Agronomfa Costarricense 22(2): 191-198. 1998
EFECTO DE FACTORES ANTINUTRICIONALES EN EL PEJIBAYE
(Bactris gasipaes)S OBRE EL METABOLISMO DE RATAS JOVENESI
Georgina G6mez2/*, Silvia Quesada*, Clara I. Nanne*
RESUMEN ABSTRACT
Se estudiola presenciad e lectinase  inhibido- The effect of peach palm (Bactris gasipaes)
resd e tripsinae n pejibaye( Bactris gasipaes),c onside- antinutritional factors in young mice metabolism.
radasf actoresa ntinutricionalesp or el efecto negativo The presenceo f lectins and trypsin inhibitors in the
que ejercene n la digestiony  absorciond e proteinasd e fruit of pejibaye (Bactris gasipaes)w as studied.T he-
la dieta. Las deterrninaciones e hicieron en extractos se substancesh ave been considered antinutritional
de pejibaye entero cocido, entero crudo y sus partes factors due to their negative effect on the digestion
(pulpa,c ascaray  semina).L os resultadosm ostraronl a. and absorption of proteins from the diet. The deter-
presenciad e una lectina que aglutinae specificamente minations were made in extracts of the whole fruit
eritrocitosd e camero;y  de otra en extractod e sernilla, cooked and raw and their components (pulp, skin
que aglutina inespecificamentee ritrocitos humanos and seed). A lectin that agglutinates specifically
del sistemaABO y eritrocitosd e camero,c onejo y ca- sheep erythrocytes was found in the pulp, another
ballo. Se determinoa demas,la  existenciad e un inhi- that agglutinatesi nespecifically human erythrocytes
bidor de tripsina en la cascarad el fruto, que disminu- and also sheep,r abbit and horsee rythrocytesw as de-
ye la actividadd e la enzimae n un 53.7%.E I efectod e tected in the seed. A trypsin inhibitor that reduces
los factoresa ntinutricionalesp resentese n el pejibaye 53.7% the enzyme activity was found in the skin of
se midio sobre algunos parametrosb ioquimicos de the fruit. In order to determine the effect of the anti-
machosd e 30 was de nacidos,a  los que se les sumi- nutritional factors over some biochemical parame-
nistr6 extractosa cuososd e pulpa, cascara,s emina,y  ters, aqueouse xtracts of the pulp, skin seed,a nd the
pejibayee nterot anto crudo como cocido. Los extrac- whole fruit cook and raw, were given to male rats 30
tos se suministraronc omo bebida durante6  semanas days of age. The extracts were given dissolved in
consecutivas;s e hicieron determinacioness emanales the drinking water for 6 weeks. During this period
de los niveless ericosd e glucosa,t rigliceridos,c oleste- of time, weekly serum determinations of glucose,
rol, proteinast otalesy  fraccionadash, ematocritoy  he- biclycerides, cholesterol, total and fraction pro-
moglobina. No hubo diferenciass ignificativas entre teins, hematocrit and hemoglobin were peFfor-
diferentesg rupos en los valores de las determinacio- med. Significant differences between the groups
ness ericasq ue se analizaron,s in embargo,s e observo on the values of the seric determinations were not
un menor aumentoe n la concentraciond e glucosae n found, even though there was a decreaseo f 8.3%
animalesq ue consumierone xtractosd e pejibaye cru- of the triglycerides in the animals conlurning pulp
do en comparacionc on los que ingirieron cocido, y extract. This decreaseo n the seric concentration of
una disminucion del 8. 3% de los trigliceridos,e n los triglycerides was accompaniedb y an increment in
que consumierane xtractod e pulpa,j unto con un au- the seric cholesterol value on this group of animals.
mento en colesterol.
11 Recibidop arap ublicaci6enl  6 de febrerod e 1998. * Departamendtoe B ioquirnicaE, scuelad e Medicina.
2/ Autorap arac orrespondencia. Universidade C ostaR ica.S anJ oseC, ostaR ica.
192 AGRONOMIA COSTARRICENSE
INTRODUCCION Este efecto, es eliminado generalmentep or me-
dio de un tratamiento termico adec.uados; in
Los factores antinutricionaless e encuen- embargo,e n la practica no siempres e alcanzal a
tran ampliamented istribuidos en la naturaleza. destrucci6n completa del efecto t6xico de la
Se definen como sustanciasd e naturalezan o fi- lectina (Figueroa 1984,P efiate 1987).
brosa,q ue al ser ingeridasp uedeni nterferir con Los inhibidores de tripsina son polipepti-
la utilizaci6n de los nutrientes,a fectandoe l cre- dos 0 proteinasc apacesd e inhibir la acci6nc ata-
cimiento y la salud de los animales( Jaffe 1980, litica de esta enzima.S e ha detectados u presen-
Martinez y Larralde 1984). cia en las celulasd e casi todas las formasd e vi-
Los compuestosta lesc omo lectinase  inhi- da, principalmentec omo componentesd el cito-
bidotese nzimaticosp, resentees n muchosa limen- plasma, secrecionesy  fluidos intercelularesd e
tos de origenv egetal,s ei dentificanc omof actores muchos6 rganosy  tejidos. En las plantass e con-
antinutricionalesq ue ocasionan,e n algunasc ir- centranp rincipalmentee n la semilla, tuberculos,
cunstanciass, erias implicacionese n la salud de falcesy  hojas.L a mayoria de los inhibidoress on
los individuos0  de los animales( Huissman1 992, especificosp ara serin endopeptidasasc, omo la
Ryan 1981).E stass ustanciasp uedeni nhibir enzi- tripsina, quimotripsina y elastasa,y  otras enzi-
masd igestivasd, afiarl a mucosain testinal0  modi- mas con especificidad similar (Huisman 1992,
ficar los nutrienteso bstaculizandod e estam anera Ryan 1981).
su absorci6n( Alfaro 1988,F igueroa1 984). Se ha observadoq ue la actividad de algu-
Las lectinas se encuentrana mpliamente nos de estosi nhibidores,a si como su efectob io-
distribuidase n los tejidos vegetalesy,  son parti- 16gicos e reducea l ser sometidosa  procesosd e
cularmentea bundantese n semillas,d ondel legan cocci6n; tal es el casod e los inhibidoresp resen-
aconstituir bastae l10% de las proteinast otales. tes en el frijol comun, frijol de soya y pejibaye
Tambiens e ha localizado lectinas en hojas, ta- (Levy 1985, Murillo y Kroneberg 1983,P efiate
llos, falcesy  cortezase, n menoresc antidadesq ue et al. 1987).
las reportadase n semillas (Lis y Nathan 1981, La funci6n fisiol6gica de los inhibidores
Sousa1 995). de proteasasp uedes er,e ntre otras,d e regulaci6n
Las lectinas mas estudiadass on compo- 0 de protecci6n.S u papel en la protecci6nd e la
nentesc elularess olubles,m ientrasq ue otras es- planta se deriva del hechod e que los inhibidores
tan ligadas a la membranac itoplasmatica( Rini van dirigidos a proteasasp resentese n animalesy 
1995, Sousae t al. 1995, Spilatro 1996). Estas microorganismosy, solo unosc uantoc ontrap ro-
sustancias on proteina s 0 glicoproteinas,d e ori- teinasasd e otrasp lantas,1 0q ue sugiereu n meca-
gen no inmunol6gico,f ormadasp or mas de una nismo de defensac ontra plagas y depredadores
subunidadp roteica,q ue se caracterizanp or ligar (Kalume 1995).
carbohidratos0  glucoconjugadocso n alta especi- Diversos,estudioqs ue ban evaluadol a uti-
ficidad, uniendosed e manerar eversibles in alte- lizaci6n de harina de pejibaye para el consumo
far su estructurac ovalente.L o anterior se evi- animal, ban reportado perdida de peso y baja
dencia por su capacidadd e aglutinar eritrocitos conversi6na limenticia en los animalesq ue con-
(Rini 1995,S ousae t at. 1995).S u efecto prima- sumene l pejibayec rudo (Alfaro 1988,G 6meze t
rio como factores antinutricionaless e relaciona at. 1998,M urillo et al. 1991).M urillo y colabo-
con el hechod e que se unena  la mucosad e la pa- radores( 1991), determinaronla  existenciad e un
red intestinal,y  alterans u capacidadd e absorber inhibidor de tripsina como principal responsable
nutrientes( Jaffe 1980). de estos efectos adversos.S in embargo,n o se
Las lectinas ban sido implicadas en efec- descartal a presenciad e otros factoresa ntinutri-
tos t6xicos y en la disminuci6n en la tasad e cre- cionalesq ue afectenn egativamentela  nutrici6n
cimiento observadaa l alimentar animalesd e la- de .estosa nimales( Murillo et at. 1991).
boratorio con plantas 0 semillas comestibles En el presentee studios ed etermin61 ap re-
que contienenl a lectina cruda (Figueroa 1984). senciad e factoresa ntinutricionalesd el pejibaye
GOMEZ et aI.: Factoresa ntinutricionaIesd el pejibayes obree l metabolismod e ratas 193
(Iectinas e inhibidores de tripsina, especificarnen- DL-arginina-p-nitro anilide (BAPA), quees un sus-
te) y su localizacion en el fruto, asi como el efec- trato sintetico de la tripsina. Para esto se utilizo 0.25
to de estas sustancias sobre diferentes parametros rnl de carla extracto con una concentraciond e 2 mg
bioquimicos y hematologicos de ratas jovenes. de proteina/rnl que se adicionaron a 1.75 rnl de BA-
PA (30 mg de BAPA disueltos en .1 ml de dimetil
sulfoxido y llevados a 100 ml con buffer 0.05 M de
MATERIALES Y METODOS TRIS pH 8.2), Y 0.25 ml de tripsina (0.005% de trip-
sina en HCI I mM). Para carla uno de los tuhos se
preparo un blanco, al cual se agrego 0.25 rnl de aci-
Preparacion del extracto de pejibaye do acetico al 30% antesd e agregar la enzima. Lue-
go de 10 rnin de incubacion a 3~C se detuvo la
EI procedimiento de preparacion de los reaccion con 0.25 rnl de acido acetico al 30% y se
extractos se describe en el articulo anterior deterrnino el producto de la reaccion al medir la ab-
(Gomez et al. 1998). sorbanciade carlat ubo a410 nm. EI patron de 100%
de actividad de tripsina se prepar6 utilizando la rnis-
ma cantidad de enzima y de sustrato,y  agregando
Determinacion de la actividad hemaglutinante agua en lugardel extracto respectivo.
EI porcentaje de inhibicion de cada ex-
En una placa de microtitulacion se mezcla- tracto se calculo utilizando la siguiente formula
roo I 00 ~l de cada extracto con 50 ~l de eritroci- (Hartman 1995):
tos al 5% (humanos: del sistema ABa Rh+; de
camero; de conejo y de caballo). Luego de I h a % Inhibicion = [100 - Abs Muestra] x 100
temperatura arnbiente se realizola lectura de aglu- Abs Patron
tinacion correspondiente (Nanne 1991).
Para definir los ligandos especificos de la La inhibicion de la actividad de tripsina
aglutinacion, se realizaron pruebas de inhibicion se expreso tambien en Unidades de Tripsina
de la actividad hemaglutinante utilizando 100 ~l Inhibidas(TUI), las cuales se calculan de la si-
de extracto a los cuales se les agrego 100 ~l de so- guiente manera (Hartman 1995):
lucio.n de carbohidratos a una concentracion 0.1
M. Luego de incubar 1 h a temperatura arnbiente TUI = [Abs Muestra - Abs Blanco] x 100
se aiiadieron 50 ~l de eritrocitos de camero al 5%.
La lectura se realizo luego de 1 h de incubacion a
temperatura arnbiente (Nanne 1991). Ensayo bio1ogico
Los carbohidratos utilizados para las prue-
bas de inhibicion de.la hemag1utinacion fueron En el ensayo biologico se utilizaron 36
los siguientes: D-Galactosa, D-Fructosa, Sacaro- ratas macho, de la especie rattus-rattus, cepa
sa, D-Manosa, D-Xilosa, Dulcitol, D-Glucosa, Sprague-Dawley, suministradas pOT la Unidad
Inositol, Lactosa, Manitol, Raffinosa, L-Ramno- de Bioterios de la Universidad de Costa Rica,
sa, Sorbitol, Sorbosa, Trehalosa, N-acetil gluco- con edades comprendidas entre 28 y 33 dias de
sarDinay  N-acetil manosarnina. nacidas, y con un peso aproximado de 80:t15 g
al inicio del experimento.
EI extracto de la fraccion de pejibaye, se su-
Determinacion de la actividad antitripsina rninistro como agua de bebida y su ingesta, asi co-
mo el consumo de alimentos, se mantuvoad libitum
De acuerdoa l metodo propuestoP OTK akade durante las 6 semanasd el estudio. Los animales se
y colaboradores( 1969), se detennino la actividad trabajaron en 6 grupos de 6 animalesc arla uno, a los
antiproteasase n los diferentes extractos, utilizando cualesse les surninistro los siguientes extractos: I)
como enzirnaa  la tripsina y como sustratoe l Benzoil pejibaye entero cocido; 2) pejibaye entero crudo; 3)
194 AGRONOMIA COSTARRICENSE
pulpa;4 ) cascara5; ) sernillay  6) agua( grupoc on- sentee n la pulpa del pejibayem antienes u activi-
trol) (Gomeze t al. 1998). dadb astau nac oncentraciond e 0.25 mg/ml, mien-
Los animalesf ueron sometidos,u na vez trasq uel a lectinad e la semillaa glutinal os eritro-
par semanaa,  unperiodo de ayunod e 14 h. Pre- citos unicamente en una concentraciond e 2
via anestesiac on eter, les fueron extraidosd e la mg/ml. De 10a nteriors ed educeq uel a lectinap re-
cola aproximadamente8 00 ~l de sangre.S e rea- sentee n la pulpad e pejibayem uestram ayora fini-
lizaron analisis par duplicado de los siguientes dad par los carbohidratosd e la superficied e estas
parametrosb ioquimicos: hematocrito,h emoglo- celulas,m ientrasq ue la lectina de la semillat iene
bina, proteinast otalesy  fraccionadasc, olesterol, una actividad"m enor y no muestrae specificidad
trigliceridos, y glucosa. par ningunod e los fenotiposd el sistemaA Ba 0
par eritrocitosd e camero,c onejo0  caballo.
Ninguno de los carbohidratose studiados
RESULTADOS Y DISCUSION inhibio la actividad hemaglutinanted e la lectina
de la pulpa 0 de la semilla, par 10q ue no rue po-
Los factores antinutricionalesa nalizados sible identificar los ligandose specificose n la su-
en este estudio fueron el inhibidor de tripsina y perficie de la membranad e los eritrocitosc on los
las lectinas.A mbass ustancias ec aracterizanp ar cualese stablecec ontactol a lectina.
presentaru n efecto depresivos abrel a digestion
y utilizacion de las proteinas( Huisman 1995).
Tripsinas
Lectinas Al evaluarl a actividadd e la tripsinae n pre-
senciad e los diferentese xtractosd e pejibaye,s e
En este estudio se demostrol a presencia demostrou na inhibicion de mas del 50% con el
de lectinas al medir la actividad hemaglutinante extractod e cascarad e pejibaye,y  del 5.8 y 6.7%
en la pulpa y la semilla del fruto de pejibaye,n o con los extractosd e pejibayee nteroc rudoy  serni-
asi en la cascaraL. a lectina presentee n la pulpa lla, respectivamenteP. ar el contrario,c on los ex-
de pejibaye aglutina unicamentee ritrocitos de tractosd e pejibayee ntero cocido y de pulpa, se
camero,m ientrasq ue la lectina presentee n la se- evidenciau nae stimulaciond e la actividadp roteo-
milIa, tiene la capacidadd e aglutinarl os eritroci- litica de la tripsina, presentandou n aumentod el
tos humanosd el sistemaA Ba y los eritrocitosd e 38% con el extractod e pejibaye cocido y de un
caballo,c arneroy  conejo (Cuadro 1). 36% con el extractod e pulpa (Figura 1).
Estep odera glutinanted e las lectinasd e la Los datos sugieren que el inhibidor de
pulpa y la semilla de pejibayes e determinom e- tripsina se localiza principalmentee n la cascara
diante la titulacion de la hemaglutinacionp ara del fruto, y que se destruyec on el calor; 10q ue
ambasm uestrasu, tilizandoe n ambosc asase ritro- concuerdac on 10 reportadop ar Murillo y cola-
citos de camero,y  sed eterminoq uel a lectinap re- boradores( 1983), quienes detectarona ctividad
Cuadro I. Actividad aglutinanted e la lectina presentee n diferentese xtractosd e pejibayes obred istintos tipos de eritrocitos.
Eritrocitos humanos (Rh+) Eritrocitos de animales
Extracto A B 0 Camero Caballo Conejo
Cocido - -
Crudo :!: :!: :!: -
Pulpa - - - + - -
Cascara - - - --
Semilla + + + + + +
GOMEZ et al.: Factoresa ntinutricionaiesd el pejibaye sobree l metabolismod e ratas 195
40 te un efecto sumatorio de la inhibicion entre arn-
30 bas partes del fruto, sino mas bien, que este efec-
to se reduce a 4.7 TUI, 10q ue puede ser explica-
20 do por la presencia de los factorespresentes en la
10 pulpa, que estimulan la actividad de la tripsina.
Kakade (1969) reporta una actividad antitri-
0 pisfnica en frijol de soya de 40.2 TUI, la cual rue
(0;<)  0 deterrninada utilizando la rnisma metodologfa que0 -1 la utilizada en este estudio. Este valor es similar al
-20 observadoe n este estudio en el extracto de cascara
de pejibaye. Asf rnismo, Levy y colaboradores
-30 (1985), informaron una actividad inhibitoria de 21
-40 y 64 TUI para el Phaseolus vulgaris y el Phaseolus
-50 : ,;;;; ~u~t~s ~espectiv~ente, 10 q~~ conflima el poder
60 i .. . mhibltono de la cascarad e peJlbayea l compararla- "",",~,. , .' ",«",'"~""~"~"" """""""'", """"""" cone Id eo traSl~uenet s.
1 2 3 4 5 Se ha reportado que los inhibidores de trip-
Grupo sina disminuyen el crecimiento en los anim ales,
I=P '. b ' d 4=C ~"'- c pueden disminuir la digestion y absorcion de nu-2= PeeJjIi baayey Cecr OuCdI 0o  5=Semairlala  trl.e ntes, afectan el crec.lm l.ento y el desarrollo de
3= Pulpa los animales, y ocasionan ademas intoxicaciones
Fig. I. Porcentajdee  inhiliidoreslestimu1acdieoe nx trac- agudas y algunas veces la muerte (Figueroa et al.
tosd ep ejibayes obrela  activid~d el a tripsina. 1991, Gomez et al. 1998, Martfnez et al. 1984).
. ... .. Cuadro2 . Unidadedse t ripsinain hibidasp orl ose xtractodse 
mhlbltona de la trlpsma en extractos acuosos de pejibaye.
pejibaye, efecto que desaparecfa al someter el
extracto a tratamiento termico. Extracto Unidadedse t ripsinain hibidas
Fernand,e. z y cpl.a b.o1radordes (19911) bo.lb.sderd- Pe.,Jlbayeen teroc rudo 4,7varon caractenstlcas slml ares e termo a I I a Cascara 42,7
de inhibidores de tripsina en el frijol de soy~. Semilla 13,5
Observaron \lna inhi.i?icion del 100% de 1a acti-
vidad de la enzima en harina de f~ijol de soya
cruda, la cual se reduce a un 24% 31' Someter la Los valor~s de' los :.diferentes parametros
harina a un proceso 1ermico:En 'este caso se uti- bioqufmicos nq presentaron variaciones impor-
lizo el calentamiento 'por microoriqas. Asimis- tantes entrelos diferentes grupos, sin embargo, se
" . mo, Blanco y colaboradot'es (l986) demostraron pudo observar que al tinalizar el estudip, en todos
que la actividad antitripsinica del frijol comun los grupos la glucosa sangufneah abfa aumentado
(Phaseolus vulgaris), se reduce basta un 73% con respecto a la primera semana  (Figura 2). Es-
con la coccion de la 1eguminosa. te aurilento sin embargo, rue menor entre los ani-
Como se observa en el Cuadro 2, las uni- males que consumieron e1 extracto de pejibaye
dades de tripsina inhibidas (TVI) con el extracto crudo y sus partes.
de cascara de pejibaye y de semilla, fueron de Figueroa y colaboradores (1984) al ali-
42.1 y 13.5 respectivamente; 10 cual indica que mentar ratas con dietas con un 1% de lectina de
el inhibidor de tripsina se localiza principalmen- frijol comun, una concentracion mucho mayor a
te en la cascara del fruto y en menor proporcion la utilizada en este estudio, lograron observar una
en la semilla. Al evaluar la actividad inhibitoria disminucion significativa en la glicemia de los
del pejibaye entero crudo se observa que no exis- animales que consumieron la lectin a, y atribuye
196 AGRONOMIA COSTARRICENSE
estef enomeno,a  unaa lteraciond e la actividadd e 20
la maltasae  invertasa,2  enzimasa sociadasa  la
mucosai ntestinal e involucradase n la digestion
de log carbohidratos. 15
Esto reafirma la posibilidad de que lag
lectinas participen bloqueandol a absorcion de
nutrientesa l actuard irectamentseo bree nzimas .~ 10
u
digestivas. De esta maDera afectarian el creci- ~
miento de log anim alesq ue lag consumeD. ~
Se observo una disminucion en lag con- ;5 5
centracioness ericas de trigliceridos encontrada
en el grupo de animalesq ue ingiri6 ei extractod e
pulpa; y un incremento en la concentraciond e 0
colesterole n todos log grupose studiados( Figura
3). Este efecto puede deberse ala lectina detecta- 5, '.' '.. "". .'.
da en estee xtracto,0  a la presenciad e algun otTo -
factor termolabif. 1 2 3 4 5 6
Resultados similares haD sido reportados Grupo
pOTC handrasiri y colaboradores (1990), quienes
encontraron una disminuciort de los trigliceridos 1=P ejibayeco cido 4= Cascara
en ratas Wl"s tar que consumlerond urante6  sema- 2=P ejibayceru do 5=S emilla3. =P uI pa 6=A gua
nag una dieta con un 10% de protefna de soya, Y'
luego de este periodo evidenciaron una disminu- Fig.3 . Diferenciae nlrel os valoresd e lrigliceridos an-
cion en log niveles sangufneos de trigliceridos, al guineasin icialesy  finalesd er ata ss ometidaas l a
compararlas con ratas que consumieron un 10% ingestad ee xlractod ep ejibaye.
de casefna. Los autores concluyen q~e este efec-
to puede deberse a la presencia de sustancias an- AGRADECIMIENTO
tinutricionales termolabiles, 0 al contenido de fi-
bra presente en el frijol de soya. A Ia Sfa. Ana Lorena .J...orresy  a Ia est u-
""' "."'...""""""""'.""'..".'." '."""""..." "' ", diante Adriana Bolanos pOTs u colaboracion enel
70 .xte~ i estudio y al log. Carlos Arroyo del Banco de
60 i Germoplasma" Los Diamantes",p OTp rov eer el
.~ 50 i pejibayep aral a investigacion.
g 40 :
~~  I3 ii LITERATURA CITADA
a 20 i
10 !
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omposlcl n qulmlca y eva uaClon e a ca 1 d a d d e
Fig. 2. Diferenciaentreel valor de glicemia inicial y final la protefnad el frij.ol en humanosa dultos par el me-
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