Descripción acústica del dueto de Pezopetes capitalis, un ave 
endémica de Costa Rica y el Oeste de Panamá
Carla Trejos-Araya1,3 y Gilbert Barrantes2
1Instituto Tecnológico de Costa Rica sede regional San Carlos, Escuela de Ciencias Naturales y 
Exactas . 
2Universidad de Costa Rica, Escuela de Biología . 
3Autor para correspondencia: ktrejos07@gmail .com
Resumen
Los duetos han sido estudiados ampliamente y sus funciones varían entre especies, sin embargo en 
todos los casos, la sincronía temporal de los elementos cantados por cada individuo de la pareja 
parece tener un papel importante dentro de sus funciones . Este es el primer estudio en Pezopetes 
capitalis que analiza la sincronización temporal (baja variación en sus variables temporales), de ambos 
miembros de la pareja durante el dueto . Los objetivos de este estudio fueron describir la estructura 
acústica del dueto, y el grado de sincronización temporal de cada individuo de la pareja . Los duetos 
de P. capitalis consisten en una serie de elementos traslapantes entre ambos miembros de la pareja, 
y pueden ser iniciados por ambos sexos . La sincronización fue similar entre ambos individuos, sin 
embargo, el segundo individuo traslapó más frecuentemente los elementos de su pareja (primer 
individuo N=18, segundo individuo N= 33 de 39 duetos), tanto en frecuencia como en duración 
del traslape . Los duetos en P. capitalis sirven como un mecanismo para la defensa conjunta de un 
recurso, y como una forma de reconocimiento de la pareja cuando han estado separados físicamente .
Palabras claves: playback, sincronización temporal, traslape acústico, territorialidad
Abstract
Duets have been studied extensively and their functions vary among species, nevertheless in all 
cases, temporal synchrony of the elements sung by each individual of the couple appears to have 
an important functional role . This is the first study in Pezopetes capitalis that analyzes the temporal 
synchronization (low variation in temporal variables), of both members of the couple during the 
duet . The objectives of this study were to describe the acoustic structure of the duet and the degree 
of temporal synchronization of each individual of the couple . The duets of P. capitalis consist of a 
series of overlapping elements sung by both members of the couple, and can be initiated by either 
sex . The synchronization was similar between both individuals, nevertheless, elements of the second 
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individual overlapped more frequently those of the first (first individual N=18, second individual 
N=33 of 39 duets), as often in frequency as duration . The duets of P. capitalis serve as a mechanism 
for the joint defense of a resource, and as a form of couple recognition when they have been separated 
physically .
Key words: playback, temporal synchronization, acoustic overlap, territoriality
Introducción manera independiente en varios grupos de aves 
Durante muchos años el canto en aves se poco relacionados filogenéticamente (Rogers et 
asoció exclusivamente a machos, debido a que al. 2007), y son considerados como uno de los 
un gran porcentaje de estudios en bioacústica tipos de vocalizaciones más complejos dentro 
fueron realizados en las regiones templadas, en del reino animal (Mennill y Vehrencamp 2008) .
donde en la mayoría de especies los cantos de Una de las características más citadas y 
cortejo son producidos principalmente por los asociadas con los duetos, es la coordinación 
machos (Levin 1996, Logue 2005) . Sin embargo, temporal (sincronización), ya que la mayoría 
en los trópicos existen muchas especies en de individuos ejecutan un despliegue acústico 
donde las hembras también emiten cantos, los altamente coordinado . Se ha propuesto que 
cuales poseen funciones diferentes a los cantos el significado biológico de esta coordinación 
de los machos y pueden ser el producto de la puede asociarse con la calidad del individuo 
selección tanto natural como sexual (Langmore (Hall and Magrath 2007), también como una 
1998) . Sin embargo, debe aclararse que el canto manera de evitar agresiones entre la pareja 
de las hembras, cuando ocurre, no representa cuando ambos están en peleas por territorios 
una inversión en el papel de cada sexo, sino (Farabaugh 1982), y como una estrategia para 
que cuando se presenta, tanto machos como evitar enmascaramiento del canto (Brumm 
hembras cantan (Farabaugh 1982), siendo usual y Slater 2007) . Este es uno de los primeros 
que canten juntos formando duetos . estudios en describir la estructura acústica del 
En aproximadamente 450 especies de aves, dueto y la sincronización temporal del dueto en 
que representan un 40% de las familias (Hall una especie de la familia Emberizidae .
2009), las parejas vocalizan con coordinación La familia Emberizidae consta de cerca 
temporal para producir vocalizaciones más o de 310 especies a nivel mundial . No obstante, 
menos estereotipadas conocidas como duetos Farabaugh (1982) solamente reportó dos 
(Logue 2007) . Los duetos han surgido de especies con duetos en la región Panamericana, 
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ambas encontrándose en Costa Rica . 1989), y arbustos de las familias Rosaceae, 
Actualmente, se conocen al menos ocho Melastomataceae, Scrophulariaceae y Ericaceae .
especies con duetos en la región, incluyendo a Se utilizaron redes de niebla para capturar 
Pezopetes capitalis, conocido como Xancuinclas . y posteriormente anillar, con una combinación 
Esta especie es endémica de las tierras altas de única de colores, al menos un individuo de 
Costa Rica y el oeste de Panamá . En Costa Rica, cada una de las 12 parejas estudiadas . Para 
es un residente común de las partes altas de determinar el territorio potencial de cada pareja 
las Cordilleras Volcánica Central y Talamanca de P. capitalis con el fin de grabarlas, cada una 
(Stiles y Skutch 1989) . de ellas fue seguida durante el día y se colocó 
Los duetos de P. capitalis son cantados por cinta de colores para marcar los bordes del 
ambos individuos, ya sea cuando la pareja territorio de forrajeo (Trejos-Araya y Barrantes 
se reúne luego de un período de separación 2014) estimado . En total se grabaron seis de 
temporal, o más frecuentemente como un estas 12 parejas durante una hora, iniciando a 
despliegue territorial (Trejos-Araya y Barrantes las 04:40h, el cual es el período cuando la pareja 
2014) . En este estudio, se planteó describir comienza a cantar (observaciones personales) 
la estructura del dueto según los elementos alrededor de los sitios de descanso y anidación 
cantados por cada sexo y sus patrones (L . Sandoval, com . per .) .
temporales . Además, se determinó el grado Esta especie mantiene los mismos territorios 
de sincronización temporal de cada individuo por al menos dos años (Trejos-Araya y Barrantes 
de la pareja durante el dueto . Este es el primer 2014), por lo que con el fin de incrementar el 
estudio que analiza la sincronización temporal número de parejas analizadas, se incluyeron 
de cada individuo, de P. capitalis, durante el otras siete parejas sin anillar, las cuales fueron 
dueto y sus posibles funciones en la especie . avistadas en el mismo territorio durante el 
Métodos período de estudio .
Población de estudio Experimentos con grabaciones
La investigación fue llevada a cabo en la Para obtener las grabaciones de duetos, se 
Estación Biológica Cerro de la Muerte (9°34’N; empleó un micrófono direccional Sennheiser 
83°41’N, 3150 msnm) desde marzo del 2011 ME66 y una grabadora digital Marantz PMD 
hasta octubre del 2012 . El sitio de estudio se 661 . Las grabaciones fueron guardadas en el 
caracteriza por la presencia de un bosque de formato WAV (48-bit, 44 kHz) . Para obtener un 
robles (Quercus costaricensis) y un sotobosque dueto de respuesta de cada pareja, se emplearon 
compuesto generalmente por matorrales densos tres grabaciones (denominadas playbacks 
de bambú (Chusquea spp) (Stiles y Skutch de aquí en adelante) de duetos, dos de ellas 
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Figura 1. Secciones del dueto de Pezopetes capitalis.
(LCH 12-001 y LCH 12-003) grabadas en el tener modulación en frecuencia (Hz) y tiempo 
Parque Nacional Barva, obtenidas de la base (s), y que puede ser separado de manera 
de grabaciones del Laboratorio de Bioacústica, temporal y en frecuencia, de otros elementos . 
Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica . Además, se definió sincronización como la 
El tercer playback fue grabado en el 2009 por coordinación temporal de los elementos en 
Carla Trejos-Araya en el Cerro de la Muerte . un dueto cantado por ambos miembros de 
Cada uno de los playbacks fueron empleados una pareja . Ésta coordinación temporal puede 
de manera aleatoria para cada pareja, y no darse en duetos con elementos que no traslapen 
fueron usados más de tres veces en cada prueba, temporalmente entre sí, o en aquellos en donde 
con el fin de evitar que las parejas de P. capitalis sí se presente traslape temporal .
aprendieran el canto y eso limitará su respuesta . Todos los duetos obtenidos se analizaron 
Todos los experimentos se llevaron a cabo utilizando el programa Raven pro 1 .4 
entre las 5:30 h y las 7 h, el cual es el período de (Bioacoustics Research Program 2011) . 
mayor actividad acústica de las parejas de esta Para identificar cuáles elementos del dueto 
especie (observaciones personales) . Solamente correspondían a cada individuo de la pareja, se 
se empleó un playback por día para cada pareja, emplearon dos métodos: 1) Se grabaron videos 
con el fin de garantizar que cada respuesta fuera en alta definición de tres parejas cantando el 
consecuencia de ese playback . dueto, para esto se empleó una videograbadora 
Sony HDR-SR11, lo cual permitió determinar 
Análisis de vocalizaciones el orden de cada individuo durante el dueto; 2) 
En este estudio, se definió un elemento En los experimentos con playbacks, al grabar la 
acústico como un sonido discreto que puede respuesta de cada pareja se dirigió el micrófono 
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a uno de los individuos, por lo que al analizar Con estos tiempos, se calculó el coeficiente 
cada dueto en el espectrograma, los elementos de variación (CV) para cada individuo, y 
correspondientes al individuo señalado eran se estimó cuál sexo era más coordinado, 
más oscuros que aquellos correspondientes a dividiendo el CV del segundo individuo entre 
su pareja . Esto permitió separar el dueto según el CV del primer individuo; esto indicaba 
los elementos cantados por cada individuo de la diferencia en sincronización entre ambos 
la pareja . miembros de una pareja . Para este análisis, se 
Para todos los análisis, se dividió el dueto en consideró que parejas con un valor bajo del CV 
dos secciones (Fig . 1) . Para cada una de estas eran más coordinadas que aquellas con valores 
secciones, se midieron dos variables acústicas: altos, debido a que un bajo CV implica menor 
duración de los elementos y el intervalo de variación en sus tiempos de respuesta o traslape .
silencio entre elementos . El intervalo de silencio Para comparar la sincronía entre los 
corresponde al tiempo que transcurre entre el miembros de la pareja y entre las secciones del 
final del elemento emitido por un individuo y el dueto, se realizó una prueba T-student . Los 
comienzo del siguiente elemento de su pareja, análisis fueron realizados empleando Microsoft 
lo cual corresponde al tiempo que le toma a Excel 2003 y el software R (R Core Team 2012) .
un individuo contestarle a su pareja . Cuando 
ocurría traslape temporal entre los elementos Resultados
de ambos individuos, se procedió a medir el Los duetos de Pezopetes capitalis están 
tiempo total de cada traslape y se le asignó un compuestos, mayoritariamente, por elementos 
valor negativo, con el fin de diferenciarlo de los traslapantes, tanto en frecuencia como en 
tiempos de elementos no traslapantes . tiempo, entre ambos miembros de la pareja . 
La sincronía fue similar para ambos miembros 
Análisis estadístico de la pareja en ambas secciones del dueto 
Con el fin de comparar la sincronización (primera sección: t=-0 .31, df=11, p=0 .759; 
de cada pareja durante sus duetos, primero se segunda sección: t=0 .19, df=10, p=0 .853) . 
obtuvo el promedio del intervalo de silencio o Ambos individuos dentro de las parejas 
del tiempo de traslape (en caso de que estuviera fueron sincrónicos (CV con valores bajos), 
presente) . Para este análisis, se consideró como en la primera sección del dueto el CV para el 
primer individuo a aquel que iniciara el dueto, y primer individuo presentó un valor de 0 .14, y 
como el segundo individuo, al que respondiera el CV del segundo individuo fue 0 .12 . Para la 
a los elementos del primer individuo (en la segunda sección del dueto, el CV para el primer 
mayoría de casos el macho fue quien inició el individuo fue de 0 .16 y 0 .18 para el segundo 
dueto) . individuo .
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Para la primera sección del dueto (N=39 territorio (Trejos-Araya y Barrantes 2014), 
duetos) el primer individuo traslapó entre o cuando las parejas son provocadas con 
un 11% y un 100% los elementos del segundo playbacks, en donde en estos casos las parejas 
individuo, lo cual representó un tiempo mostraron un comportamiento agresivo contra 
promedio de traslape de 0 .762±0 .623 s del la fuente de sonido .
tiempo de canto del primer individuo; este Se ha propuesto que los duetos funcionan 
tiempo correspondió al 34% del promedio como un mecanismo para mantener el lazo 
de duración de los elementos cantados por entre los miembros de una pareja y como 
el primer individuo en la primera sección del una estrategia para la defensa conjunta de un 
dueto . Para el segundo individuo, el traslape recurso, ya que sería más efectivo defenderlo en 
con los elementos de su pareja fue entre 17% y conjunto y no de manera solitaria (Farabaugh 
100% de los elementos, el tiempo promedio de 1982, Langmore 1998, Hall 2004, Logue 2005) . 
este traslape fue de 0 .568±0 .540 s del tiempo de Estas dos funciones parecen estar presentes en 
canto del segundo individuo, lo cual representó los duetos de P. capitalis. La evidencia para estas 
el 27% del promedio de duración de los propuestas es escasa y en todos los casos parece 
elementos que cantó en la primera sección . estar correlacionada, por ejemplo, Grallina 
Para la segunda sección de los duetos cyanoleuca reduce la frecuencia de cantos en 
(N=28), solamente el segundo individuo respuesta a duetos altamente coordinados (Hall 
traslapó los elementos de su pareja entre un 2000, Hall y Magrath 2007) . Esta reducción 
79% y 100% de los elementos . Estos individuos puede interpretarse como una respuesta 
presentaron una gran variación en el tiempo de territorial más efectiva, sin embargo se carecen 
traslape (0 .545±0 .856 s) . El segundo individuo de datos más directos para confirmar que los 
traslapó el 33% del tiempo de la duración de sus duetos más coordinados funcionan como una 
elementos . mejor herramienta de defensa .
Discusión En esta misma especie, Hall y Magrath 
La coordinación temporal (sincronización) (2007), también propusieron que la 
es una característica común en casi todos los coordinación temporal funcionaba como una 
duetos, ya que en todos los duetos los individuos señal honesta de la fuerza de la coalición de 
producen despliegues acústicos altamente la pareja durante los despliegues territoriales . 
coordinados (Hall 2009) . En Pezopetes capitalis, Sin embargo, esta conclusión fue alcanzada 
los duetos se presentan cuando una pareja basándose en un sistema de comunicación 
se reencuentra, también cuando otra pareja humana (Hagen y Bryant 2003), por lo que 
de la misma especie se aproxima o entra a su esos resultados no necesariamente se pueden 
extrapolar a un sistema de comunicación en 
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aves . En humanos la calidad de una coalición La importancia biológica de producir 
depende de la motivación y la habilidad para duetos con elementos traslapantes podría 
actuar colectivamente . Hall y Magrath (2007) relacionarse con la producción de señales más 
consideraron la coordinación de un dueto amenazantes que aquellas en donde solamente 
como una señal continúa de motivación y la existe el canto de un individuo, o en duetos con 
precisión en la coordinación como un índice de elementos no traslapantes . Lo anterior debido 
la capacidad para actuar de manera colectiva . a que las señales acústicas pueden “reforzarse” 
De esta manera, la evidencia de que los duetos con la combinación de los elementos de ambos 
pueden funcionar como una señal de la calidad miembros en una pareja (Todt y Naguib 2000, 
de la coalición, es relativa y requiere una Fitzimmons et al. 2008) . Esto podría apoyar la 
aproximación experimental cuidadosa . hipótesis de que los duetos funcionan como una 
En contextos naturales las aves tienden a manera de defensa conjunta de recursos .
evitar traslapar en sus señales acústicas, con el Agradecimientos
fin de que sus señales no sean enmascaradas Queremos agradecer a William Eberhard, 
por las señales de otra ave (Todt y Naguib 2000, Luis Sandoval y Johel Chaves por sus valiosos 
Searcy y Beecher 2009) . Sin embargo, bajo comentarios sobre este artículo . Además, 
ciertas condiciones, el traslape es inevitable queremos reconocer la ayuda de Nidia 
según factores como la aleatoriedad en que Corrales, Miguel Esquivel y Federico Valverde, 
se emiten los elementos y las limitaciones por su apoyo y asistencia en el campo . Para 
de espacio acústico (tiempo), en donde la este estudio, se recibió el apoyo económico 
única opción, por ejemplo, de un individuo del Fondo Alexander F . Skutch, para la 
de responder a su pareja, es emitir cantos con Investigación Ornitológica, el cual es otorgado 
elementos traslapantes (Todt y Naguib 2000, por la Asociación Ornitológica de Costa Rica 
Naguib y Mennill 2010) . Considerando el (AOCR) .
período corto de tiempo entre dos elementos 
consecutivos de un solo individuo en un dueto, Referencias
y la duración de cada elemento, es altamente Bioacoustic Research Program . 2001 . Raven Pro: 
probable que los elementos de su pareja no interactive sound analysis software (version 
presenten traslapes temporales . Aun así, el 1.4.) [Computer software] . Ithaca, New York: 
tiempo total de traslape es relativamente bajo The Cornell Lab of Ornithology .
en P. capitalis, lo que permite que las señales de 
ambos individuos puedan ser escuchadas por Brumm, H y P . Slater . 2007 . Animal 
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