida, cuenca del Tárcoles, falda O del cerro Piedra Blanca, 94740.0000N 842750.0001W, 1500 m, 26 abr 2002, J. F. Morales 8561 (CR); Santa Ana, Piedades, área no protegida, Alto Caña Quemada, 9°53'30''N 84°11'54''W, 1667 m, 14 dic 2001, A. Quesada. 956 (CR); Dota, área no protegida, Savegre, 9°33'00''N 83°48'29''W, 2100 m, 12 jun 2005, F. Michelangeli 909 (CR); San Jerónimo de Moravia, 9°57'N 84°03'W, 10 feb 1982, Fallas s.n. (USJ); Guadalupe, 9°57'N 84°03'W, 22 jun 1984, Soto s.n. (USJ); Guadalupe, 9°57'N 84°03'W, 22 jun 1984, Méndez s.n. (USJ); Ränder an der alten Strasse (220) 3 bis 4 km nördostlich San Jerónimo (nördostlich San José) in Richtung Alto Palma/Bajo Hondura, 8 jun 1989, Döbbeler s.n. (USJ); Cordillera Central, northern slopes, road to Limon, 28 jun 1989, Hiepko 2902 (USJ); Los Alpes, Coronado, 9°58'N 83°58'W, 1600 m, 4 nov 1994, Sánchez s.n. (USJ); Road between Esquipulas and Santa Marta, 9°35'N 84°02'W, 8 may 1994, Alverson 3039 (USJ); Acosta, Palmichal, 9°50'29''N 84°08'31''W, 12 jul 2004, Estrada 3521 (USJ); Dota, 9°33'00''N 83°48'29''W, 12 jun 2005, Michelangeli 909 (USJ). PANAMÁ. Chiriquí: Distrito de Volcán, carretera que va de Volcán a Río Sereno, a orilla de la calle principal, 8°49'27''N, 82°40'56''W, 1506 m, 18 ene 2011, F. Hernández 2713, 2715 (PMA, USJ); Distrito de Gualaca, Los Llanos de Hornito, 8°39'02''N, 85°12'27''W, 850 m, 21 feb 2011, F. Hernández 2734 (PMA, USJ); Distrito de Boquete, subiendo hacia Alto Chiquero, aproximadamente 500 m antes del castillo, 8°50'50''N, 82°29'30''W, 1506 m, 18 ene 2011, F. Hernández 2729 (PMA, USJ). Veraguas: cascada de Alto de Piedra, 8°30'54''N 81°07'11''W, 899 m, 08 jul 2012, O. Ortiz 695 (PMA, SCZ); Santa Fe, carretera hacia Guabal, 8°30'53''N 81°07'02''W, 899 m, 08 jul 2012, Ortiz 562 (PMA, SCZ); Distrito de Santa Fe, aproximadamente 500 m de la Escuela Agrícola de Alto de Piedra, base de cerro Mariposa, a orilla de la carretera, en la entrada hacia quebrada Tres Cascadas, al frente de la casa del Sr. Manzané, 8°31'05''N 81°07'11''W, 700 m, 17 ene 2011, F. Hernández 2710 (PMA, USJ).
12. Rubus urticifolius Poir., Encyclopédie Méthodique, Botanique 6: 246. 1804.
TIPO: Perú, Dombey s.n. (Holotipo: P (imagen!), isotipo: P (imagen!)).
Rubus trichomallus Schltdl., Linnaea 13: 268. 1839. TIPO: México: ago 1829, Schiede s.n. (HAL (imagen!)). (Fig.12)

Arbusto suberecto o escandente. Tallos arqueados o erectos, pentagonales, los adultos escasamente pubescentes y los jóvenes lanuginosos, cerdas rojo vino, no glandulares, con aguijones retrorsos; aguijones hasta 0.5 × 0.5 cm, puberulentos, con cerdas en la base. Hojas digitadas hacia la base del tallo, ternadas en su mayoría próximos a las inflorescencias. Folíolos elípticos u oblongos, el terminal 5–14 × 2–5.5 cm, los laterales 6–11 × 3–5 cm, 13–15 pares de nervios secundarios, redondeados a levemente cordados en la base, biserrados, acuminados; haz piloso; envés pálido o gris–blanco, lanuginoso excepto los nervios, nervio primario con aguijones; peciolos 3–11 cm, peciólulo terminal 1–3 cm, los basales 0.2–1.5 cm, con aguijones y cerdas; estípulas setáceas hasta 1 × 0.2 cm, panosas, glabras a glabrescentes. Inflorescencia paniculada, 6–15 cm de largo, 60–100 flores, eje densamente piloso, no glanduloso, con cerdas no glandulares, aculeada, brácteas 0.2 × 0.1 cm, panosas, glabras a glabrescentes, pedicelos 0.5– 1 cm. Flores 0.5–1 cm de diámetro, sépalos ovados, hasta 0.3 × 0.3 cm, patentes cuando en fruto, acuminados, panosos en ambas superficies; pétalos elípticos, 0.3–0.4 × 0.3–0.4 cm, blancos, se desprenden muy fácilmente; estambres y estigmas de igual tamaño (0.2 cm). Fruto ovoide, 0.5–1.2 × 0.5–1.2 cm, drupas 25–40, inmaduras rojas, negras al madurar, glabras.
Común en lugares abiertos, potreros y bordes de bosque, desde 744 hasta 2100 m (Fig.27). Las plantas que crecen en sitios abiertos con mucha luz presentan cerdas rojo vino y las que crecen en sitios sombreados cerdas amarillas y el envés con poca pubescencia.  México, El Salvador, Guatemala, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Paraguay, Perú y Venezuela.
Rubus urticifolius se reconoce por tallos, peciolos y ejes de inflorescencias con cerdas rojas no glandulares, flores 0.5–1 cm de diámetro, drupas rojas cuando inmaduras, rojas a negras al madurar. Es una de las especies más comunes en Costa Rica y Panamá.
ESPECÍMENES EXAMINADOS: COSTA RICA. Alajuela: San Ramón, La Palma, 9°56'N 83°59'W, 03 ago 1933, A. M. Brenes 17166 (CR); San Ramón, 08 mar 1933, A. M. Brenes 17166 (CR); San Ramón, La Palma de San Ramón, 08 mar 1933, A. M. Brenes s.n. (CR); San Ramón, San Pedro de San Ramón, 17 ene 1932, A. M. Brenes s.n. (CR); San Ramón, La Palma de San Ramón, 20–21–22 dic 1926, A. M. Brenes s.n. (CR); San Ramón, Alto de Los Ángeles, 10°07'N 84°29'W, 1100 m, 27 mar 1982, J. Gómez–Laurito 7936 (CR); San Ramón, a la vera del río San Lorenzo, faldas de la fila Volcán Muerto, San Ramón, 1000–1100 m, 31 jul 1982, J. Gómez–Laurito 8899 (CR); San Ramón, cerros de La Palma, 1300–1500 m, 24 ene 1984, J. Gómez–Laurito 9767 (CR); Reserva Forestal de Grecia, muy común en crecimiento secundario, Bosque del Niño, 1600–1800 m, 04 nov 1986, D. G. Umaña 145 (CR); Zarcero, Lower Montane Moist to Wet Forest Life Zones, pastures and fallow fields, in and around Zarcero, Cantón Alfaro Ruiz, Highway 15 , 10°11'N 84°24'W, 1700–2000 m, 03 sep 1966, A. S. Weston 2143 (CR); La Cinchona, highway 9, atlantic slope, 10°13'N 84°10'W, 1300 m, 21 dic 1966, A. S. Weston 3722 (CR).  Cartago: Paraíso, Tapantí–Macizo de la Muerte, cuenca del Reventazón. Camino a Tausito, 1 km después del Alto Tractor, 94405.0000N 834642.0004W, 1500 m, 14 mar 2000, L. Acosta 634 (CR); San Nicolás. Alto de Ochomogo. Bosquecito detrás de fábrica de calentadores de agua Westomatick, 9°53'49.0''N 83°57'16.4''W, 1590 m, 11 jun 2007, A. Estrada 3968 (CR); La Unión, río Azul, Alto Coris, Camino secundario que conduce a Rincón Mesón de Tres Ríos, 9°52'37.1''N 84°0'3.0''W, 1582 m, 15 abr 2008, A. Estrada 4304 (CR); La Cangreja, Alto La Gloria, 9°48'N 83°58'W, 1800 m, 27 mar 1987, J. Gómez–Laurito 11336 (CR); Paraíso, en camino rural hacia el N de la ciudad, 9°50'N 83°52'W, 1300 m, 15 feb 1984, R. Hernández 840215–41 (CR); río Grande, en borde de bosque en terreno pedregoso y empinado que cae en el río Grande de Orosi, 1200 m, 19 ene 1964, A. Jiménez 1623 (CR); San Rafael, Carretera 2, east of San Rafael, Parque Pasador El Cristo Rey, 9°45'N 83°42'W, 1600 m, 27 ene 1984, R. Khan 582 (CR); Tres Ríos, S. of Tres Ríos, cerros de la Carpintera, 9°52'N 83°58'W, 1600 m, 30 ene 1984, R. Khan 642 (CR); Casamata, 9°43'N 83°57'W, 2000 m, 26 sep 1978, R. A. Ocampo  2371 (CR); Casamata, 9°43'N 83°57'W, 2000 m, 26 sep 1978, R. A. Ocampo 2372 (CR); Paraíso, Highway 224, ca. 2 km southeast of Paraíso, 9°50'N 83°52'W, 1300 m, 20 sep 1966, A. S. Weston 2401 (CR); Santa Teresita, Pacayas, 27 ene 1987, Garita s.n. (USJ); Alto La Gloria, ca. La Cangreja, 9°48'N 83°58'W, 27 mar 1987, J. Gómez-Laurito 11336 (USJ).  Guanacaste: Liberia, Cantón de Liberia. P.N., Cordillera de Guanacaste, estación Cacao, cerro Cacao, falda sur del Volcán Cacao, 10°55'43''N 85°28'10''W, 1100 m, 10 feb 1995, M. Madrigal 43 (CR); Cantón de Tilarán, Z.P. Tenorio. Cord. V. Tilarán, Tierras Morenas, río San Lorenzo, 10°36'40''N 84°59'45''W, 1050 m, 10 may 1994, G. Rodríguez 16 (CR).  Heredia: San Isidro, N of San Isidro, Concepción, 10°01'N 84°03'W, 1450 m, 24 feb 1984, R. Khan 1260 (CR); Vara Blanca, 10°10'N 84°09'W, 1900 m, 11 nov 1951, J. León 3029 (CR); Barva, 1160 m, 28 sep 1940, J. León s.n. (CR); Santo Domingo, 09:59:53.0000N 84:04:03.0000W, 1200 m, 27 oct 2007, Hammel 24395 (USJ).  Puntarenas: Cantón de Coto Brus, at the edge of the Park, in front of Las Alturas Biological Station (50 m from the Station), premontane wet forest, 8°57'12''N 82°50'10''W, 1550 m, 09 jul 1998, B. Boyle 5150 (CR); Las Alturas, Las Alturas along the río Cotón, open, cleared area around the village, 8°56'30''N 82°50'W, 1340 m, 28 ago 1983, G. Davidse 24126 (CR); Sitio Cotón, foothills of the Cordillera de Talamanca, lower montane forest in the area of the Sitio Cotón (Cotoncito), along the road to Sitio Coto Brus, 8°57'N 82°46'W, 1500–1700 m, 03–04 sep 1983, G. Davidse 24595 (CR); Buenos Aires, Buenos Aires, Potrero Grande, área no protegida, Helechales, 9°6'41''N 83°3'48''W, 1700 m, 22 mar 2006, L. González 4102 (CR); Monteverde, Reserva Biológica Monteverde, area around TV towers and access road, 10°19'N 84°48'W, 1600–1800 m, 20 dic 1990, W. Haber 10268 (CR); in pasture dominated by Digitaria spp. Near Las Alturas Biological Station, 10°10'N 83°80'W, 1500 m, 19 ago 1995, K. Holl 1044 (CR); 94–5205, Coto Brus, Reserva de la Biosfera de la Amistad, estación biológica Las Alturas de Cotón, 8°57'00.3''N 82°49'56.8''W, 1455–2100 m, 09 jul 1994, W. J. Kress (CR); Monteverde, Sierra de Tilarán, 9°58'N 83°51'W, 4500 pies (1371,6 m), 15 ene 1959, C. W. Palmer 9 (CR); San Vito, Forest and forest edges on and around Wilson's Finca, 6 km south of San Vito de Java, 8°49'N 82°58'W, 4000 pies (1219,2 m), 20 ago 1967, P. H. Raven 22029 (CR); Monteverde, road to station from community, 10°06'N 83°26'W, 1500 m, 24 ago 1987, Smith, J.F. 597 (CR); Monteverde, 9°58'N 83°51'W, 1350 m, 09 feb 1981, O. Téllez 4357 (CR); Monteverde, 9°58'N 83°51'W, 1700 m, 17–18 abr 1967, A.S. Weston 4764 (CR); Torre Alta, finca Gamboa, Haines-Peterson Plot N° 41450 m.a.s.l. next to dead log in pasture east of Charral, just NW of Gamboa gate on road to cerro Paraguas, 8°47'N 82°58'W, 24 mar 2000, Werner 5 (USJ); near Las Alturas Biological Station, 10°10'N 83°80'W, 19 ago 1995, Holl 1044 (USJ); Cantón de Coto Brus, 8°57'12''N 82°50'10''W, 09 jul 1998, B. Boyle 5150 (USJ).  San José: San Vito-Neily highway, 9°57'N 84°03'W, 10 feb 1982, Fallas s.n. (USJ); La Gloria, Montane forest remnants and pasture at La Gloria below La Cangreja and just above the Carretera Interamericana, 9°47'N 83°56'W, 1800 m, 27 feb 1987, W.C. Burger 12016 (CR); 9°51'N 84°05'W, 01 sep 1946, J.A. Echeverría, 554 (CR); 1965, J.M. Idrobo s.n. (CR); San Ignacio, 9°48'N 84°09'W, 1000 m, 15 ene 1984, Khan 210 (CR); Z.P. Cerros de Escazú, Cedral, vereda entre Alto Hierba Buena y Poás de Aserrí., bosque secundario, 9°51'34''N 84°07'44''W, 1600–2000 m, 28 mar 1992, J. F. Morales 234 (CR); Z.P. La Cangreja, San Martín de Puriscal, Vara Blanca. Bosque primario y tacotales en la cima del cerro La Cangreja, 9°43'38''N 84°22'20''W, 1300 m, 25 ago 1992, J. F. Morales 489 (CR); Z.P. Cerros de Escazú, Bosque secundario y robledales alterados en la falda SE del Alto Hierba Buena, 9°50'30''N 84°07'35''W, 2100 m, 15 oct 1992, J. F. Morales 818 (CR); Dota, R. F. Los Santos, cuenca del Naranjo y Paquita, fila Mona, fila que baja a quebrada Bayoneta, 93300.0000N 835705.0000W, 1800–1850 m, 25 feb 2001, J. F. Morales 7565 (CR); cultivada en San José, 05 jul 1945, A. Sánchez s.n. (CR); Escazú, cerro de Protti, 07 ago 1935, F. Solís s.n. (CR); Rancho Redondo, finca La Cabaña, 3 km, west of Rancho Redondo, Highway 6, 9°57'N 83°56'W, 1800 m, 20 may 1967, A. S. Weston 4857 (CR); Los Alpes, Coronado, 11 abr 1994, Sánchez s.n. (USJ). PANAMÁ. Chiriquí: Distrito de Volcán, carretera que va de  Volcán a Río Sereno, a orilla de la calle principal, 1506 m, 18 ene 2011, F. Hernández 2712 (PMA, SCZ); Distrito de Boquete, subiendo hacia Alto Chiquero, aproximadamente 500 m antes del castillo, 8°50'50''N 82°29'30''W, 893 m, 20 ene 2011, F. Hernández 2727 (PMA, USJ); carretera hacia Río Sereno, poblado de Cañas Gordas, a orilla de la calle principal, 14 feb 2011, F. Hernández 2735 (PMA, USJ); Distrito de Gualaca, los Llanos de Hornito, 8°39'02'', 85°12'27''W, 850 m, 21 ene 2011, F. Hernández 2733 (PMA, USJ); Valle del río Chiriquí, cerca de la cantera, 12–11–1981, E. Tyson 6680 (PMA); Nueva California near río Chiriquí Viejo, 13 sep 1972, I. Gordon 6 (PMA); near Fortuna Dam, 8°43’N, 82°14’W, 1200 m, 01 mar 1985, Hampshire 199 (PMA, BM); cerro Colorado, along mining road 15.6 miles above bridge over río San Félix, 1330 m, 21 nov 1979, T. Antonio 2562 (PMA, MO); Cerro Punta entrada a la finca Jantsen, 20 ago 1975, D. Vergara 26 (PMA); Cerro Punta, Guadalupe, localizada entre vegetación a la orilla del río Chiriquí, 26 sep 1986, D. Santamaría 54 (PMA); Distrito de San Félix, Comarca Gnöbe Buglé, km 10 al 16 entre Hato Chamí y Hato Ratón, 8°31'23''N, 81°47'47''W, 1475–1576 m, 19 may 2001, C. Galdames 4637 (PMA, SCZ); Palo Alto, Boquete, 1300–1772 m, 10 ago 1977, T. Béliz 163 (PMA).  Coclé: Distrito de Antón, El Valle de Antón, Sendero Gaital, en la estación # 2 del sendero (Estación El Guayabo), 8°30' 12''N, 80°06'52''W, 860 m, 15 ene 2011, F. Hernández 2703 (PMA, USJ); near Costa Rica border, 13 km by road S of Río Sereno, finca Hatmann, 8°50'N, 82°45'W, 1800 m, 13 may 1991, N. Hensold 1039 (PMA, F); Valle de Antón, 9 dic 1972, E. De Gracia 42 (PMA).  Herrera: Reserva Forestal El Montuoso, sendero Tres Puntas, 17522033E, 0856114N, 744 m, 15 ene 2004, S. Aguilar 8297 (PMA).  Veraguas: Distrito de Santa Fe, camino a la carretera Alto de Piedra a río Luis hasta el mirador, 800 m, J. Polanco 3088 (PMA); Distrito de Santa Fe, Camino en las faldas del cerro Mariposa, 8°30'52''N, 81°70'W, 862 m, 18 ene 2012, O. Ortiz 405 (PMA, SCZ); Distrito de Santa Fe, aproximadamente 500 m de la Escuela Agrícola de Alto de Piedra, base de cerro Mariposa, en la entrada hacia quebrada Tres Cascadas, al frente de la casa del Sr. Manzané, 8°31'05''N 81°07'11''W, 1000 m, 17 ene 2011, F. Hernández 2709 (PMA, SCZ); Distrito de Calobre, corregimiento de Chitra, rastrojo, camino desde el campamento al bosque del cerro San Antonio, 800–900 m, J. Polanco 3732 (PMA); Distrito de Santa Fe, área de Alto de Piedra, camino desde la escuela hasta cerca de Tute, 8°29'10''N 81°06'04''W, 1000 m, J. Polanco 3352 (PMA); road from Santa Fe, past Ag. school to base of cerro Tute, 1.5 km past Ag Sachool, 1000–1200 m, 04 feb 1977, J. Folsom 1575 (PMA, MO); Lower montane wet forest 6–7 km W of Santa Fe on new road past agriculture school, 2900 ft (883,92 m), 16 feb 1974, M. Nee 9746 (PMA, MO).
13. Rubus vulcanicola (Donn. Sm.) Rydb., North American Flora 22(5): 455. 1913. 
Rubus guyanensis var. vulcanicola Donn. Sm., Botanical Gazette 23(4): 243. 1897. 
SINTIPOS: Costa Rica: SW flank of Volcán Poas, Rancho del Achiote, alt. 6800 ft, Jan 1889, Pittier 806 (CR (imagen!)), US); Costa Rica: forests of Volcán Barba: Rancho Flores, alt. 6200 ft, Feb 1890; Tonduz 2120 (CR (imagen!), US). (Fig.13)

Arbusto suberecto o escandente de 3 m de alto. Tallos perennes, pentagonales, tomentosos a ligeramente tomentosos cuando jóvenes, pronto glabros, rojizos a morados comúnmente, armados con aguijones recurvados; aguijones 0.5 × 0.5 cm, cortos, glabros. Hojas de la base del tallo en su mayoría digitadas, ternadas y digitadas próximo a las inflorescencias. Foliolos elípticos, el terminal 3–9 × 2.5–3.5 cm, los basales 5–7 × 2–2.5 cm, 15–18 pares de nervios secundarios, cuneados a redondeados en la base, finamente serrados, acuminados, 12–20 pares de nervios secundarios; haz brillante, glabro; envés opaco, ligeramente pubescente en los nervios; peciolos 4–8 cm, peciólulo terminal 1–5 cm, los basales 0.2–2 cm, armados con aguijones fuertemente recurvados, ligeramente tomentulosos o glabros; estípulas setáceas o subuladas, 0.5–1 × 0.2 cm, tomentosas en el haz y glabrescente en el envés. Inflorescencia paniculada, frecuentemente terminal, en ocasiones axilar, 5–15 cm de largo, 10–25 flores, escasamente tomentulosa o panosa y en algunos casos con aguijones, brácteas 0.5–0.6 × 0.1–0.2 cm, pubescentes, pedicelos de 0.8–1.5 cm. Flores 1.5–2 cm de diámetro, sépalos ovados, 0.4–0.5 × 0.5 cm, apiculados, tomentosos en ambos lados; pétalos orbiculares, 0.7–1 × 0.4–0.7 cm, rosados o blancos con márgenes rosados; estambres más largos (0.3 cm) que los estigmas (0.2 cm). Fruto elipsoide, piramidal, 0.7–2 × 0.7–1.5 cm, drupas 20–50, inmaduras rojas, negras al madurar, glabras.
Común en bordes de bosque, zonas abiertas de potreros y menos frecuente dentro del bosque, desde 893 hasta 3000 m (Fig.28). Cuando dentro del bosque generalmente muestra un hábito trepador, foliolos glabrescentes y tallos verdes, a diferencia de cuando se encuentra en áreas abiertas, donde son arbustos suberectos, con foliolos glabros y tallos rojos a morados. 

Rubus vulcanicola se distingue por los foliolos con márgenes finamente serrados, glabros a glabrescentes, pétalos rosados a blancos (dependiendo de la madurez de la flor), ausencia de cerdas y glándulas. Es una especie muy plástica; varía sus estructuras vegetativas dependiendo del hábitat donde se encuentre.

Morales (2014) trata a R. miser como sinónimo de R. vulcanicola, sin embargo, al revisar las publicaciones y las imágenes tipo de R. miser (0ersted s.n.) y R. vulcanicola (Pittier 806 y Tonduz 2120), concluyo que son dos especies diferentes.  Rubus miser con tallos, hojas y sépalos cubiertos de glándulas estipitadas, sépalos de mayor longitud (1–1.2 cm) que los pétalos (0.6–0.8 cm) y pétalos blancos (vs. tallo, hojas y sépalos eglandulares, sépalos más largos (0.4–0.5 cm) que los pétalos (0.7–1 cm) y pétalos rosados a blancos).
ESPECÍMENES EXAMINADOS: Costa Rica. Alajuela: Zarcero, cerros Volcán Viejo, Zarcero, 10°11'N 84°24'W, 2200 m, 11 nov 1983, J. Gómez–Laurito 9665 (CR); P.N. Volcán de Poás, 10:10:27.9230N 84:14:15.0450W, 2500–2600 m, 6 jul 2003, Rodríguez 7888 (USJ); Carretera principal hacia el Volcán Poás, aproximadamente 2.5 km del volcán, 11 abr 2012, F. Hernández 2753 (USJ). Cartago: Cartago–San José, cerro Cuericí, evergreen montane rain forest along the trail to cerro Cuericí, east of Villa Mills and Siberia. Mossy oak forest with trees to 25 m and bamboo understory. Oaks being cut for charcoal, 9°33'N 83°41'W, 2700–2800 m, 06 feb 1982, W. C. Burger 11527 (CR); Empalme, 10 km southeast of Empalme on Pan American Highway, 9°43'N 83°56'W, 2000 m, 08 feb 1971, W. T. Gillis 10016 (CR); Cerro de la Muerte, growing with Viburnum, Senecio and Gaultheria in a small clearing in the forest, ½ km SE of La Georgina, 9°41'N 83°54'W, 3000 m, 03 ene 1979, D. Hudson 262 (CR); Ojo de Agua, Cordillera de Talamanca, 9°37'N 83°48'W, 2800 m, 31 ene 1950, J. León, 2169 (CR); Cerro de la Muerte, 9°41'N 83°54'W, 3000 m, 31 ene 1950, J. León 2197 (CR); El Empalme, Cordillera de Talamanca, Pan–American Highway, 9°43'N 83°56'W, 2100 m, 25 ene 1967, A. S. Weston 4330 (CR); Alvarado, área no protegida, cuenca del Reventazón, cabeceras río Coliblanco y río Playas, 09:57:30.0000N 83:48:55.0001W, 2600 m, 24 feb 2002, J. F. Morales 8438 (USJ). Heredia: Heredia–San José, río  Vara Blanca, open pasture and remnants of lower montane rain forest formations on ridges and steep slopes along the río Vara Blanca (Pacific drainage), cerro Zurquí, 10°3'N 84°1'W, 1600–1800 m, 06–07 feb 1977, W. C. Burger 10254 (CR); río Santo Domingo, headwaters of río Santo Domingo, ca. 3 km E of San Rafael de Vara Blanca, N slope of Volcán Barva, 10°11'N 84°07'W, 2060–2100 m, 16 abr 1986, M. H. Grayum 7197 (CR); Cantón de Barva, P.N. Braulio Carrillo, cuenca del Tárcoles, estación Barva, sendero El Secreto, 10°08'00''N 84°07'15''W, 2600 m, 24 mar 1998, A. Rodríguez 3168 (CR). Limón: Cordillera de Talamanca, atlantic slope, Valle del Silencio, area just N of cerro Hoffman, 4 ½ airline km W of the Costa Rican–Panamanian border, gently sloping valley dominated completely by oak forest, 9°08'N 82°58'W, 2350–2450 m, 08 sep 1984, G. Davidse 28702 (CR). Puntarenas: Puntarenas–Limón, Cordillera de Talamanca, cerro Bekom, 11 airline km SW of the peak of cerro Kámuk, oak forest with Chusquea understory, 9°10'30''N 83°03'45''W, 2600–2750 m, 21 mar 1984, G. Davidse 25706 (CR). San José: Cantón de Dota, R.F. Los Santos, cuenca del Savegre, Reserva río Macho, estación Ojo de Agua, colectado a orilla de la estación, 9°37'03''N 83°49'07''W, 3000 m, 06 nov 1998, E. Alfaro 1477 (CR); Parrita, San José road from Parrita to Santiago de Puriscal, 9°41'N 84°07'W, 1000 m, 01 mar 1982, K. Barringer 1850 (CR); San José–Cartago, Empalme, montane forest formation with open landslide and road cuts and small swamps, about 22 km southeast of Empalme, along the Interamerican Highway, 9°40'N 83°50'W, 2500–2600 m, 27 nov 1969, W. C. Burger 6477 (CR); San José–Cartago, El Empalme, pasture land and remnant stands of montane forest trees south of El Empalme along the Interamerican Highway, 9°43'N 83°57'W, 2200–2400 m, 09 ago 1971, W. C. Burger 7918A y B (CR); P.N. Chirripó–Llano Bonito, 9°19'N 83°36'W, 2490 m, 17 nov 1988, M. Kappelle 3222 (CR); Talamanca, The bog, elfin cloud forest area north of Cerro de la Muerte, Cordillera de Talamanca, 2600 m, 01 feb 1963, L.O. Williams 24176 (CR); Talamanca, Breñales en el bosque de Quercus, Didymopanax y Chusquea del cerro del Nivel, 3000 m, 10 feb 1962, R.L. Rodríguez 787 (CR). Panamá. Bocas del Toro: Changuinola, PILA, 9°03'27.8''N 82°42'18.1''W, 1500 m, 21 abr 2008, D. Santamaría 7483 (PMA); Parque Internacional La Amistad, cerro Fábrega, 9°05'967''N 82°52'310''W, 3100 m, 14 mar 2003, B.B. Klitgaard 786 (PMA, BM, MO, STRI, CR). Chiriquí: Distrito de Bugaba, Cerro Punta, PILA, sendero La Cascada, parte más alta del sendero, 8°53'37''N 82°36'54''W, 2400 m, 19 ene 2011, F. Hernández 2716, 2721, 2722, 2724 (PMA, USJ); Distrito de Boquete, Alto Chiquero, a orilla de la estación del guardaparque, 8°50'50''N 82°29'30''W, 893 m, 20 ene 2011, F. Hernández 2730 (PMA, USJ); 3.7 km along road through Bajo Grande from bridge NN of Cerro Punta, 8°50'N 82°32'W, 2250–2400 m, 09 nov 1980, K. Sytsma 2118, 2154 (PMA, MO).
14. Rubus sp. 1 (Fig.14)

Arbusto trepador ca. 8 m de alto. Pubescencia en las partes jóvenes de la planta de color blanco, luego se torna dorado. Tallos pentagonales, con tricomas cuando jóvenes, glabros cuando viejos, eglandulares, con aguijones tanto recurvados como rectos; aguijones hasta 0.4 × 0.8 cm, por lo general ubicados a lo largo de los ángulos del tallo, pilosos. Hojas digitadas hacia la base del tallo, ternadas próximo a las inflorescencias. Foliolos elípticos, abollados, el terminal 10–15 × 4.5–7 cm, los basales 6–10 × 4–6 cm, 16–17 pares de nervios secundarios que comúnmente terminan en un diente más largo que los del resto de la lámina, cordados en la base, serrulados, acuminados; haz y envés pubescentes, los nervios primarios con aguijones recurvados envésmente; peciolos hasta 15 cm, sulcados, pubescentes, con aguijones recurbados, peciólulo terminal 3–9 cm, los basales 0.5–4.5 cm, pubescentes, con aguijones recurvados; estípulas lineares a lanceoladas, ca. 0.9 × 0.1 cm, tomentosas envésmente, glabras a glabrescentes envésmente.  Inflorescencias y flores desconocidas. Infrutescencia ca. 15 cm de largo, el eje pubescente, pedicelos hasta 0.5 cm, con aguijones retrorsos, brácteas 0.7 × 0.2 cm, haz glabro a glabrescente, envés pubescente. Fruto esférico, ca. 1 × 1 cm, drupas 45–54, negras al madurar, glabras, los sépalos ca. 0.6 × 0.4 cm, haz pubescente, envés glabro a glabrescente.

Esta especie es conocida del sendero “La Cascada”, en el Parque Internacional La Amistad, provincia de Chiriquí, Panamá, en bosque premontano a 2400 m (Fig.29). Crece como trepadora y se extiende sobre la copa de los árboles. No se han observado sus flores. Se distingue por los foliolos abollados, pubescencia dorada, nervios secundarios que comúnmente terminan en un diente más alargado que los del resto del margen y por la ausencia de glandulas.

ESPECÍMENES EXAMINADOS: PANAMÁ.  Chiriquí: Distrito de Bugaba, Cerro Punta, Parque Internacional la Amistad, 8°53'37''N 82°36'54''W, 2400 m, 19 ene 2011, F. Hernández 2720 (PMA, USJ). 
15. Rubus sp. 2 (Fig.15)

Arbusto suberecto de 3 m de alto. Tallos pentagonales, pubescentes, eglandulares, aguijones recurvados a rectos; aguijones hasta 0.8 × 0.8 cm, glabros, planos. Hojas por lo general digitadas hacia la base del tallo y digitadas o ternadas próximo a las inflorescencias. Foliolos obovados, el terminal 5–6 × 3.5–4.5 cm, los basales 5–6 × 3.2–4 cm, 8 pares de nervios secundarios, cordados en la base, biserrados acuminados; haz puberulosa, verde brillante; envés comúnmente glabrescente y sin aguijones en la vena primaria; peciolos hasta 5 cm, peciólulo terminal hasta 1 cm, los basales 0.2–0.5 cm, pubescentes, con aguijones a lo largo del nervio primario; estípulas lineares a subuladas, 0.9 × 0.2 cm, tomentosas, glabras a glabrescentes.  Glándulas estipitadas en las partes jóvenes de la planta (peciolos y eje de las inflorescencias). Flores 3 cm de diámetro, solitarias, axilares, sépalos ovados, 0.5 × 0.4 cm, apiculados, glabrescentes, reflexos en los frutos, brácteas 0.6 × 0.2 cm, pedicelos hasta 6 cm; pétalos espatulados, suborbiculares, hasta 2 × 1.5 cm, márgenes ondulados, blancos. Frutos esféricos, 2 × 2 cm, drupas 55–65, rojas o negras al madurar, glabras. 

Es una especie introducida observada en áreas urbanas, jardines y como cerca viva, crece a 2400 m en lugares poblados (Fig.30). México, Honduras, Costa Rica y Panamá.
Rubus sp. 2 se distingue por los foliolos glabrescentes, fuertemente doble-serrados, glándulas en las partes jóvenes y flores solitarias. Es parecido a Rubus lainzii H.E. Weber, pero debe ser analizado con mayor detalle para asegurar que se trata de la misma especie. Morales (2014) en la introducción del género habla de una especie sin identificar, de nombre local mora gigante o mora real, y que probablemente representa un híbrido (Grayum 7969). Esta especie sp. antes mencionada por Morales, corresponde a la misma especie citada en este tratamiento como Rubus sp. 2.
ESPECÍMENES EXAMINADOS: COSTA RICA: Alajuela: Fraijanes, Estación Experimental de la Universidad de Costa Rica, 10°08'N 84°11'W, 10 nov 2002, Morales 1694 (USJ). San José: Los Alpes de Coronado, 11 abr 1994, Sánchez s.n. (USJ). PANAMÁ.  Chiriquí: Distrito de Bugaba, Cerro Punta, cultivada a orilla de la calle, 8°52'58''N, 82°35'45''W, 2400 m, 19 ene 2011, F. Hernández 2725 (PMA, USJ).












































































































































































































































Fig.16. Distribución geográfica de Rubus adenotrichos Schltdl. En Costa Rica y Panamá.


Fig.17. Distribución geográfica de Rubus costaricanus Liebm. en Costa Rica y Panamá.


Fig.18. Distribución geográfica de Rubus ellipticus Sm. en Costa Rica y Panamá.


Fig.19. Distribución geográfica de Rubus glaucus Benth. en Costa Rica y Panamá.


Fig.20. Distribución geográfica de Rubus fagifolius Schltdl. & Cham. en Costa Rica y Panamá.


Fig.21. Distribución geográfica de Rubus humistratus Steud. en Costa Rica y Panamá.


Fig.22. Distribución geográfica de Rubus miser Liebm. en Costa Rica.


Fig.23. Distribución geográfica de Rubus niveus Thunb. en Costa Rica y Panamá.


Fig.24. Distribución geográfica de Rubus nubigenus Kunth. en Costa Rica y Panamá.


Fig.25. Distribución geográfica de Rubus panamanus L. H. Bailey. en Costa Rica y Panamá.


Fig.26. Distribución geográfica de Rubus rosifolius Sm. en Costa Rica y Panamá.


Fig.27. Distribución geográfica de Rubus urticifolius Poir. en Costa Rica y Panamá.


Fig.28. Distribución geográfica de Rubus vulcanicola (Donn. Sm.) Rydb. en Costa Rica y Panamá.


Fig.29. Distribución geográfica de Rubus sp. 1. en Panamá.


Fig.30. Distribución geográfica de Rubus sp. 2. en Costa Rica y Panamá.
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Capítulo II
 Estudio Filogenético del Género Rubus L. (Rosaceae) en Costa Rica y Panamá
Resumen

Se realizó un análisis filogenético de las especies de Rubus L. de Costa Rica y Panamá (R. adenotrichos Schltdl., R. costaricanus Liebm., R. ellipticus Sm., R. glaucus Benth., R. fagifolius Schltdl. & Cham., R. humistratus Steud., R. irasuensis Liebm., R. miser Liebm., R. niveus Thunb., R. nubigenus Kunth., R. rosifolius Sm., R. urticifolius Poir., R. vulcanicola (Donn. Sm.) Rydb., R. sp. 1 y R. sp. 2), utilizando tres regiones del genoma de cloroplasto: matK, rpoC1 y trnH–psbA. Se seleccionó como grupo externo a Fragaria vesca L. y Morus indica L. Se utilizó el programa MEGA 0.6 para ejecutar los análisis de máxima parsimonia y vecino más cercano, Mr. Bayes para inferencia bayesiana, y para Máxima Probabilidad con los programas PhyML y RaxML. Los análisis de máxima parsimonia y vecino más cercano mostraron en cada una de las regiones de genes por separadas y también concatenados (Concatenado 1: rpoC1 y trnH–psbA; concatenado 2: rpoC1, trnH–psbA y matK) relaciones filogenéticas entre R. humistratus y R. glaucus; además, separa el grupo externo junto con las especies introducidas, excepto Rubus sp.2. Sin embargo, el concatenado 1 sí incluyó Rubus sp.2. El análisis de inferencia bayesiana realizado a los dos concatenados mostró relación entre R. ellipticus y R. rosifolius, y solo el concatenado 1 relaciona R. humistratus y R. glaucus. El concatenado 2 separa al grupo externo de las especies introducidas, no así el concatenado 1 que las mantiene en el mismo clado. Los análisis de máxima probabilidad con ambos concatenados muestran relación entre R. ellipticus y R. rosifolius, solo el concatenado 1 muestra relación entre R. humistratus y R. glaucus y agrupa las especies introducidas con el grupo externo, excepto a R. miser. El concatenado 2 separa las especies introducidas de las nativas.


Introducción

La familia Rosaceae Juss. tiene aproximadamente 100 géneros y 3000 especies, tiende a ser agrupada en 4 subfamilias y aproximadamente 20 tribus. En un análisis filogenético de la subfamilia Rosoideae Arn., la posición de Rubus L. no se resuelve con seguridad (Erikson et al. 2003).  Morgan et al. (1994) fueron los primeros en establecer la monofília de Rosaceae. Rosoideae en un sentido más amplio fue clasificado previamente en varias tribus: Rubeae Dumort, Roseae Lam. & DC., Ulmarieae Lam. & DC., Dryadeae Lam. & DC., Sanguisorbeae DC. y Potentilleae Sweet. Los primeros tres grupos están bien diagnosticados morfológicamente y son probablemente monofiléticos. Rubus mostró ser monofilético con el género Dalibarda L. (Alice & Campbell 1999), o son grupos hermanos (L.A. Alice, comunicación personal).  El caso anterior implica que Rubus y la tribu Rubeae pueden ser filogenéticamente sinónimos.  La posición de Rubus es problemática, y en la mayoría de los análisis utilizando inferencia bayesiana, su posición no se logra resolver (Erikson et al. 2003).  
Kollmann et al. (2000) concluyen que la variabilidad genética en Rubus es determinada por el sistema de propagación de las plantas y demostraron que hay un efecto de la polinización cruzada entre las especies poliploides de Rubus. La hibridación en Rubus ocurre sobre todo entre especies estrechamente vinculadas y, a veces, entre los subgéneros (Alice et al. 1997, Alice & Campbell 1999).
La biología molecular ha aportado un mayor entendimiento de las relaciones entre especies de Rubus, acertada clasificación taxonómica y mayor habilidad para identificar especies y cultivares, permitiendo entender y utilizar mejor la diversidad genética por parte de los mejoradores (Graham & McNicol 1995).
La clasificación de especies y cultivares de Rubus mediante caracteres morfológicos es difícil.  Técnicas como las isoenzimas no han sido una herramienta útil (Cousineay & Donelly 1989). Otros marcadores, como las sondas de ADN de cloroplasto, no han sido eficientes (Waugh et al. 1990), y los minisatélites de ADN y los RFLP, aunque son marcadores muy informativos, requieren del uso de radioisótopos (Graham & McNicol 1995).  Regiones de genes como matK y rpoC1 (fragmentos de dos genes codificantes del ADN del plastidio) y trnH–psbA (región no codificante de espacios intergénicos del plastoma), han sido utilizadas para discriminar entre especies dentro de clados de organismos estrechamente relacionados (Fazekas et al. 2008).
Regiones codificantes y no codificantes del plastoma a considerar para fines de clasificación son:
El gen matK, 1600 pares de bases (pb) en la mayoría de las angiospermas,situado en el intrón del gen trnK que codifica para el ARN de transferencia de la lisina y funcionalmente puede participar en el empalme de intrones del grupo II (Neuhaus & Link, 1987; Ems et al. 1995).  
rpoC1: rpoC es un gen del cloroplasto homólogo que codifica para la subunidad β del ARN polimerasa de Escherichia coli, está dividido en dos genes, rpoC1 y rpoC2, y se locEscherichia coli, está dividido en dos genes, rpoC1 y rpoC2, y se localiza en la región larga única del genoma del plastidio en la mayoría de las angiospermas (Cozens & Walker, 1986; Hudson et al. 1988). 
trnH–psbA: es un fragmentoentre los genes del ARN de transferencia de la histidina y la subunidad A del fotosistema II del plastoma que se utiliza para la aplicación de códigos de barras en plantas con flores. El espaciador es el locus comúnmente más secuenciado y usado en la filogenia de plantas a nivel de especies, mostrando altos niveles de divergencia interespecífica.  Es un espaciador corto, 450 pb es la región más variable de plastoma en angiospermas y es fácil de amplificar en una amplia gama de plantas con flores (Kress et al., 2005).

Materiales y métodos

Recolección de muestras
Se recolectaron hojas jóvenes de las 15 especies del género Rubus, de las cuales 11 son nativas (R. adenotrichos Schltdl., R. costaricanus Liebm., R. glaucus Benth., R. fagifolius Schltdl. & Cham., R. humistratus Steud., R. irasuensis Liebm., R. miser Liebm., R. nubigenus Kunth., R. urticifolius Poir., R. vulcanicola (Donn. Sm.) Rydb. y R. sp. 1) y 4 introducidas (R. ellipticus Sm., R. niveus Thunb., R. rosifolius Sm. y R. sp. 2), que presentaron la menor herbivoría posible.  Se recolectaron en promedio 5 hojas de cada especie, se colocaron dentro de bolsas plásticas, se almacenaron en hielo a 4°C y se trasladaron al laboratorio, en el Centro de Investigación en Biología Celular y Molecular (CIBCM), donde se conservaron en congelación a <20°C hasta la extracción de ácidos nucleicos. Las muestras recolectadas en Panamá se almacenaron en silica gel y buffer de extracción 2X CTAB, a diferencia de las muestras recolectadas en Costa Rica.
Se extrajeron los ácidos nucleicos totales utilizando una modificación del protocolo de extracción con 2X CTAB de Doyle & Doyle (1990) (Anexo I).
Electroforesis
Se verificó la calidad de los ácidos nucleicos totales (ANT) por electroforesis en agarosa, en una solución amortiguadora Tris Borato EDTA (TBE) aproximadamente a 90 voltios. La solución TBE está compuesta por Tris–HCl 0.089 M; pH=8.0, ácido bórico 0.089 M y EDTA 0.0025 M; pH=8.0. Se cargaron 8 μl de muestra en cada pozo, junto con 4 μl de solución amortiguadora de carga para geles de agarosa. Esta solución de carga está compuesta por Glicerina 50%, azul de bromofenol 0.25% y xilen cianol FF 0.25%.  El gel se tiñó con bromuro de etidio.
Al finalizar la electroforesis se colocó el gel en una cámara con luz UV a 320 nm y los ácidos nucleicos se tornaron visibles.
Amplificación
El ADN se amplificó en 25 μL de reacción que contenían 1 U Dream Taq TM Polimerasa con GeneAmp 10x PCR Buffer II (100 mM Tris–HCl pH 8.3, 500 mM KCl) y 2.5 mM MgCl2, 0.2 mM dNTPs, 0.1 μM de cada cebador y aproximadamente 20 ng/ μL de ADN (Fazekas et al. 2008).  La reacción se colocó en una máquina de PCR modelo 2720 Thermal Cycler (Applied Biosystem, USA) para el protocolo de amplificación 95C 7 min, 95C 35 seg,Amplificación
El ADN se amplificó en 25 μL de reacción que contenían 1 U Dream Taq TM Polimerasa con GeneAmp 10x PCR Buffer II (100 mM Tris–HCl pH 8.3, 500 mM KCl) y 2.5 mM MgCl2, 0.2 mM dNTPs, 0.1 μM de cada cebador y aproximadamente 20 ng/ μL de ADN (Fazekas et al. 2008).  La reacción se colocó en una máquina de PCR modelo 2720 Thermal Cycler (Applied Biosystem, USA) para el protocolo de amplificación 95C 7 min, 95C 35 seg, 55-60C 45. 
Se trabajó sobre cuatro secuencias descritas por Fazekas et al. (2008): matK, rpoC1, trnH–psbA y atpF–atpH. Para cada secuencia se utilizaron diferentes imprimadores (ver Anexo II).
Se eluyó la banda de ADN por el sistema de elución de ADN en geles de agarosa 0.8% en TBE, según lo descrito por el protocolo del sistema de elución QiaEx o Fermentas.
Secuenciación
Los fragmentos eluidos del PCR se secuenciaron en ambos sentidos por secuenciación cíclica según el método de Sanger, con el kit Big Dye ver 3.1 (Applied Biosystem, USA) de acuerdo a las especificaciones del fabricante.  Los productos de secuenciación se separaron en un genotipador automático modelo 3130 Genetic Analyzer (Applied Biosystems). Las secuencias se editaron manualmente y alinearon con el algoritmo CLUSTAL X implementado en el paquete Bio Edit (versión 7.0.5.3). Se buscó el mejor modelo de sustitución de nucleótidos para cada alineamiento con el programa jModelTest2 (versión 2.1.4) y con las pruebas de AIC, BIC y ambas (Darriba et al. 2012).
Los árboles filogenéticos generados con el modelo de NJ se ejecutaron con 1000 reemplazos y el modelo de sustitución respectivo en el programa MEGA (versión 6.0), TREECON (versión 1.38), SplitsTree (ver. 4.11) y Geneious R8. Los parámetros para ejecutar PHYML (Guindon & Gascuel, 2003) en paquete Geneious fueron: proporción de sitios invariables= estimado; número de categorías de tasa de sustitución=4; parámetro de distribución gama= estimado; optimizado= topología/longitud/tasa; y búsqueda de topología= mejor de NNI y SPR.  Los parámetros ejecutar RAxML (versión 7.2.8) en paquete Geneious fueron: algoritmo= reemplazo rápido; número de reemplazos=1000; inicio con árbol aleatorio completo. Los parámetros ejecutar Mr. Bayes (Guindon & Gascuel, 2003) en paquete Geneious fueron: proporción de sitios invariables= estimado; número de categorías de tasa de sustitución=4; parámetro de distribución gama= estimado; optimizado= topología/longitud/tasa; y búsqueda de topología= mejor de NNI y SPR. Finalmente, los parámetros utilizados para ejecutar Mr. Bayes (versión 3.2.2.) (Huelsenbeck & Ronquist, 2001) fueron: categoría gama=4; tasa de variación=gama. Las condiciones de MCMC escogidas fueron: longitud de cadena=1100000; cadenas calentadas=4, temperatura cadena calentada=0.2; frecuencia de submuestreo=200; longitud de “Burn–in” =100000; “random seed” =3841. Las condiciones a priori fueron de longitud de ramas sin restricción= Exponencial (10).
Se escogieron Morus indica (N° accesión Genbank: DQ226511.1) y Fragaria vesca (N° accesión Genbank: JF345175.1) como especies del grupo externo (GE), para la construcción de los árboles. 

Resultados

Cuadro N° 1. Estadística descriptiva de las secuencias incluidas en los análisis filogenéticos.
ADN regiónNúmero de caracteres incluidosNúmero de caracteres variablesNúmero de caracteres parsimoniosos informativosrpoC1960485trnH–psbA4675830matK113025193
rpoC1
El análisis de máxima parsimonia para rpoC1 dio como resultado un total de 10 árboles, con una longitud de 120 pasos, un índice de consistencia (IC) de 0.95, índice de retención (IR) de 0.60 (ver uno de los árboles en el anexo III). El árbol del vecino más cercano (neighbor–joining) y máxima parsimonia, mostraron relaciones filogenéticas bien definidas y análogas entre R. glaucus y R. humistratus, R. urticifolius y R. sp. 1 (Anexo IV). La inferencia bayesiana muestra relación entre R. glaucus y R. humistratus (soporte 90%), R. nubigenus y R. vulcanicola (soporte 69%), y R. sp. 2 y R. sp. 1 (soporte 80%) (Anexo V). La máxima probabilidad muestra relación entre R. miser y R. sp. 2, que componen el clado B, donde agrupan también R. glaucus y R. humistratus, estas dos especies sí son las de mayor relación en el clado B con soporte de 62% (Anexo VI y VII). En todos los análisis antes mencionados, utilizando la región rpoC1 las especies nativas se separan de las especies introducidas, excepto R. sp. 2.

trnH–psbA 
El análisis de Máxima parsimonia dio un total de 3 árboles, con una longitud de 189 pasos, un índice de consistencia (IC) de 0.83, índice de retención (IR) de 0.75 (ver uno de los árboles en el anexo VIII). En el análisis del vecino más cercano (neighbor–joining) (Anexo IX) se muestran relaciones filogenéticas bien definidas y análogas con el árbol de máxima parsimonia, entre R. nubigenus y R. vulcanicola, y R. humistratus y R. fagifolius. La inferencia bayesiana muestra relaciones entre R. glaucus y R. humistratus (soporte 51%), y R. nubigenus y R. vulcanicola (soporte 90%) (Anexo X). Ambos análisis de máxima probabilidad muestran relaciones entre R. nubigenus y R. vulcanicola; además, mantienen en el mismo clado a R. glaucus y R. humistratus, pero relacionan más a R. humistratus con R. fagifolius (Anexo XI y XII). Además, separan las especies nativas de las introducidas, excepto Rubus sp. 2. En el análisis de máxima probabilidad (Anexo XI), el GE (clado A), se separa de las especies introducidas, situación que no ocurre en los otros análisis.

matK
El análisis de máxima parsimonia dió como resultado un total de 3 árboles, con una longitud de 529 pasos, un índice de consistencia (IC) de 0.76, índice de retención (IR) de 0.49 (Anexo XIII). En el análisis del vecino más cercano (neighbor–joining)(Anexo XIV), se observaron relaciones filogenéticas bien definidas y análogas con el árbol de máxima parsimonia, entre R. glaucus y R. humistratus, y R. vulcanicola y R. adenotrichos; además se logró separar a las especies introducidas de las nativas, excepto R. sp2. La inferencia bayesiana y la máxima probabilidad relacionan R. humistratus y R. nubigenus, y R. glaucus con R. sp. 2; además, separa el GE de las especies introducidas (Anexo XV, XVI y XVII).
rpoC1 y trnH–psbA concatenados
Al concatenar las secuencias de rpoC1 y trnH–psbA el análisis de máxima parsimonia produjo un total de 3 árboles, con una longitud de 272 pasos, un índice de consistencia (IC) de 0.86, índice de retención (IR) de 0.66 (ver uno de los árboles Fig.31). En el análisis del vecino más cercano (neighbor–joining), se mostraron relaciones filogenéticas bien definidas y análogas con el árbol de máxima parsimonia, entre R. glaucus y R. humistratus, R. nubigenus y R. vulcanicola, y R. urticifolius y R. sp. 1; además, se separaron las especies introducidas de las nativas (Fig.32). En la Fig.31 se observan los clados que están presentes en la mayoría de los árboles, donde se forman cinco clados. El clado A muestra a R. fagifolius (soporte de 59%) como hermano de un grupo más inclusivo, R. glaucus y R. humistratus (soporte de 83%). El clado B muestra relación entre R. miser y R. panamanus (soporte 29%). El clado C muestra cercana relación entre R. urticifolius y R. sp. 1, con un soporte de 97%. El clado D muestra cercana relación entre R. nubigenus y R. vulcanicola (soporte de 86%) y R. costaricanus y R. adenotrichos (soporte 53%). El GE formado por Fragaria vesca y Morus indica está filogenéticamente más relacionado con las especies introducidas, conformando el clado E, donde se observa una mayor relación entre R. ellipticus y R. rosifolius, con un soporte de 80%.



 Fig.31. Análisis de parsimonia construido con las secuencias rpoC1 y trnH–psbA IC= 0.86, IR= 0.66, reemplazos: 1000, tamaño: 1384 nts. 


Fig.32. Árbol obtenido de las secuencias rpoC1 y trnH–psbA, a través del análisis del vecino más cercano (neighbor–joining), reemplazos: 1000, tamaño: 1384 nts.
En el análisis de inferencia bayesiana (Anexo XVIII) se pudo observar que las especies más relacionadas fueron: R. ellipticus y R. rosifolius (soporte de 98%), R. glaucus y R. humistratus (soporte de 100%), R. vulcanicola y R. nubigenus (soporte de 100%), y R. urticifolius y R. sp. 1 (soporte de 83%). Este análisis separó las especies introducidas de las nativas, excepto a R. sp. 2.
El análisis de máxima probabilidad (Anexo XIX) agrupó 3 clados. En el clado A se muestra la relación entre R. glaucus y R. humistratus; en el clado B se encuentra el GE y las especies introducidas, a excepción del R. miser; en el clado C las especies más relacionadas fueron R. sp. 1 y R. costaricanus, y R. vulcanicola y R. nubigenus. Otro análisis de máxima probabilidad (Anexo XX), utilizando el sofware PHYML, mostró similitud con el anterior árbol del mismo análisis; en el clado A se encuentra el GE y las especies introducidas, a excepción de R. miser; el clado B muestra relación entre R. glaucus y R. humistratus; el clado C entre R. adenotrichos y R. sp. 2 (clado ausente en el análisis anterior); el clado D muestra la relación entre R. sp. 1 y R. urticifolius, y R. vulcanicola y R. nubigenus.

rpoC1, trnH–psbA y matK concatenados
Al concatenar rpoC1, trnH–psbA y matK el análisis de máxima parsimonia generó un total de 3 árboles, con una longitud de 529 pasos, un índice de consistencia (IC) de 0.76 y un índice de retención (IR) de 0.48 (Fig.33). Los análisis del vecino más cercano (neighbor–joining) y máxima parsimonia, mostraron relaciones filogenéticas bien definidas y análogas entre R. glaucus y R. humistratus, R. adenotrichus y R. vulcanicola, R. miser y R. panamanus, y R. ellipticus y R. rosifolius; además, se separaron a las especies introducidas de las nativas, excepto R. sp. 2 (Fig. 34). En la Fig. 33 se observan los clados que están presentes en la mayoría de los árboles. El Clado A muestra a R. sp. 2 (soporte 99%) y R. costaricanus (soporte 78%) como hermano de un grupo más inclusivo, R. glaucus y R. humistratus (soporte de 91%). El clado B, muestra cercana relación entre R. nubigenus y R. sp. 1 (soporte de 50%). El clado C muestra cercana relación entre R. vulcanicola y R. adenotrichos (soporte de 59%). El clado D muestra a R. fagifolius (soporte de 39%) como hermano de un grupo más inclusivo, R. miser y R. panamanus (soporte de 86%). El grupo externo (GE) formado por F. vesca y M. indica está filogenéticamente más relacionado con las especies introducidas, conformando el clado E (soporte de 95%) y se observa una mayor relación entre R. ellipticus y R. rosifolius (soporte de 90%).


Fig.33. Análisis de parsimonia construido con las secuencias rpoC1, trnH–psbA y matK. IC= 0.78, IR= 0.51, reemplazos: 1000, tamaño: 2514 nts.


Fig.34. Árbol obtenido de las secuencias rpoC1, trnH–psbA y matK, a través del análisis del vecino más cercano (neighbor–joining). reemplazos: 1000, tamaño: 2514 nts.
En el análisis de inferencia bayesiana (Anexo XXI) podemos observar que las especies más relacionadas fueron R. humistratus y R. nubigenus (soporte de 100%), Rubus ellipticus y Rubus rosifolius (soporte de 100%), Rubus glaucus y Rubus fagifolius (soporte de 71%), Rubus vulcanicola y Rubus costaricanus (soporte de 100%) y Rubus urticifolius y Rubus sp. 2 (soporte 77%). Este análisis no separa las especies nativas de las introducidas, pero estas últimas se separan del GE.
En el análisis de máxima probabilidad (Anexo XXII), las especies más relacionadas resultaron ser Rubus humistratus y Rubus nubigenus (soporte de 91%), Rubus ellipticus y Rubus rosifolius (soporte de 87%), Rubus glaucus y Rubus sp. 2 (soporte de 53%), y Rubus vulcanicola y Rubus costaricanus (soporte de 64%). Al igual que el análisis de inferencia bayesiana, este análisis no separa las especies nativas de las introducidas, pero estas últimas se separan del GE. En otro análisis de máxima probabilidad (Anexo XXIII), con el software PhyML, el resultado fue el mismo.

Discusión

Rubus es económica y ecológicamente importante y exhibe un alto nivel de diversidad morfológica. La poliploidía, la agamospermia (apomixis) y la hibridación complican la circunscripción de las especies y la clasificación infragenérica (Alice et al. 2001).
En Costa Rica y Panamá el género muestra una gran variación morfológica y, como en otros géneros, existen especies más relacionadas morfológicamente entre sí que otras. Fazekas et al. (2008) en un trabajo para valorar un sistema universal de código de barras para plantas, trabajaron con cinco regiones plastídicas codificantes (rbcL, matK, rpoC1, rpoB, y 23S rDNA) y tres regiones intergénicas no codificantes (trnH–psbA, atpF–atpH y psbK–psbI), tratándolas por separado y en combinación, con una muestra de 92 especies representadas en 32 géneros de angiospermas, gimnospermas, licófitos, briófitos y monilófitos,  incluyendo casos que son todo un reto para la identificación mediante caracteres morfológicos como los géneros Rubus, Salix, Solidago y Symphyotrichum, debido a hibridación, agamospermia y poliploidía. Las plantas sin semillas (licófitos, briófitos y monilófitos) fueron las más difíciles de amplificar; matK requiere de un mayor esfuerzo, necesitando un gran número de cebadores para completar la secuencia (similar ocurrió en esta revisión al amplificar las 15 especies de Rubus, con matK). Al analizar el número de especies por género resueltas como monofiléticas para cada una de las nueve regiones candidatas por separado, rbcL y rpoB mostraron similar tasa de resolución (en el caso de Rubus: 3 de las 4 especies). Resultados similares mostraron atpF–atpH y psbK–psbI (en el caso de Rubus: 4 y 2 de las 4 especies respectivamente), pero matK y trnH–psbA fueron las que mayor tasa de resolución mostraron (en el caso de Rubus: 4 y 2 de las 4 especies, respectivamente). Al analizar el número de especies por género resueltas como monofiléticas para cada una de las siete regiones candidatas combinadas (excluyendo  cox1 y 23S rDNA),  la mejor combinación entre tres regiones resultó ser matK + atpF–atpH + psbK–psbI, con aproximadamente 69% de resolución, y entre dos regiones fue rbcL + trnH–psbA o matK + atpF–atpH, con 64% de resolución (de las 4 especies de Rubus, 3 mostraron resolución con rbcL + trnH–psbA  y las 4 especies con las siguientes combinaciones: matK + rpoC1 + rpoB, matK + rpoC1 + trnH–psbA, matK + atpF–atpH + trnH–psbA y matK + atpF–atpH + psbK–psbI). 
La búsqueda de un código universal para plantas ha generado debate dentro de la comunidad botánica; múltiples combinaciones han sido propuestas, pero no hay un claro consenso todavía. Con base en estos resultados fue que se tomó la decisión de trabajar la filogenia de las especies de Costa Rica y Panamá con las siguientes regiones: rpoC1, trnH–psbA y matK.
Los resultados de los análisis de máxima parsimonia y vecino más cercano con las regiones de genes rpoC1, trnH–psbA y matK, mostraron en común, en la mayoría de los análisis, relaciones filogenéticas bien definidas y análogas entre Rubus glaucus y Rubus humistratus, y separan las especies nativas de las introducidas, excepto Rubus sp. 2, que es una especie introducida, ya que en Costa Rica y Panamá solo ha sido recolectada en lugares urbanos (jardines, orilla de calles y una estación experimental agrícola), pero de las cuatro especies introducidas (R. rosifolius, R. niveus, R. ellipticus y Rubus sp. 2), Rubus sp. 2 es la única que tiene hojas digitadas, las demás tienen hojas pinnadas. Rubus glaucus y R. humistratus son especies que tienen el mismo tipo de aguijones, hojas, flores y frutos, pero se distinguen debido a que R. humistratus tiene hábito rastrero, eje de la inflorescencia piloso, flores solitarias o en grupo de 3–4, frutos 2 × 1.5 cm (vs. hábito suberecto, eje de la inflorescencia glabro, inflorescencia con 5–20 flores, frutos 2.5–3 × 1.2–2 cm). La región trnH–psbA en los análisis realizados relaciona más a R. humistratus con R. fagifolius, pero mantiene a R. glaucus en el mismo clado. Inferencia Bayesiana y Máxima probabilidad con matK separan a R. glaucus de R. humistratus, y al GE de las especies introducidas.


rpoC1 y trnH–psbA concatenados
El análisis de Máxima Parsimonia mostró cinco clados. El clado A (Fig.31), en este se resuelven mejor las relaciones entre R. glaucus y R. humistratus, que en todos los análisis realizados (máxima parsimonia y vecino más cercano) mostraron relaciones filogenéticas más afínes. Otra especie que aparece muy cercana a R. glaucus y R. humistratus es R. fagifolius, esta última con tallos rojos o verdes y las partes jóvenes moderadamente pilosas a glabras; pero difiere en el hábito trepador, crece dentro del bosque y se distribuye a menor altura, 800 m aproximadamente, mientras que R. glaucus y R. humistratus son arbustos suberectos y rastreros, crecen en potreros, bordes de bosques y áreas abiertas, y se distribuyen a partir de 2700 m. El clado B muestra relación entre R. miser y R. panamanus, con un soporte bajo de 29%; son especies que solo comparten en común el tipo de hábito y hábitat. Rubus miser es una especie cubierta de glándulas, inflorescencia racemosa, bordes de las hojas débilmente revolutos y serrulados; R. panamanus es una especie eglandular (a excepción del eje de la inflorescencia), inflorescencia paniculada, márgenes de las hojas planos, estrechamente serrados. El clado C es uno de los más resueltos; muestra una cercana relación entre R. urticifolius y R. sp. 1, que son especies sin glámdulas, con tallos pubescentes, hojas ternadas y quinadas en la misma planta, trepadoras, aunque R. urticifolius es más común como arbusto suberecto en lugares abiertos y menos frecuente en bosques. Rubus sp. 1 tiene hojas aboyadas, pubescencia dorada, nervios secundarios que comúnmente terminan en un diente más alargado que los del resto de la lámina, se encuentra a elevaciones de 2400 m, mientras que R. urticifolius tiene cerdas rojas o amarillas, hojas pubescentes, con dientes similares en tamaño, y una distribución altitudinal más amplia entre 740 y 2100 m. El clado D es uno de los más resueltos, muestra una cercana relación entre R. nubigenus y R. vulcanicola, aunque estas especies son muy diferentes en sus morfologías, hábitats y hábitos. Rubus nubigenus se encuentra dentro de bosques, es trepador, con estípulas reniformes, flores rosado intenso, pétalos de hasta 1.5 cm de largo, pedicelos de 3–13 cm de largo y frutos de más de 2 cm, panosos; R. vulcanicola crece en potreros, en bordes de bosques (menos frecuente dentro del bosque), estípulas setáceas o subuladas, flores rosado pálido, pétalos de hasta 0.8 cm de largo, pedicelos de 1–1.5 cm de largo y frutos de menos de 2 cm, glabros. Rubus costaricanus y R. adenotrichos son especies que no comparten mucha similitud morfológica, excepto las cerdas glandulares, pero en la primera estas cerdas solo son evidentes en las partes jóvenes de la planta (peciolos y eje de las inflorescencias) y además son escasas. El clado E (Fig. 31) es uno de los menos resueltos; aunque agrupa a todas las especies introducidas, cultivadas, y la relación mejor resuelta es entre R. ellipticus y R. rosifolius, son especies muy diferentes morfológicamente. Comparten un tipo de fruto que al madurar se desprende del receptáculo, pero está característica es observada en la mayoría de las especies introducidas incluidas en este trabajo. 
Considero débil parte del agrupamiento de los clados B y D, ya que no existe mucha afinidad morfológica entre las especies de estos dos clados.
Los análisis de inferencia bayesiana y máxima probabilidad (Anexo IX, X y XI), muestran relaciones filogenéticas entre R glaucus y R. humistratus, R. ellipticus y R. rosifolius, R. vulcanicola y R. nubigenus. Además, el análisis de máxima probabilidad mostró 3 clados, el clado A con especies de tallos glabros y eglandulares; el clado B donde está el GE y las especies introducidas, excepto R. miser (especie nativa, glandular y con hojas digitadas); y el clado C con especies con tallos pubescentes y muchos de ellos glandulares. Resulta interesante la forma como se separan la mayoría de las especies con tallos glandulares, de las que no lo son, pero este patrón se observa solo en este análisis.

 rpoC1, trnH–psbA y matK Concatenados
Los análisis de máxima parsimonia y vecino más cercanos mostraron relaciones filogenéticas bien definidas y análogas con el concatenado rpoC1, trnH–psbA, entre R. glaucus y R. humistratus, R. miser y R. panamanus, y R. ellipticus y R. rosifolius, pero ninguno de los clados está conformado con las mismas especies. Separan las especies introducidas de las nativas, excepto R. sp. 2. Además de las relaciones antes mencionadas, este concatenado también muestra relación entre R. adenotrichos y R. vulcanicola, que conforman el clado C, y R. nubigenus y R. sp. 1 que conforman el clado B. Ambos clados muestran relación entre especies morfológicamente no muy relacionadas, algunas de las diferencias más evidentes son las que se dan entre R. adenotrichos, una especie completamente glandular y R. vulcanicola eglandular; R. nubigenus con estípulas reniformes y drupas panosas, y R. sp. 1 con estípulas lineares y drupas glabras. El clado más relacionado morfológicamente en este análisis es el de R. glaucus y R. humistratus (soporte 91%); ambas especies ternadas, con tallos glabros, eglandulares, sépalos largamente acuminados, pétalos elípticos y frutos glabros.
Los análisis de inferencia bayesiana y máxima probabilidad muestran relaciones filogenéticas entre R. nubigenus y R. humistratus, R. ellipticus y R. rosifolius, y R. vulcanicola y R. costaricanus. Con respecto a los mismos análisis realizados al concatenado rpoC1 y trnH–psbA, la única relación que se repite es la observada entre R. ellipticus y R. rosifolius, ambas introducidas; las demás relaciones no son apoyadas por la morfología de estas especies.
La mayoría de los análisis muestran relación filogenética entre R. glaucus y R. humistratus, que son las dos especies que morfológicamente se encuentran más relacionadas, con respecto al grupo de las 15 especies estudiadas. La poca resolución de los árboles en este estudio señala que se debe utilizar un mayor número de secuencias organelares y nucleares (Ponce 2015).  Morfológicamente las especies de Rubus de Costa Rica y Panamá son muy variables; dependiendo del hábitat en que se encuentren, incluso en una misma planta se observa gran variación, pero es posible separarlas y establecer su distinción, sobre todo cuando se tiene material recolectado completo (partes adultas, partes jóvenes y estructuras reproductivas de la planta) y se estudian individuos en su hábitat.
Considero esta herramienta muy importante para dar soporte a las revisiones y estudios taxonómicos, pero se debe ser cauto si se le considera como única fuente para establecer diferentes tipos de relaciones entre grupos de plantas.


Bibliografía

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ANEXOS

Anexo I
Protocolo de extracción de ADN (Versión modificada de Doyle & Doyle 1990)
Reactivos y Materiales
Buffer de extracción 2X CTAB:
–Tris base 0.1 M pH 7.8
–EDTA 0.02 M pH 8.0
–NaCl 1.4 M
–CTAB 2%
–H2O d.d.
(Mezcla: 10 ml Tris base 1 M, 4 ml EDTA 0.5 M, 30 ml NaCl 5M, 20 ml CTAB 10%, 36 ml H2O d.d.)
PVP
DETC (C5H10NNaS2·3H2O)
2–mercaptoetanol (C2H6OS)
Cloroformo:octanol (24:1)
NaCl 5 M
Isopropanol
EtOH 70%.
H2O d.d.
NaOAc 3 M pH=5.2
EtOH 100%
Tubos de teflón de 30 ml, autoclavados
Tubos Falcon plásticos de 15 ml, autoclavados
Tubos Eppendorf de 1.5 ml, autoclavados



Protocolo para extraer los ácidos nucleicos totales (ANT)
1) Incubar el buffer 2X CTAB a 50ºC.
2) Cortar 5x5 cm de material vegetal en pequeños pedazos y macerarlo rápidamente en un mortero (optativo macerar en N2 (l).
3) Añadir 4 ml de buffer 2X CTAB y continuar macerando. Transferir el material a un tubo de teflón de 30 ml.
4) Añadir 3 ml de buffer 2X CTAB al mortero para lavar los restos de material y transferir al tubo de teflón.
5) Añadir una punta de espátula de PVP.
6) Añadir 70 _l de 2–mercaptoetanol.
7) Incubar el tubo con el material a 50ºC durante 40 min, agitando cada 10min.
8) Dejar enfriar la solución algunos minutos, añadir 4 ml de cloroformo–octanol. Abrir y cerrar el tubo varias veces para liberar gas, invertir suavemente el tubo por aproximadamente 1 min.
9) Centrifugar a 9000 rpm durante 40 min.
10) Recolectar la fase acuosa y transferirla a un tubo Falcon de 15 ml.
11) Añadir ½ vol. de NaCl 5 M e invertir.
12) Añadir 2/3 vol. de isopropanol y mezclar suavemente.
13) Colocar el tubo con la solución en hielo por 30 minutos.
14) Recolectar los ANT con una punta cortada de micropipeta y transferir a un tubo.
Eppendorf. Remover todo el isopropanol posible. En caso de no precipitar se centrifugarán los ANTs como aparece en paso 15.
15) Centifugar a 12000 rpm por 15 min.
16) Añadir 1 ml de EtOH 70% e incubar a 37ºC durante 3–5 min para lavar el botón.
17) Descartar el EtOH 70%. Dejar secar el botón durante 3–5 min colocando el tubo hacia abajo sobre papel toalla.
18) Añadir 200–400 _l de H2O d.d., e incubar a 37ºC durante 15 min para resuspender los ANTs.

Protocolo para obtener el ADN de los ácidos nucleicos totales con RNasa
ReaReactivos y Materiales:
RNasa (10 _g/ml)
Cloroformo:alcohol isoamílico (24:1)
Fenol saturado con agua
H2O d.d.
Tubos Eppendorf de 1.5 ml, autoclavados
1) Colocar 30 _l de H2O d.d. en un tubo Eppendorf.
2) Añadir 5 μl de RNasa (10 _g/ml)
3) Añadir un alícuota de 40 _l del ADN resuspendido en agua y mezclar con una pipeta.
4) Incubar la solución a 37ºC durante 30 min.
5) Añadir 10 _l de fenol y 10 _l de cloroformo–alcohol isoamílico e invertir suavemente el tubo por aproximadamente 1 












Anexo II 
GenImprimadoresSecuencia 5'–3'ReferenciamatK2.1CCTATCCATCTGGAAATCTTAG
www.kew.org/barcoding/
protocols.html2.1aATCCATCTGGAAATCTTAGTTC
www.kew.org/barcoding/
protocols.html5GTTCTAGCACAAGAAAGTCG
www.kew.org/barcoding/
protocols.html3.2CTTCCTCTGTAAAGAATTCwww.kew.org/barcoding/
protocols.htmlmatK 3FTCCCTCTTCTTTGCATTTATTACGPotter et al. 2002matK 4RGCGTTACAAAATTTCACACTTTAGCCPotter et al. 2002rpoC11GTGGATACACTTCTTGATAATGGwww.kew.org/barcoding/
protocols.html2GGCAAAGAGGGAAGATTTCGwww.kew.org/barcoding/
protocols.html3TGAGAAAACATAAGTAAACGGGCwww.kew.org/barcoding/
protocols.html4CCATAAGCATATCTTGAGTTGGwww.kew.org/barcoding/
protocols.htmltrnH–psbAtrnH /
psbACGCGCATGGTGGATTCACAATCC/ GTTATGCATGAACGTAATGCTCFazekas et al. 2008Imprimadores para cada secuencia









Anexo III. Uno de los 10 árboles más parsimoniosos, analizando la secuencias rpoC1. IC= 0.95, IR= 0.60, reemplazos: 1000, tamaño: 960 nts.









Anexo IV. Árbol obtenido de las secuencias rpoC1, a través del análisis del vecino más cercano (neighbor–joining), reemplazos: 1000, tamaño: 960 nts.










Anexo V. Árbol obtenido de un análisis de Inferencia Bayesiana, rpoC1, reemplazos: 1000, tamaño: 960 nts.







Anexo VI. Árbol obtenido con un análisis de Máxima Probabilidad, rpoC1, reemplazos: 1000, tamaño: 960 nts.








Anexo VII. Análisis de Máxima Probabilidad obtenido mediante el software PhyML, rpoC1, reemplazos: 1000, tamaño: 960 nts.


Anexo VIII. Uno de los 3 árboles más parsimoniosos, analizando la secuencias trNH–psbA. IC= 0.83, IR= 0.75, reemplazos: 1000, tamaño: 467.


Anexo IX. Árbol obtenido de las secuencias trnH–psbA, a través del análisis del vecino más cercano (neighbor–joining), reemplazos: 1000, tamaño: 467.




Anexo X. Árbol obtenido de un análisis de Inferencia Bayesiana, trnH–psbA, reemplazos: 1000, tamaño: 467.






Anexo XI. Árbol obtenido con un análisis de Máxima Probabilidad, trnH–psbA, reemplazos: 1000, tamaño: 467.







Anexo XII. Análisis de Máxima Probabilidad obtenido mediante el software PhyML, trnH–psbA, reemplazos: 1000, tamaño: 467.






Anexo XIII. Uno de los 3 árboles más parsimoniosos, analizando la secuencias matK. IC= 0.76, IR= 0.48, reemplazos: 1000, tamaño: 1691 nts.







Anexo XIV. Árbol obtenido de las secuencias matK, a través del análisis del vecino más cercano (neighbor–joining), reemplazos: 1000, tamaño: 1691 nts.







Anexo XV. Árbol obtenido de un análisis de Inferencia Bayesiana, matK, reemplazos: 1000, tamaño: 1691 nts.






Anexo XVI. Árbol obtenido con un análisis de Máxima Probabilidad, matK, reemplazos: 1000, tamaño: 1691 nts.







Anexo XVII. Análisis de Máxima Probabilidad obtenido mediante el software PhyML, matK, reemplazos: 1000, tamaño: 1691 nts.








Anexo XVIII: Árbol obtenido de un análisis de Inferencia Bayesiana, rpoC1 y trnH–psbA, reemplazos: 1000, tamaño: 1384 nts.







Anexo XIX. Árbol obtenido con un análisis de Máxima Probabilidad, rpoC1 y trnH–psbA, reemplazos: 1000, tamaño: 1384 nts.





Anexo XX: Análisis de Máxima Probabilidad obtenido mediante el software PhyML, rpoC1 y trnH–psbA, reemplazos: 1000, tamaño: 1384 nts.






Anexo XXI: Árbol obtenido de un análisis de In