Micromorfología de los foliolos de pejibaye 
Bactris gasipaes (Arecaceae) var. Diamantes-10
Ethel Sánchez Chacón1, 2, Olman Alvarado Rodríguez1, Alexander Rodríguez Arrieta1,2,3 & 
Luis Gómez Alpízar4,5
1. Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas, Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica, San 
Pedro de Montes de Oca, San José, Costa Rica, Apartado 2060; old7806@gmail.com
2. Escuela de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Costa Rica, San Pedro de Montes de Oca, San José, Costa 
Rica; ethel.sanchez@ucr.ac.cr
3. Escuela de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Costa Rica, Heredia, Costa Rica; 
 jesus.rodriguez.arrieta@una.cr
4. Centro de Investigaciones Agronómicas, Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica, San Pedro de Montes 
de Oca, San José, Costa Rica, Apartado 2060.
5. Facultad de Ciencias Agroalimentarias, Universidad de Costa Rica, San Pedro de Montes de Oca, San José, Costa 
Rica, Apartado 2060; luis.gomezalpizar@ucr.ac.cr
Recibido 27-VII-2015.       Corregido 12-II-2016.       Aceptado 08-III-2016.
Abstract: Micromorphology of pejibaye leaflets Bactris gasipaes (Arecaceae) var. diamonds-10. Bactris 
gasipaes is widely cultivated for the consumption of palm hearts and fruits. The present work describes the 
micro morphological characteristics of leaflets from adult plants of B. gasipaes, thornless variety Diamantes-10, 
collected in the Diamantes Experimental Station in Guápiles, Costa Rica. We collected 25 leaflets and analyses 
were performed with a combination of microscopy techniques: light microscopy, scanning electron microscopy 
and transmission electron microscopy to study their structure. Our results showed that leaflets have abundant 
epicuticular wax on adaxial and abaxial surfaces. Analyses from the epidermis indicated that it is composed 
of isodiametric cells, and it is also evident that hypodermis cells have rectangular shape and are larger than 
the other epidermal cells. We observed stomata on both surfaces, but they were more abundant in the abaxial 
surface. On the other hand, the epidermis showed the presence of trichomes with three different morphologies. 
In the parenchyma, cells are large and not well defined, and we observed the presence of astroesclereids, and 
compact groups of fiber bundles between parenchyma cells. The central vein has several vascular bundles, 
arranged in a continuous manner, and they are surrounded by sclerotic tissue; some of these fibers presented live 
protoplasts. All minor veins showed the same anatomy as the central vein. In these veins, the vessel elements of 
protoxylem and metaxylem showed scalariform ornaments on their walls. Phloem is located towards the adaxial 
surface of the vein and we observed sieve and companion cells surrounded by fibers and parenchyma cells. 
The companion cells presented branched plasmodesmata attached to a sieve element, and in these elements we 
found protein bodies called P-protein. The main anatomical difference in the leaflets of the var. Diamantes-10, 
compared to the other varieties of B. gasipaes K, is the lack of thorns; the other morphological features seem to 
be conserved. Rev. Biol. Trop. 64 (3): 1273-1285. Epub 2016 September 01.
Key words: ultrastructure, leaflets, var. Diamantes-10, palm hearts, peach palm.
En Costa Rica Bactris gasipaes es común- aprovechamiento del pejibaye es muy antiguo y 
mente llamado pejibaye, pero en otros países constituye la palmera de mayor importancia en 
se le conoce como chontaduro, pibá, pupunha, América desde tiempos precolombinos (Mora-
peach palm y pijuayo. Se cultiva desde México Urpí, Weber & Clement, 1997).
hasta Bolivia, incluso en Matto Grosso y Sao Varias autores han estudiado las palmas 
Paulo en Brasil (Mora-Urpí & Gainza, 1999). El intensamente, tanto en aspectos anatómicos 
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como ecológicos y se han realizado estudios Respecto a la variedad Diamantes-10, ésta 
morfológicos e histogenéticos de especies de se caracteriza por la ausencia de espinas en 
palmas como: Bactris gasipaes, Borassus sp., la base de la vaina, y por la presencia de 
Caryota sp., Cocos sp., Phoenix sp. y Rhapis muy pocas en la base de la vena central y la 
sp. (Kaplan, 1982 a, b (citado por Tomlinson, superficie del foliolo; esta ausencia general 
1990); Clement & Mora-Urpí, 1982; Clement, de espinas, la convierte en un cultivo de fácil 
Mora-Urpí, & Costa., 1985; Ferreira, 1999; manejo en el campo (Mora-Urpí & Gainza, 
Horn, Fisher, Tomlinson, Lewis, & Laubenga- 1999). Las anteriores características se asocian 
yer, 2009; Tomlinson, 1990, Tomlinson, Horn, con un mejor manejo agronómico y favorecen 
& Fisher, 2011; Valera, Maciel, Sanabria-Chó- la industrialización de esta planta (Arroyo & 
pite, & Mendoza, 2012; Magellan, Tomlinson, Mora-Urpí, 2002).
& Huggett, 2015). Respecto a B. gasipaes, se ha Esta variedad es muy robusta al transcurrir 
un año de cultivada y su producción es abun-
estudiado la ecología de la especie debido a que dante; además presenta un rápido crecimiento 
se utiliza el fruto y la médula como producto y la vaina de la hoja guía es de mayor tamaño 
alimenticio y la madera también es aprovecha- que en variedades como Utilis-Tucurrique y 
da para diferentes usos (Mora-Urpí et al., 1997; Diamantes-1 (Arroyo & Mora-Urpí, 2002). 
Chaimsohn, Montiel, Villalobos, & Mora-Urpí, En el estudio realizado por Arroyo & Mora-
2008). No obstante, a la fecha, son pocos los Urpí (2002), se encontró que la producción 
estudios ultraestructurales que existen sobre la de palmito de la variedad Diamantes-10 es 
anatomía de B. gasipaes (Batagin-Piotto et al., significativamente superior a otras variedades 
2012), y sobre la variedad Diamantes-10 no cultivadas en Costa Rica, y que por unidad de 
existe ningún estudio al respecto. área, la producción puede ser mucho mayor 
Morfológicamente se describen siete sec- (Bogantes, Agüero, & Mora-Urpí, 2004). El 
ciones importantes en la estructura de la planta palmito de pejibaye constituye un importante 
del pejibaye: la corona, la inflorescencia, las producto de exportación, y un alimento “gour-
flores, los racimos, los frutos y las semillas met”, que genera un buen porcentaje de divisas 
(Mattos-Silva, 1992; Mora-Urpí, 1993). La para Costa Rica (Mora-Urpí & Gainza, 1999).
corona puede estar formada por 10 a 30 hojas Actualmente, existen pocos estudios sobre 
pinnadas. No existe una separación clara entre la microanatomía de B. gasipaes, sin embargo, 
el pecíolo y la vaina. La vaina y el pecíolo jun- éstos han sido realizados en otras variedades 
tos pueden llegar a medir 107 cm de longitud, (Parthasarathy & Tomlinson, 1967; Parthasa-
rathy, 1968; Pérez & Rebollar, 2003; Passos & 
mientras que las hojas pueden medir entre 178 Mendonca, 2006; Horn et al., 2009; Tomlinson 
y 390 cm de longitud, y tienen entre 180 a 380 et al., 2011; Valera et al., 2012). Al no haber 
foliolos que son siempre bífidos y por lo gene- reportes sobre aspectos micromorfológicos 
ral pubescentes (Mora-Urpí & Gainza, 1999). para esta variedad, el objetivo de este estudio 
En su estructura externa, cada foliolo fue describir con detalle las características 
presenta venas paralelas a la vena central. Al micromorfológicas de los tejidos normales 
microscopio electrónico, se observan cubiertas de los foliolos de plantas de B. gasipaes var. 
de células rectangulares largas, las células de la Diamantes-10. Esta investigación, además de 
epidermis tienen forma ondulada y los estomas brindar nueva información, resulta básica para 
están rodeados por tres células; el foliolo es futuros estudios sobre anatomía, fisiología y 
anfiestomático, aunque la superficie abaxial ecología de este importante cultivo.
presenta mayor número de estomas (Batagin-
Piotto et al., 2012). Ambas superficies presen- MATERIALES Y MÉTODOS
tan varios tipos de tricomas (Chaimsohn et al., 
2008; Horn et al., 2009; Tomlinson et al., 2011, Las muestras de foliolos de B. gasipaes 
Batagin-Piotto et al., 2012). var. Diamantes-10 se obtuvieron en la Estación 
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Experimental Diamantes del Ministerio de Hitachi S-570. Para la toma de micrografías, se 
Agricultura y Ganadería (MAG), ubicada en utilizó una cámara digital (Pentax K-100).
Guápiles, Pococí, Limón, en marzo del 2014. 
La estación se encuentra a 249 msnm y pre- Criofractura: Se tomaron secciones de 
senta una temperatura máxima de 28 ºC y una cada tipo de muestra con un tamaño de 1.5 cm2, 
mínima de 22 ºC, la humedad relativa es de se fijaron en solución Karnosvky (Karnovsky, 
aproximadamente 91 % (Mora-Urpí, Arroyo- 1965) por aproximadamente 24 h; posterior-
Oquendo, Mexzón-Vargas, & Bogantes-Arias, mente, se realizó el procesamiento según Boz-
2008). Se recolectaron muestras de 25 foliolos zola & Russell (1992). Al montar la muestra, 
de hojas número 2 de plantas de tres años de la cara obtenida con el corte se orientó para 
edad. Los ejemplares se cortaron utilizando un observarla con el MEB Hitachi S-570.
bisturí, se obtuvieron secciones de vena central, 
venas laterales y fragmentos de lámina foliar. Microscopia Electrónica de Transmisión 
Las muestras se recolectaron de la parte basal, (MET): Las diferentes muestras de aproxima-
media y distal de los foliolos. damente tres mm2 se fijaron en solución de 
Karnosvky (Karnovsky, 1965) por aproxima-
Microscopía de luz: Secciones de foliolos damente 12 h, y luego se procesaron según la 
de aproximadamente 0.5 cm2 fueron fijadas por metodología de Robards & Wilson (1993).
48 horas en solución Karnovsky. Se utilizó una Los cortes ultrafinos (entre 70 y 90 nm 
metodología de procesamiento descrita ante- de grosor) se realizaron utilizando un ultrami-
riormente (Chaimsohn, Montiel, Villalobos, crótomo (Power Tome PC, PMC Products by 
& Mora-Urpí, 2008). Los cortes fueron obser- Bockeler®) y una cuchilla de diamante (Diato-
vados con un microscopio óptico compuesto me MT2870, Ultra 35º, 2 mm, Suiza), luego se 
(Olympus, modelo DP71) y las fotografías contrastaron con acetato de uranilo acuoso al 
fueron tomadas con cámara digital (Olympus, 4 % e hidróxido de plomo (solución saturada), 
modelo Nº D-535 Zoom). y se observaron al microscopio electrónico de 
Sin embargo, se utilizaron pocas microgra- transmisión (MET) H-7100 (Hitachi), con un 
fías de luz, pues posiblemente por la gran canti- voltaje de aceleración de 100 000 voltios.
dad de fibras que los foliolos presentaron, hubo 
poca infiltración de la parafina en las muestras. RESULTADOS
Por lo tanto, se decidió dar mayor énfasis a los 
estudios con microscopía electrónica. Las hojas de B. gasipaes analizadas son 
pinnadas con aproximadamente 160 foliolos 
Microscopía Electrónica de Barrido (80 a cada lado) (Fig. 1A), son pubescentes en 
(MEB): Las diferentes secciones de hoja de la ambas superficies (adaxial y abaxial) obser-
aproximadamente 1.0-1.5 cm2 se fijaron en vándose en mayor cantidad en la superficie 
solución fijadora de Karnosvky (Karnovsky, abaxial (Fig. 1B). El color es verde oscuro en 
1965) para posteriormente procesarlas según la superficie adaxial y verde más claro en la 
la técnica de Robards & Wilson (1993). Las superficie abaxial. Cada foliolo tiene varias 
muestras secas se montaron sobre bases de venas laterales (paralelas) y una vena central 
aluminio utilizando cinta adhesiva de carbón más prominente, que tiene una mayor curvatura 
doble cara (Double Sided Carbon Tape, Cat. Nº en la superficie adaxial (Fig. 1A).
77817-50. Elecctron Microscopy Sciences) y La epidermis está compuesta por células 
se cubrieron con una capa de aproximadamente isodiamétricas (Fig. 1C, Fig. 1D y Fig. 2A) 
60 nm de oro, empleando un cobertor iónico y la presencia de una hipodermis constituida 
(Eiko lB-3, Japón). Éstas se observaron con por células de mayor tamaño de forma rec-
un microscopio electrónico de barrido (MEB) tangular (Fig. 2A).
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Fig. 1. A) Planta de Bactris gasipaes var. Diamantes-10. B) Superficie abaxial de la hoja mostrando tricomas alargados en 
la zona costal e intercostal. C) Primera capa de células epidérmicas (superficie adaxial) del foliolo, se observa el contenido 
de las células epidérmicas. D) Superficie adaxial del foliolo mostrando capa de cera epicuticular, células epidérmicas e 
hipodérmicas y hacia el interior mesófilo. (TRA: Tricomas alargados espinescentes, EPI: Cera epicuticular, PC: Pared 
Celular, P: Protoplasto, H: Hipodermis, CEP: Células epidérmicas, Ms: Mesófilo).
Fig. 1. A) Bactris gasipaes var. Diamantes-10. B) Abaxial surface showing trichomes at costal and intercostal sections. 
C) First epidermal tissue layer (adaxial surface) of leaflet. D) Adaxial surface of leaflet showing epicuticular wax layer, 
epidermal and hypodermal cells are shown and internal mesophyll. (TRA: Trichomes, EPI: Epicuticular wax, PC: Cell wall, 
P: Protoplast, H: Hypoderm, CEP: Epidermal tissue, Ms: Mesophyll).
Ambas superficies del foliolo presentaron células con forma sinuosa si no se inclinó el 
gran cantidad de cera epicuticular (Fig. 1D). corte (Fig. 3A). 
Según el ángulo de visión en que se observó Los foliolos son anfiestomáticos en las 
la muestra, las células epidérmicas se obser- áreas intercostales alternando con bandas de 
varon como estructuras similares a cordones células epidérmicas (Fig. 2B). Sin embargo, 
paralelos a la vena central a 60 º (Fig. 2C) o la superficie abaxial presentó mayor número 
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Fig. 2. A) Micrografía de luz del corte transversal del foliolo mostrando las dos capas epidérmicas, varios haces vasculares 
y los tejidos clorenquimáticos. B) Superficie adaxial del foliolo mostrando las estructura de las células epidérmicas y 
aproximadamente 15 estomas (en ese campo). C) Superficie abaxial mostrando un tipo de tricoma aparentemente multicelular 
y 55 estomas en ese campo. D) Estoma, se observa el ostiolo, las células oclusivas y tres células subsidiarias. (Epad: 
Epidermis adaxial, EPI: Cera epicuticular, Epab: Epidermis abaxial, CB: Célula buliforme, H: Hipodermis, E: Estoma, VF: 
Vaina de Fibras, HV: Haz vascular, Ms: Mesófilo, Os: Ostiolo, CO: Células oclusivas, CC: Células compañeras).
Fig. 2. A) Light micrograph showing two epidermal layers, vascular vessels and chlorenchyma tissue. B) Leaflet adaxial 
surface showing epidermal cell structures and approximately 15 stomata (inside photo). C) Trichome on abaxial surface 
that appears to be multicellular. D) Stomata, ostiole is shown, guard and three subsidiary cells are shown. (Epad: adaxial 
epidermal cell, EPI: epicuticular wax layer, Epab: abaxial epidermal cell, CB: bulliform cells, H: hypodermis, E: stomata, 
VF: fibers, HV: vascular bundles, Ms: mesophyll, Os: ostiole, CO: guard cells, CC: subsidiary cells).
de estomas (Fig. 2C). El estoma se encontró Con respecto a los tricomas, se encontraron 
conformado por dos células oclusivas, y rodea- tres tipos en la superficie abaxial. Dos de ellos 
do por tres células subsidiarias, y por su espinosos donde uno es prominente y recto, 
formación anatómica se les clasifica como únicamente localizado sobre la vena central 
tetracíclicos (Fig. 2D). del foliolo (Fig. 1B), y el segundo también es 
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Fig. 3. A) Superficie abaxial de la lámina foliar, se observa estomas y la ornamentación sinuosa de las células epidérmicas. 
B) Espina sobre la vena central del foliolo. C) Corte transversal de la lámina se observa ambas epidermis, adaxial y abaxial, 
se observan las células de parénquima. D) Micrografía óptica, presenta una sección de un corte transversal de la lámina y 
muestra varias astroesclereidas.  (Epad: Epidermis adaxial, Epab: Epidermis abaxial, CEP: Cera epicuticular, E: Estoma, 
Ms: Mesófilo, As: astroesclereida).
Fig. 3. A) Leaflet abaxial surface, stomata and curve ornaments on epidermal cells are shown. B) Thorn on leaflet central 
vessel. C) Transversal section of leaflet, epidermal layers are shown; internally, parenchymal cells are observed. D) Light 
micrograph showing cross-section of leaflet with some astrosclereids. (Epad: adaxial epidermis, Epab: abaxial epidermis, 
CEP: epicuticular wax layer, E: stomata, Ms: mesophyll, As: astroesclereid).
espinoso, pero de menor tamaño, y se observó forma y tamaño de las células son muy simi-
sobre toda la superficie (Fig. 1B). El tercer tipo lares a las de un parénquima esponjoso (Fig. 
de tricoma es más grueso y aparentemente bi o 3C). Dentro de este tejido se pudo observar la 
tricelular (multicelular en la base y unicelular presencia de grandes astroescleridas (Fig. 3D). 
en el ápice), y su estructura se presume como Las células de clorénquima ubicadas en la parte 
bastante débil, ya que colapsó al tratamiento media de la lámina están formadas de células 
aplicado a las muestras (Fig. 2C). redondeadas de paredes delgadas, dispues-
El parénquima o clorénquima tiene varios tas laxamente y con grandes espacios aéreos 
estratos no muy bien definidos debido a que la (Fig. 4A). Se observa la presencia de haces de 
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Fig. 4. A) Micrografía de transmisión mostrando una sección de un corte transversal, se notan células del mesófilo con 
amplios espacios aéreos, junto a estas se observa fibras con protoplasto. B) Corte transversal del raquis (vena central) de la 
lámina foliar, se observa varios haces vasculares. C) Corte transversal de la vena central del foliolo, se observa vasos del 
meta y protoxilema, células del floema, la banda de fibras que rodea el haz y las células epidérmicas. D) Micrografía óptica 
de un corte transversal de la vena central, se observa las mismas estructuras de la foto c, pero en esta se nota claramente 
la vaina de fibras que rodea el haz. (GO: Glóbulos osmeofílicos, CP: Cloroplasto, Cp: Células de parenquima N: Núcleo, 
Nc: Nucléolo, Ei: Espacio intercelular, Fim: Fibras inmaduras, Epi: Cera epicuticular. HV: Haz vascular, P: Parenquima, Fl: 
Floema, Met: Metaxilema, F: Fibras, Xi: Xilema, Fl: Floema, CC: Células compañeras).
Fig. 4. A) TEM micrograph showing a transversal section, where mesophyll with air spaces is observed, next to protoplast 
fibers. B) Cross-section of petiolules of the leaflet, some vascular vessels are shown. C) Transversal section of main vessel 
in leaflet, meta and protoxylem structures are shown, also phloem cells, fiber groups surrounding the vessel and epidermal 
cells. D) Light micrograph showing cross-section of main vessel, with evident fiber groups surrounding the vessel. 
(GO:gobule, CP: chloroplastid, Cp: parenchyma cell, N: nucleus, Nc: nucleolus, Ei:intercellular space, Fim: inmature fibers, 
Epi: epicuticular wax layer. HV: vascular bundles, P: parenchyma, Fl: phloem, Met: metaxylem, F: fibers, Xi: xylem, CC: 
companion cell).
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fibras incluidas dentro del tejido parenquima- dispuestos en forma continua (Fig. 4B, Fig. 4C 
toso a modo de grupos de células con pared y Fig. 4D); estos se encuentran rodeados de una 
engrosada, lignificada y compacta (Fig. 1D y vaina de tejido esclerotizado, compuesto de 
Fig. 2A). También se observó la presencia de gran cantidad de fibras de paredes muy gruesas 
células buliformes (Fig. 4D). y lumen muy estrecho (Fig. 5A). En algunas 
La vena central o raquis de la lámina pre- de estas fibras se presentan protoplastos vivos 
senta varios haces vasculares, algunos de ellos (Fig. 4A) y son de forma alargada y aguzada en 
Fig. 5. A) Vaina de tejido esclerenquimático (fibras) que rodean el haz vascular. B) Fibra con extremo aguzado junto a un 
vaso de metaxilema con paredes con ornamentaciones escalariformes. También se observa algunas células de forma más 
regular que podrían corresponder a células de parénquima. C) Xilema. Un vaso de metaxilema y protoxilema con paredes 
con ornamentación escalariforme. D) Puntuaciones rebordeadas de una traqueida. (PReb: Puntuaciones rebordeadas, F: 
Fibras, EV: Elementos de los vasos, CP: Célula de Parénquima).
Fig. 5. A) Sclerenchymatic tissue (fiber) surrounding vascular vessel. B) Pointed fiber next to metaxylem vessel with 
scalariform ornaments on the wall. Also, apparent parenchymatic cells with a more regular shape are shown. C) Xylem. 
Metaxylem and protoxylem vessels with scalariform ornaments on the wall. D) Branched plasmodesma in tracheid. (PReb: 
boarded thickening, F: fibers, EV: vessel members, CP: parenchymatic cell).
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los extremos, y no se observó ramificaciones ornamentaciones escalariformes en sus paredes 
ni septos (Fig. 5B). Todas las venas menores laterales (Fig. 5C) y puntuaciones rebordeadas 
presentan la misma anatomía. de sus paredes (Fig. 5D y Fig. 6A). La placa 
En el xilema se observó varios vasos perforada que separa los elementos de los vasos 
de metaxilema y protoxilema, ambos con es de estructura escalariforme (Fig. 6B). El 
Fig. 6. A) Puntuación rebordeada, se observa en el interior un grupo de cristales. B) Placa perforada escalariforme de 
un elemento de los vasos del metaxilema. C) Se observa el floema en la parte superior de los vasos del protoxilema, se 
observa células de los elementos cribosos con la respectiva célula compañera y se nota también células de parénquima. D) 
Micrografía electrónica de transmisión mostrando el floema de un haz vascular, se nota las células compañeras y varios 
elementos cribosos, entre dos elementos cribosos se observa la placa cribosa. (Fl: Floema, Cr: Cristales, PReb: Puntuación 
rebordeada, Pp: Placa perforada, Pt: Protoxilema, Met: Metaxilema, P: Parenquima, ETC: Elementos de los tubos cribosos, 
PC: Placa cribosa, CC: Células compañeras).
Fig. 6. A) Branched plasmodesma, an accumulation of crystals is observed. B) Scalariform perforation plate of vessel 
elements in metaxylem. C) Phloem in upper side of protoxylem vessel, sieve tube elements and companion cell are 
shown, also parenchyma cells are noted. D) TEM micrograph showing vascular vessel of phloem, companion cells and 
sieve tube elements; between two sieve elements, the sieve plate is shown. (Fl: phloem, Cr: crystals, PReb: boarded 
thickening, Pp: perforation plate, Pt: protoxylem, Met: metaxylem, P: parenchyma, ETC: sieve elements, PC: sieve area, 
CC: companion cell).
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floema se encuentra hacia la superficie adaxial 
de la vena y en corte transversal se observan 
las células cribosas con las células compañeras 
rodeadas de células de parénquima (Fig. 6C). 
En micrografías electrónicas de transmisión 
(Fig. 6D y Fig. 7A), se observó el detalle 
interno de las células del floema, se observan 
células compañeras, elementos de los tubos 
cribosos, fibras y parénquima. Se visualizaron 
células compañeras con plasmodesmatas rami-
ficados unidos a un elemento de los tubos cri-
bosos, el cual en su interior presenta filamentos 
electrón-densos que corresponden a cuerpos 
de proteína (P-proteína) (Fig. 7B) (Cronshaw 
& Esau, 1968).
DISCUSIÓN
Basado en los resultados de la hoja de B. 
gasipaes var. Diamantes-10, no se puede argu-
mentar que esta variedad presente un número 
significativo de características morfológicas 
distintas a las de otras variedades. La diferencia 
la conforma la presencia de un número míni-
mo de espinas en los foliolos, que la favorece 
como variedad de cultivo intensivo y facilita 
la industrialización de la planta (Mora-Urpí 
& Gainza, 1999). 
En lo que respecta a la venación paralela, 
según Tomlinson (1990) y Tomlinson et al., 
Fig. 7. Floema. A) Se observa los diferentes componentes (2011) es una característica que la familia 
de este tejido, varios elementos de los tubos cribosos Arecaceae comparte con el resto de las mono-
algunos con filamentos de P-proteína. Se nota algunos cotiledóneas (Esau, 1959; Fahn, 1982; Esau, 
elementos de los tubos cribosos inmaduros, células 2006; Chaimsohn et al., 2008; Tomlinson et 
compañeras con campos de puntuaciones y también se 
observa algunas fibras con protoplastos. B) Elemento al., 2011; Flores-Vindas, 2013). La presencia 
criboso junto a la célula compañera, se observa los de gran cantidad de cera epicuticular también 
plasmodesmos ramificados entre ellos y en la pared del ha sido repostada en otros estudios para esta 
elemento criboso se nota filamentos de P-proteína. (Fim: especie (Batagin-Piotto et al., 2012), y también 
Fibras inmaduras, PP: Proteína P, PR: Plasmodesmos 
ramificados, ETC: Elementos de los tubos cribosos, CC: para otras especies, la presencia de cera epicu-
Células compañeras). ticular se encuentra relacionada a la regulación 
Fig. 7. Phloem. A) It is noted the different structures de la transpiración y la pérdida pasiva de agua 
that form this tissue, sieve tube elements are shown, 
some of them with P-protein fibers. Also, there are (Taiz & Zeiger, 2010). La anatomía de las 
immature sieve tube elements, companion cells with células epidérmicas descritas en los foliolos 
plasmodesmata and some protoplast fibers. B) Sieve tube de esta variedad, coincide con la reportada por 
element next to companion cell; between sieve elements Tomlinson (1990) y Tomlinson et al. (2011) 
cross-lined plasmodesmata and fibers of P-protein are 
shown. (Fim: immature fibers, PP: P- protein, PR: cross- para otras especies de Bactris sp. Compa-
lined plasmodesmata, ETC: sieve tube elements, CC: rado con los resultados de Chaimsohn et al. 
companion cells). (2008) y Batagin-Piotto et al. (2012) no existe 
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diferencia con otras variedades de B. gasipaes obtenidas de la variedad Diamantes-10 sugie-
en cuanto a las características de las células ren que los haces de fibras son de mayor grosor.
epidérmicas y la disposición uniserial en ambas Las características anatómicas del xilema 
superficies foliares. y el floema coinciden con las descritas por 
Los estomas de la variedad Diamantes-10 Tomlinson (1990) para las especies de palma 
son tetracíclicos y son comunes en la familia Mauritia sp., Rhapis excelsa, Calamus sp, 
Arecaceae (Pérez & Rebollar, 2003; Passos Calospatha sp., Ceratolobus sp., Daemonorops 
& Mendoca, 2006; Silva & Potiguara, 2008, sp., Cocos sp. y por Pérez & Rebollar (2003) 
Tomlinson et al., 2011, Batagin-Piotto et al., para las especies S. mexicana, S. mauritiiformis 
2012). En esta variedad se pudo observar la y S. yapa. Asimismo, se evidencia mediante la 
presencia de una hipodermis de células agran- anatomía observada de los haces vasculares 
dadas y células buliformes que ya habían sido que el mecanismo fotosintético es C3, lo cual 
reportadas para B. gasiapes por Chaimsohn ya había sido reportado por Chaimsohn et al. 
et al. (2008). Tomlinson (1990), Tomlinson (2008). En este sentido, haces vasculares com-
et al. (2011) y Chaimsohn et al. (2008) men- puestos por un vaso agrandado de metaxilema 
cionan que la presencia de una hipodermis le con vasos menores de protoxilema, acompa-
permite a las palmas desarrollarse en ambien- ñados de floema y rodeado de parénquima 
tes libres de sombra y aprovechar de manera con un anillo de células esclerenquimatosas, 
eficaz la radiación. es la disposición típica de un haz vascular 
En Bactris gasipaes var Diamantes 10, las de una planta C3 (Lambers, Pons, & Chapin, 
células del clorénquima presentan una anato- 2008). Los cuerpos de P-proteína observada 
mía similar a la de otras palmas (Chaimsohn et en los elementos de los tubos cribosos es una 
al., 2008; Tomlinson et al., 2011). En el clorén- proteína característica de este tipo de células, 
quima de la palma del género Sabal los espa- en este caso se observó el tipo fibrilar y no 
cios intercelulares son muy reducidos (Pérez el tubular (Cronshaw & Esau, 1968; Algan 
& Rebollar, 2003), mientras en Diamantes-10 & Bakar, 2002).
los espacios intercelulares son más grandes, Según autores como Parthasarathy & 
característica que le permite mayor reserva de Tomlinson (1967), Parthasarathy (1968) y 
aire (CO2, O2) (Paniagua et al., 2000; Chaim- Tomlinson (1990), la estructura de los haces 
sohn et al., 2008). Esto podría estar relaciona- vasculares y la distribución de estos en la 
do a una mayor capacidad fotosintética (Taiz lámina y pecíolo, tiene valor diagnóstico para 
& Zeiger 2010). distinguir los diferentes taxones de palmas. 
Phoenix datylifera y Borassus flabellifer Asimismo, la presencia de haces de fibras 
presentan la vaina de fibras esclerenquimáticas ocluidas dentro del parénquima es un carác-
que rodea el haz vascular como la observada en ter común entre las palmas, pero la disposi-
esta variedad, pero Cocos sp. y Eugeissona sp., ción es distintiva entre las diferentes especies 
no la presentan, aunque estos dos últimos géne- (Tomlinson, 1961; Batagin-Piotto et al., 2012). 
ros si comparten con la variedad Diamantes-10 Además, la estructura histológica de la lámina 
la presencia de astroesclereidas en los tejidos refleja las características de resistencia y fle-
colenquimáticos (Tomlinson, 1990; Chaimsohn xibilidad necesarias ante el estrés mecánico 
et al., 2008). En Bactris y géneros relaciona- ocasionado por vientos o lluvias (Esau, 1959; 
dos, las fibras son estrechas y el lumen celular Mora-Urpí, 1993).
casi se ocluye, esto fue claramente observado Los estudios de este tipo, aportan nueva 
en este estudio y es citado en los estudios de información para el entendimiento de aspectos 
Tomlinson (1990) Tomlinson et al., (2011) fundamentales de la fisiología de la planta, 
y de Chaimsohn et al. (2008). Es importante como lo son el transporte de sustancias, absor-
mencionar que respecto a los datos obtenidos ción, almacenamiento, fotoasimilación y tam-
por Chaimsohn et al. (2008), las imágenes bién ayudan a comprender mejor el fenómeno 
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de resistencia al ataque de plagas y el compor- haces vasculares, algunos dispuestos de forma continua 
tamiento de la planta cuando se ve afectada por y todos ellos se encuentran rodeados de una vaina de 
una enfermedad (Tomlinson, 1990). Con base tejido esclerotizado, algunas de estas fibras presentaron 
protoplastos vivos. Todas las venas menores presentan la 
en la anatomía de los foliolos de B. gasipaes misma anatomía de los haces vasculares de la vena central. 
var. Diamantes-10, no se encontraron dife- Los vasos del protoxilema y metaxilema tienen paredes 
rencias anatómicas de importancia respecto a laterales con ornamentaciones escalariformes. El floema 
los datos informados para otras variedades, lo se ubica hacia la superficie adaxial de la vena y en el corte 
que sugiere que las diferencias en cuanto a la se observaron las células cribosas y células compañeras 
producción se relacionan principalmente con rodeadas de células de parénquima y fibras. Las células 
compañeras presentaron plasmodesmatas ramificados uni-
aspectos fisiológicos. dos a un elemento criboso y en ellos se evidenció cuerpos 
de proteína, llamada proteína-P. La diferencia principal en 
AGRADECIMIENTOS la anatomía de los foliolos de la var. Diamantes-10 radica 
en la ausencia de espinas, pero en el resto de la morfología 
Este trabajo está dedicado a Jorge Mora no parece presentar cambios morfológicos con el resto de 
las variedades de B. gasipaes K.
Urpí quien hoy ya no se encuentra entre noso-
tros, pero nos dejó grandes enseñanzas. Se Palabras clave: ultraestructura, foliolos, palmito, peji-
agradece a Doris Fernández por su colabora- baye, variedad.
ción en el proceso para microscopía de luz, a 
Frank Jiménez Guevara por su participación REFERENCIAS
en la recolecta de muestras, a Rolando Moreira 
Soto por la revisión del idioma inglés y a la Algan, G. & Bakar, B. N. (2002). P-Protein structure in 
Vicerrectoría de Investigación de la Univer- functional an non-functional secondary phloem in 
sidad de Costa Rica por el aporte económico Armeniaca vulgaris Lam (Rosaceae). Turkish Journal 
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a través de los proyectos Nº 810-A7-133 y el 
Nº 810-B0-603 y al Centro de Investigación Arroyo, C., & Mora-Urpí, J. (2002). Producción compara-
en Estructuras Microscópicas (CIEMic) por tiva de palmito entre cuatro variedades de pejibaye 
(Bactris gasipaes Kunt). Agronomía Mesoamericana, 
permitir el desarrollo de este trabajo. 13, 135-140.
Batagin-Piotto, K. D., Vieira De Almeida, C., Piotto, F. 
RESUMEN A., & De Almeida, M. (2012). Anatomical analysis 
of peach palm (Bactris gasipaes) leaves cultivated 
Bactris gasipaes se cultiva ampliamente para el apro- in vitro, ex vitro and in vivo. Brazilian Jounal of 
vechamiento del palmito y el consumo de los frutos En Botany, 35(1), 71-78.
este trabajo se realizó una descripción de las características 
micro morfológicas de los foliolos de plantas adultas de la Bogantes, A., Agüero, R., & Mora-Urpí, J. (2004). Palmito 
variedad sin espinas Diamantes-10 de B. gasipaes, recolec- de pejibaye (Bactris gasipaes K.): Distancias de 
siembra y manejo de malezas. Agronomía Mesoame-
tadas en la Estación Experimental Diamantes en Guápiles, ricana, 15, 185-192.
Costa Rica. Se utilizó microscopía de luz, electrónica de 
barrido y de transmisión. Para el estudio se recolectaron Bozzola, J. J. & Russell, L. D. (1992). Electron Microsco-
25 foliolos y se evidenció abundante cera epicuticular en la py. Principles and Techniques for Biologists. Sudbury, 
superficie adaxial y abaxial. La epidermis está compuesta Massachusetts: Jones and Bartlett Publishers, Inc. 
de células isodiamétricas y las células de la hipodermis 
tienen forma rectangular y son de mayor tamaño que las Chaimsohn, F. P., Montiel, M., Villalobos E., & Mora-
de la epidermis, también se observaron células buliformes. Urpí, J. (2008). Anatomía micrográfica del foliolo de 
Los foliolos son anfiestomáticos en las áreas intercostales la palma neotropical Bactris gasipaes (Arecaceae). 
y alternan con bandas de células epidérmicas. El mayor Revista de Biología Tropical, 56, 951-959.
número de estomas se encuentra en la superficie abaxial. Clement, C. R., & Mora-Urpí, J. (1983). Leaf morphology 
Estos foliolos presentan tres tipos de tricomas. El parén- of the pejibaye palm (Bactris gasipaes H. B. K.). 
quima presenta varios estratos no muy bien definidos Revista de Biología Tropical, 31(1), 103-112.
con presencia de astroesclereidas. También se observan 
haces de fibras entre el parénquima que forman grupos de Clement, C. R., Mora-Urpí, J., & Costa, S. D. (1985). 
células muy compactas. La vena central presenta varios Estimación del área foliar de la palma de pejibaye 
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