Documento de Trabajo No. 47
TEMAS ACTUALES EN MEJORAMIENTO GENETICO 
DEL FRUOL COMUN
Memorias del Taller Internacional 
de Mejoramiento Genético de Fríjol
7-12 Noviembre, 1988
Centro Internacional de Agricultura Tropical
(CIAT)
Cali, Colombia
Editor: S. Beebe
Referencia correcta:
Beebe, S. (ed.). 1989. Temas actuales en mejoramiento genético del
frijol común. Documento de Trabajo No. 47. 465 pp. Programa de
Frijol, CIAT; Cali, Colombia.
CONTENIDO
Pág.
Introducción..............................................................  1
Agradecimientos............................................................ 2
Artículos presentados:
Implicaciones que tienen los estudios sobre los orígenes del fríjol 
común, Phaseolus vulqaris L. para los mejoradores de fríjol
D.G. Debouck and J. Tohme.............................................. ,'3
El banco de germoplasma de fríjol de México
Francisco Cárdenas R..................................................  45
Razas de fríjol camón Phaseolus vulqaris L.
Shree P. Singh, Daniel G. Debouck y Paul Gepts............................  78 ;
Uso de Phaseolus vulqaris silvestre para mejorar fríjol por 
resistencia a los bruehidos
Cesar Cardona y Julia Komegay............................................  94 ‘
Potencial de la biotecnología en el mejoramiento de fríjol Phaseolus
W.M. Roca, H. Ramírez, P. Chavarriaga y L.C.Muñoz.......................... 104
Potencial del fríjol híbrido
H. Bannerot.........................................................  114
Perspectiva socio-económica sobre la precocidad en fríjol
Willem Janssen....................................................... 139
Aspectos fisiológicos de la precocidad en el fríjol común
Jeffrey W. White.... ................................................   162 V"
El desarrollo de variedades de maduración precoz para los sistemas 
agrícolas de Centroamérica
Fórfirio Masaya......................................................  189
Conceptos básicos en genética cuantitativa relevantes al mejoramiento 
de fríjol común
Julia Komegay.......................................................   201
la genética cuantitativa en Phaseolus vulqaris: el ejemplo de la
resistencia a Xanthomonas campestris pv. phaseoli
Steve Beebe.........................................................  222
i
Pág.
Desarrollo de estrategias apropiadas de mejoramiento por resistencia 
a Empoasca kraemeri en frijol común
Julia Komegay y Cesar Cardona..........................................  240
Mejoramiento en frijol común de origen Mesoamericano
Shree P. Singh....................................................... 259 1
Mejoramiento de fríjol común (Phaseolus vulgaris L.) por rendimiento 
en asociación
María José Oliveira Zimmermann.........................................  276
Mejoramiento por rendimiento en soya: prueba de generación temprana
y adaptación específica a ambientes de alto rendimiento versus 
ambientes de bajo rendimiento
Richard L. Cooper.................................................. .. 301 ’
Mejoramiento por rendimiento en otras leguminosas
F.J. Muehlbauer...................................................... 324
Producción y consumo de fríjol seco en el año 2000: proyecciones
pensamientos y suposiciones con énfasis en América Latina y Africa
Willem Janssen....................................................... 349
Futuro de los pequeños productores de fríjol en México y su 
relación con la agricultura comercial
Rogelio Lépiz........................................................ 375
Producciónd e fríjol en el año 2.000: Producción comercial
Joao Luiz Alberini...................................................  406
Resúmenes de la Sesión de Carteleras........................................  415
Evaluación de poblaciones segregantes de fríjol común Phaseolus 
vulgaris por rendimiento de grano
Rogelio Lépiz y Shree P. Singh...................................  416
Respuesta a la selección visual para rendimiento en generaciones F2 
y F3 en fríjol, Phaseolus vulgaris L.
Harold Patiño -y Shree P. Singh...................................  417
n
Pág.
Heredabilidad de rendimiento en fríjol en suelo con bajo contenido 
de fósforo
Carlos Urrea y Shree P. Singh..........................................  418
Efecto de la selección en diferentes densidades en el rendimiento 
del fríjol, Fhaseolus vulgaris L.
J. Ariel Gutiérrez, James García y Shree P. Singh.......................... 419
Status de la colección mundial de fríjoles Phaseolus
Rigoberto Hidalgo....................................................  420
Evidencia de diferencias de alelos de isozimas entre los dos mayores 
acervos genéticos en Fhaseolus vulgaris
Susan L. Sprecher y M. Wayne Adams......................................  422
Variantes de isozima en dos loci de diaforasa beta-nadh en fríjol 
común (Phaseolus vulgaris L.) y sus correlaciones con los acervos 
genéticos
Susan L. Sprecher y M. Wayne Adams......................................  423
Polimorfismos de longitud de fragmento de restricción mitocondrial 
en razas nativas de fríjol en Malawi
M.M. Khairallah, M.W. Adams y B.B. Sears.................................  424
Metodología para evaluar progenies F5 a partir de selecciones 
individuales F4 de fríjol voluble (Fhaseolus vulgaris L.) en el 
sistema de relevo con maíz (Zea mavs L.)
Alberto Román V......................................................  426
Análisis de patrones de genotipos en años y de localidades en años, 
de pruebas regionales de fríjol blanco
R.J. Redden y I. DeLacy...............................................  427
Tamizada de germoplasma de Fhaseolus vulgaris por habilidad general 
de nodulación
R.J. Redden, A. Diatloff y T. Usher.....................................  428
Componentes de fijación de nitrógeno en Phaseolus vulgaris
J.A. Kipe-Nolt y H. Vargas............................................. 429
Pág.
Mejoramiento de fríjol en la región de los Grandes Lagos de Africa
Pierre Nyabyenda.....................................................  430
Distribución de fríjol y características del suelo en áreas de 
producción en América Latina
J.N. Fairbaim.......................................................  435
Son los Andes Meridionales una zona más amplia de domesticación del 
fríjol común Phaseolus vulgaris L.?
J. Tohme, J. Vargas, W. Roca y D.G. Debouck............................... 437
Evidencia bioguímica de dos acervos genéticos diferentes en fríjol 
lima
A. Maquet, C.E. Posso y D.G. Debouck....................................  438
Hibridación interespecífica para el mejoramiento de Phaseolus 
vulgaris
V. Schmit........................................................... 440
Estudio electroforático de faseolina en bancos de germoplasma de
fríol común en Africa
M. Triana, D.G. Debouck, H. Ramírez y W. Roca............................. 442
Diferencias varietales en taninos condensados de fríjol común
L.R. Lareo..........................................................  443
Mejoramiento por tolerancia a sequía en fríjol
Jorge Acosta......................................................
Medición del efecto de la interacción genotipo x ambiente sobre la 
adaptación y el rendimiento relacionados con el tiempo
Donald Wallace.................................................... . 446
Estrategias para la selección de cultivares de leguminosas
H.P. Múller, Th. Búscher, C. Leonards, S. Pick y D. Schaefer.... . 447
Apéndice 1. Lista de Participantes........................................ . 448 
Apéndice 2. Programa del Taller.......................................... . 462
IV
INTRODUCCION
Muchos de los problemas de producción que limitan los rendimientos del 
frijol común (Phaseolus vulgaris L.) en América Latina y Africa tropicales 
se prestan para soluciones genéticas. El Equipo de Frijol del CIAT ha 
considerado por largo tiempo que las soluciones genéticas son las más 
económicas y frecuentemente las más fácilmente adoptadas, particularmente 
por agricultores pequeños, y por lo tanto, ha dedicado una gran parte de su 
esfuerzo al fitomejoramiento para producir nuevas variedades.
En varias ocasiones CIAT ha invitado a mejoradores del frijol de los 
Programas Nacionales a participar en talleres para revisar el progreso en 
la investigación y para refinar objetivos y prioridades. Sin embargo, la 
audiencia a la cual CIAT sirve - los investigadores de los Programas 
Nacionales - ha cambiado grandemente desde que CIAT se inició. La mayoría 
de los mejoradores ya han obtenido grados superiores en fitomejoramiento, 
o sea al nivel de Ms.C. o Fh.D. Además, con la resolución de problemas 
relativamente sencillos del primer orden, como el BCMV, la atención ahora 
se dirige a problemas más complejos, como el potencial de rendimiento. 
Estos factores, entre otros, nos llevaron a buscar presentar a los 
científicos de los Programas Nacionales - y a nuestros colegas aquí en el 
CIAT - temas que no son solamente útiles y prácticos, pero también 
intelectualmente estimulantes y desafiantes. Cuatro áreas generales fueron 
escogidas: recursos genéticos; la precocidad; mejoramiento de caracteres 
cuantitativos; y el futuro de la producción del fríjol. También, además a 
conferencistas de Programas Nacionales y del CIAT, intentamos traer al CIAT 
científicos de los Estados Unidos y Europa, los cuales podrían ser de 
interés a la audiencia. Una sesión cartelera fue incluida por primera vez 
para dar expresión a temas no tratados en las sesiones plenarias.
lodos estuvimos muy complacidos con los resultados, y esperamos que en 
verdad este taller estimulará no solamente nuestra curiosidad intelectual, 
sino también investigación más efectiva y resultados prácticos.
AGRADECIMIENTOS
Deseamos agradecer a María Eugenia Cobo por su ayuda inapreciable en la 
organización de este taller; a Patricia Zamorano de Montoya por sus 
esfuerzos en la preparación y organización de los manuscritos; a los Drs. 
Oswaldo Voysest, Marcial Pastor-Corrales, William Roca, Jeffrey White, 
Rigoberto Hidalgo e Iván Ochoa, por su ayuda en la revisión de los trabajos 
en español.
2
IMPLICACIONES QUE TIENEN IOS ESTUDIOS SOBRE IOS ORIGENES DEL FRIJOL 
COMUN, Phaseolus vulqaris L. PARA IOS MEJORADORES DE FRUOL
D.G. Debouck y J. Tohme*
Resulten
Se presenta una revisión de tres lineas de evidencia (resultados 
botánicos, arqueológicos y bioquímicos) sobre la domesticación múltiple e 
independiente de poblaciones silvestres de fríjol común en las Américas. 
Estos sucesos de domesticación tuvieron lugar hace por lo menos 10.000 años 
con diferentes poblaciones silvestres de fríjol. Además de la existencia 
de un efecto "fundador", se habría domesticado un menor número de 
poblaciones en Mesoamérica que en los Andes meridionales. Se tratan 
algunas limitaciones relacionadas con la formación de acervos genéticos y 
con la uniformidad de las presiones selectivas. Se examinan las 
consecuencias prácticas para el mejoramiento de fríjol con relación a la 
incompatibilidad genética y se presenta un posible caso de co-evolución.
Parte 1. Orígenes del Fríjol Común
1. Evidencia de orígenes múltiples y domesticaciones independientes
1.1 Evidencia botánica. Definiremos como fríjol silvestre aquellas 
formas que son morfo y ecológicamente silvestres, o sea, que poseen todos 
los atributos de una leguminosa silvestre, como por ejemplo, mecanismos de 
dispersión de semillas muy activos y que crecen libremente en vegetaciones
* Especialista en Germoplasma y Mejorador de Fríjol, respectivamente, CIAT, 
A.A. 6713, Cali, Colombia.
climax.
El fríjol silvestre fue descubierto recientemente en las Américas, y 
hasta el momento sólo en ese continente (ver Figura 1). Se tiene 
información sobre fríjol en:
México : Miranda, 1967; Gentry, 1969; Nabhan, 1985.
Guatemala : McBryde, 1945; Debouck, 1986a.
Honduras : Burkart y Brücher, 1953.
Costa Rica: Debouck et al., 1988.
Colombia : Gepts y Bliss, 1986.
Venezuela : Berglund-Brücher, 1967.
Perú : Berglund-Brücher y Brücher, 1976; Debouck, 1986b, 1987; 
Debouck y Tohme, 1988.
Bolivia : Berglund-Brücher, 1967; Debouck, 1988a.
Argentina : Burkart, 1941; Burkart y Brücher, 1953.
El hecho de haber sido hallado en Costa Rica y Colombia permite 
inferir una distribución casi continua (generalmente a más de 1000 
m.s.n.m.) desde Chihuahua en México (Nabhan, 1985) hasta San Luis en 
Argentina (Burkart y Brücher, 1953). Esto representa una distribución casi 
continua en las zonas tropicales y subtropicales americanas que cubren una 
distancia de más de 7000 km.
Es posible que algunos de los materiales presumiblemente silvestres 
sean ferales en vez de silvestres, pero la teoría de Gentry (1969) de que 
el fríjol silvestre sudamericano aboridineus es sólo una "forma escapada de 
cultivares anteriores", ha sido refutada por Berglund-Brücher y Brücher 
(1976) con base en evidencia fitogeográfica. Otras poblaciones silvestres 
de fríjol se han hallado desde entonces en vegetaciones clímax en Perú 
(Debouck, 1986b, 1987; Debouck y Tohme, 1988) y Bolivia (Berglund-Brücher, 
1967; Debouck, 1988a). La evidencia bioquímica se revisa más adelante.
4
Si suponemos que esta distribución no cambió durante los últimos 
milenios, parece que P. vulqaris silvestre es una planta silvestre bastante 
común en elevaciones intermedias (1000-3000 m.s.n.m.), en climas no 
extremos (12-24°C; 400-2000 ran de precipitación/año, con una marcada 
estación seca que comienza durante el llenado de vainas). Probablemente no 
fue tan difícil para los primeros recolectores de plantas americanos hallar 
frijol silvestre precisamente en las zonas donde les gustaba vivir hace 
miles de años.
Esta distribución casi continua del frijol silvestre no implica una 
uniformidad morfológica: es claro (Burkart y Brücher, 1953; Gentry, 1969) 
que los dos extremos del rango se diferencian morfológicamente; ésto es, el 
frijol silvestre de México no es equivalente al de Argentina. Algunas de 
estas diferencias se resumen en el Cuadro 1'.' Con la adición de frijol 
silvestre de Costa Rica, Colombia, Perú y Bolivia, las diferencias son 
menos evidentes. El tamaño grande de la semilla y el hecho de ser anuales 
han servido para considerar las formas Argentinas como ferales (Gentry, 
1969), aunque algunas de ellas fueron halladas en habitats de la selva 
tropical (Burkart y Brücher, 1953; Debouck, 1985). Es quizás demasiado 
temprano para llegar a una conclusión acerca de un lugar de origen único 
para P. vulqaris silvestre con base en dichas discusiones, ya que algunas 
verdaderas especies silvestres de Phaseolus como P. chiapasanus Piper o P. 
maculatus Scheele también tienen semilla grande (peso de 100 semillas: 16 y 
26 g respectivamente) y no se han domesticado. P. microcarpus Mart., un 
bejuco anual de los bosques tropicales deciduos de México, tampoco fue 
domesticada.
Como se observa en el Cuadro 1, varios caracteres muestran continuidad 
a lo largo del rango de distribución. Hasta el norte del Perú (Cajamarca), 
las semillas tienden a ser pequeñas y redondeadas, mientras que son más 
grandes y paralelepipedas, del tipo aboriqineus en sentido estricto, desde 
el sur de Bolivia hasta Argentina. En cuanto a los materiales del sur de 
los Andes, se puede pensar que posiblemente sean una adaptación a los
habitats forestales en climas nublados donde se necesitan mayores reservas 
para poder germinar. Generalmente, se observa el hipocotilo lignificado en 
las plantas viejas que pueden sobrevivir el primer llenado de vainas en 
algunos materiales, desde México hasta Colombia. Esto se relaciona con la 
capacidad de las yemas para volver a crecer en el tallo inferior, un 
carácter que también ha sido observado en algunos formas escapadas (DGD y 
JSMM # 2077 de Querétaro) . El tamaño de bracteola es algo variable dentro 
de una misma población; sin embargo, se ha encontrado una clara diferencia 
en la forma aborigineus que se encuentra desde Bolivia meridional hasta 
Argentina. Curiosamente, los extremos del rango son de floración más 
temprana que las formas silvestres de Costa Rica y Colombia, siendo la 
forma aborigineus la más temprana.
La evidencia sobre el amplio rango de distribución en las Américas y 
las diferenciéis morfológicas entre las formas silvestres ha sido 
consolidada por las exploraciones recientes. Estos hechos han conducido a 
varios autores (Evans, 1976; Heiser, 1979; Vanderborght, 1986) a formular 
hipótesis acerca de dos centros de domesticación del frijol: Mesoamérica y
el sur de los Andes. De interés especifico es el hecho de que algunos 
caracteres morfológicos que separan las formas silvestres, como el tamaño 
de la semilla, también tienen cierta importancia para separar grupos de 
variedades criollas cultivadas (Evans, 1976; Vanderborght, 1986). En otras 
palabras, el frijol, tanto el silvestre como el cultivado, de un mismo 
origen, conparten hasta cierto punto algunas características similares. 
Regresaremos a este tema posteriormente.
Para resumir:
La forma silvestre de fríjol común tiene una amplia distribución en 
las Américas, desde Chihuahua hasta San Luis.
En esta distribución, se observan cambios morfológicos que reflejan en 
parte su adaptación a diferentes ambientes (por ejemplo, matorrales
6
soleados en Jalisco y selvas tropicales en Tucumán).
El frijol silvestre y sus contrapartes cultivadas domesticadas dentro 
de la misma zona comparten parcialmente estos caracteres morfológicos.
Ahora revisaremos algunos registros arqueológicos que indican la 
ocurrencia de antiguas y probablemente independientes domesticaciones en 
las Américas.
1.2 Evidencias arqueológicas. Como en la mayoría de los casos nos 
referiremos a restos de plantas antiguas, todas nuestras observaciones 
estarán vinculadas a su estado de conservación. No será sorprendente 
hallar entonces que la mayoría de las evidencias se encuentran en zonas 
áridas y no en América tropical húmeda. En este sentido, como aparece con 
base en los datos mostrados en la Figura 2, los registros de América 
Central y Colombia están haciendo falta especialmente. Esta falla se 
podría corregir en parte dando más énfasis a los registros de polen y a los 
fitolitos (Pearsall, 1982; Bozarth, 1986), pero este enfoque sólo ahora ha 
comenzado. Por otro lado, no se debe olvidar que la evidencia arqueológica 
no es un argumento definitivo, y está pendiente del descubrimiento de otros 
sitios antiguos novedosos. Otros problemas de interpretación se relacionan
con los estudios de estratigrafía (Engel, 1963) y con el uso predominante
del método de C para 1e4l  establecimiento de fech.a s.,  existiendo pocas . .
contramedidas (Lynch et al., 1985).
Teniendo ésto en mente y el hecho de que los datos son todavía 
fragmentarios, los datos de la Figura 2 y los trabajos relacionados 
(Kaplan, 1956; Kaplan y McNeish, 1960; Brooks et al., 1962; Kaplan, 1965; 
Kaplan, 1967; Kaplan et al., 1973; Tarrago, 1980; Kaplan, 1981; Ottonello y 
Lorandi, 1987; Pearsall, en imprenta) indican que:
Los registros más viejos son de Huachichocana, en el lado occidental 
de la Quebrada de Humahuaca, Jujuy, Argentina, seguidos por los de las
7
cuevas de Guitarrero, Ancash, Perú, y por los de Tehuacán, Puebla, 
México.
Hay un amplio rango de sitios de mucha antigüedad (7000 km entre 
Tehuacán y Huachichocana) . El frijol más antiguo es precerámico y se 
halla en un contexto de agricultura muy incipiente (recolectores de 
plantas!). Como lo manifiestan Kaplan y Kaplan (1988), la trilogía de 
plantas americanas (maíz, fríjol, calabaza) no existía cuando el 
fríjol se domesticaba.
Considerando la actual distribución de las formas silvestres, y 
suponiendo que estas últimas no cambiaron durante los últimos 
milenios, los antiguos sitios arqueológicos corresponden muy 
cercanamente (100 km o menos) a su rango.
El fríjol arqueológico parece estar absolutamente domesticado o sea, 
sus semillas no muestran ninguna transición desde la forma silvestre. 
También parece ser absolutamente moderno. Por ejemplo, los tamaños y 
patrones de color de la semilla son comparables a los de tipos del 
siglo XX todavía presentes en la misma zona. Hay por lo tanto una 
notoria estabilidad en estas variedades criollas, y una continuidad 
sobresaliente por parte de los agricultores en cultivarlas. Se 
encuentra evidencia adicional acerca de esta continuidad en las 
diferentes fechas correspondientes al mismo lugar (por ejemplo, 
Huachichocana en informe de Tarrago, 1980; Ocampo en informe de Kaplan 
y McNeish, 1960).
Los elementos arriba indicados están a favor de una domesticación 
independiente del fríjol silvestre en las regiones montañosas de 
Mesoamérica y de América del Sur donde crecían. Sin embargo, con el 
comienzo de la cerámica, el fríjol se convirtió en una inportante planta 
alimenticia y mucho tiempo antes de Colón, se realizaba el comercio de 
semilla y la difusión de cultivos. En el antiguo Perú, por lo menos en 
4000 P.E., el fríjol pasó de los altiplanos a la costa (Pickersgill y
8
Heiser, 1978; Pearsall, 1978; Pearsall, en imprenta). En Mesoamérica 
antigua, el frijol pasó del noroeste de México al sudoeste de EE.UU. (en 
2000 P.E.: Kaplan, 1956; Kaplan y Kaplan, 1988) y probablemente de allí al 
oriente de los EE.UU. (en 1000 P.E.: Ford, 1985). Qué tanto cambió el
fríjol durante estos movimientos precolombinos de semilla será un tema que 
trataremos más adelante.
1.3 Evidencia bioquímica. No hay evidencia de que hace cerca de 
10.000 años, los agricultores primitivos y/o animales desempeñaron una 
parte activa en la dispersión del fríjol silvestre. En realidad, el fríjol 
fue probablemente auto-dispersado. En contextos precerámicos (aprox. 8000 
P.E.), en Ocampo y Güila Naquitz (Kaplan y McNeish, 1960; Kaplan, 1985, 
respectivamente), los colectores de plantas recogieron fríjol silvestre, 
pero éstos eran de germinación hipogeal, quizás P. coccineus y P. oaxacainus 
silvestres, respectivamente. También porque las semillas de fríjol 
silvestre contienen factores antinutricionales como las fitohemaglutininas 
(Jaffe y Brücher, 1968), se puede suponer que la presente distribución de 
P. vulqaris silvestre es muy similar a la de ese período.
Si se pudiera hallar un marcador bioquímico con las siguientes 
propiedades presentes en las poblaciones silvestres y en sus contrapartes 
cultivadas, éste sería de gran ayuda para aclarar el proceso de 
domesticación:
Polimorfismo geográfico: varias formas del marcador deben existir en
todo el rango de distribución del ascendiente (s) putativo (s).
Alta heredabilidad y complejidad de cada una de las variantes del 
marcador, para que haya poca probabilidad de que la misma variante se 
produzca varias veces durante la historia del cultivo.
- Estabilidad ambiental: la expresión de las variantes no debe ser
afectada por las condiciones de crecimiento.
9
- Estabilidad frente al proceso de domesticación: el marcador no debe
ser afectado por el proceso de domesticación, presentándose las 
presiones de selección en otros caracteres.
Gepts (1984, 1988) demostró que la faseolina, la principal proteina de 
almacenamiento de las semillas, es un marcador útil para los estudios 
evolutivos en P. vulgaris. A medida que el germoplasma se ha hecho 
disponible por las exploraciones realizadas en América Latina, se han 
examinado las variedades criollas y las poblaciones silvestres por sus 
características de faseolina (Gepts et al., 1986; Gepts & Bliss, 1986; 
Debouck et al., 1988; Koenig et al., en imprenta; Tohme & Debouck, en 
imprenta) . Los resultados se muestran en el Cuadro 2 y en la Figura 3. 
Aunque el rango de P. vulgaris silvestre no está plenamente cubierto, se 
puede ver que:
1) Hay más tipos de faseolina en los materiales silvestres que en los 
cultivados. Como se trata más adelante, ésto muestra que sólo una 
porción de la diversidad genética existente en las formas silvestres 
fue domesticada. Por otro lado, en caso de que el frijol silvestre 
fuera apenas un tipo feral o herbáceo, no expresarla dicha mayor 
diversidad en los tipos de faseolina.
2) Hay una buena correspondencia entre las variedades criollas de un país 
específico y el fríjol silvestre presente allí. Esto se esperaba dada 
la relativa estabilidad de las variedades criollas como lo demuestran 
los registros arqueológicos (ver arriba) y la complejidad molecular de 
la faseolina que origina su singularidad (Gepts, 1988). Además, la 
presencia de "tipos extraños" en un país específico se puede explicar 
por la introducción varietal (por ejemplo, los tipos "cacahuate" en 
México con faseolina 'T', o los "panamitos" en la costa de Perú con 
faseolina 'S1). Hay también evidencia de movimientos tempranos de 
semilla, probablemente precolombina, con la difusión de los cultivares 
de faseolina 'B' en América Central.
10
3) Existe más variabilidad en el sur de los Andes, en comparación con el 
norte de los Andes y México en cuanto a poblaciones silvestres y a 
materiales cultivados. Suponiendo que el fríjol común se originó en 
México (como ha sido indicado por Gentry, 1969; Heiser, 1979), sería 
difícil explicar dicha diversidad (esta declaración es válida para los 
últimos 10.000 años). Se debe considerar, sin embargo, el polimorfismo 
de la faseolina 'M' en los tipos silvestres de Mesoamérica, que hasta 
ahora está ausente en los tipos cultivados.
Más evidencias acerca de una domesticación separada en Mesoamérica 
versus el sur de los Andes se obtiene por el análisis de isozimas (Schinkel 
et al., 1988), ya que éstas son codificadas por genes (probablemente no 
ligados) independientes de la faseolina. Los análisis realizados en 
variedades criollas de América Latina revelan perfiles contrastantes de 
isozimas entre las dos regiones. Resultados similares se obtuvieron con 
una colección de germoplasma de Malawi (Sprecher, 1988a) una vez que las 
accesiones se remontaron a su centro de origen en las Américas usando los 
tipos de faseolina. Se registraron dos patrones de isozimas alternativas 
dominantes en 6 enzimas que presentaban polimorfismo. El patrón andino 
dominante se presentó con una frecuencia de un 76%, mientras que el 
mesoamericano con una frecuencia de un 15%. El 9% restante se distribuyó 
entre el acervo genético andino (8%) y el mesoamericano (1%), con variantes 
de los patrones dominantes respectivos (Sprecher, 1988b). Estas
frecuencias halladas en el germoplasma de Malawi llevarian a pensar que, 
por lo menos para el acervo genético andino, seria posible reconocer 
subunidades, una conclusión también alcanzada por Schinkel et al. (1988) al 
trabajar con cultivares americanos. Para una mejor definición de las 
razas, sería muy útil examinar algunas variedades americanas primitivas 
adicionales así como más poblaciones de fríjol silvestre. El hecho de que 
se ha hallado más polimorfismo en la habichuela (Weeden, 1984) también 
sugiere la necesidad de incluir más loci al evaluar poblaciones silvestres.
La presencia de más tipos de faseolina en las poblaciones silvestres
versus las variedades criollas cultivadas plantea interrogantes acerca del 
proceso de domesticación, dadas las características de la faseolina como 
marcador. A continuación trataremos algunos de ellos.
2. Efecto fundador en la domesticación
Adoptaremos el concepto desarrollado por Ladizinsky (1985) y por lo 
tanto definiremos el efecto fundador como la reducción de la variabilidad 
genética cuando los individuos gue dan origen a una nueva población sólo 
portan una parte de la variabilidad genética original.
El efecto fundador en la domesticación del frijol se podría considerar 
bajo los aspectos siguientes:
1) El número de individuos tomado de las poblaciones silvestres e 
incluido en el proceso de domesticación fue pegueño.
2) El flujo de genes entre las reservas domesticadas y sus contrapartes 
silvestres fue limitado.
2.1 Reserva inicial limitada de genes. La evidencia de que se 
tocaron algunas partes del rango geográfico se puede hallar en los patrones 
de faseolina de los tipos cultivados versus los silvestres (Cuadro 2). En 
Mesoamérica, el tipo de faseolina hallado hasta el presente en los 
materiales cultivados es 'S', mientras que el tipo 'M' polimorfo común no 
se ha hallado en ningún genotipo cultivado examinado hasta el momento. Se 
podría pensar que la faseolina 'M' estaría relacionada con un carácter 
negativo rechazado durante el proceso de domesticación; ha sido transferido 
a las líneas mejoradas experimentales sin expresar ningún carácter negativo 
en lo que respecta a rendimiento, etc. (F. Bliss, com. pers.). En el sur 
de los Andes, los tipos 'I' y 'J' no se han hallado en materiales 
cultivados hasta el presente, mientras que los tipos 'T', 'C1, ’H' están
presentes en los genotipos silvestres y cultivados. El hecho de que el
12
tipo 'A1 (hallado hasta ahora sólo en Ayacucho) esté presente en una
variedad criolla y no en una población silvestre ilustra, más que nada, a 
nuestros ojos, la incompleta encuesta que se ha realizado con los 
materiales del sur de los Andes, tanto cultivados como silvestres. Al 
examinar la Figura 1, es obvio que el rango de las poblaciones silvestres 
no ha sido todavía plenamente cubierto, y que quizás sólo el 10% de todas 
las variedades criollas americanas ha sido procesado.
Como se observa en el Cuadro 2 y en la Figura 3, la situación en 
Mesoamérica podría ser diferente de la situación en el sur de los /Vides, es 
decir unas poquísimas poblaciones silvestres podrían haber sido 
domesticadas en México, mientras que varias poblaciones silvestres en un 
rango más amplio de distribución podrían haber sido domesticadas en una 
zona que se extiende desde el medio de Perú hasta el noroeste de Argentina. 
Como indica Gepts (1984, 1988), los tipos verdaderamente silvestres de
México que no muestran signos de introgresión de las formas cultivadas se 
concentran en el occidente de México, que entonces podría ser un lugar de 
domesticación del frijol. Se debe, sin embargo, recordar que cuando 
aquellos estudios se hicieron, se conocía poco acerca del fríjol silvestre 
en la región que va desde Chiapas a Nicaragua, donde se sabe que están 
presentes y que todavía se recogen. La posibilidad de hallar más lugares 
de domesticación del fríjol en Mesoamérica por lo tanto permanece abierta. 
Identificar un sitio único de domesticación en el sur de los Andes es, por 
el momento, más difícil y quizás irrelevante. Considerando la extensión 
latitudinal del fríjol silvestre en América del Sur Brücher (1968) y Harían 
(1971) dudan de la existencia de un centro específico de origen para el 
fríjol común, pero consideraban la posibilidad de una domesticación 
múltiple allí. Se podría obtener información más detallada mirando al ADN 
mitocondrial pero este enfoque apenas comienza a desarrollarse ahora.
Más evidencia acerca de que una parte de las poblaciones silvestres, y 
quizás solamente unas pocas plantas, fue incluida en el proceso de 
domesticación se halla en los trabajos sobre resistencia a los brúchidos.
13
Miles de genotipos cultivados han sido examinados por resistencia a esta 
plaga, pero ni uno solo ha mostrado resistencia (Schoonhoven y Cardona, 
1982). Sin embargo, un número reducido de poblaciones silvestres de P. 
vulgaris de México han mostrado resistencia (Schoonhoven et al., 1983). Se 
demostró que la resistencia, una reacción de antibiosis, se relacionaba con 
la presencia de la proteina arcelina (Osbom et al., 1986, 1988). Existe 
cierto polimorfismo en la arcelina (Osbom et al., 1986), los tipos con los 
niveles más altos de resistencia se concentran en Guerrero y Michoacán, 
México, donde, como lo indica Gepts (1984, 1988), no hubo domesticación. 
La razón por la cual no se halló ninguna fuente de resistencia a los 
brúchidos en el frijol cultivado simplemente puede ser porque el carácter 
de interés, el tipo correcto de arcelina, no estaba presente en la 
población domesticada (s).
Aunque la evidencia es fragmentaria, parece que unas pocas poblaciones 
a lo largo de su rango en las Américas fueron, en efecto, domesticadas. 
Aunque la evidencia es aún más escasa, también parece razonable concluir 
que sólo unas pocas plantas dentro de aquellas poblaciones participaron en 
realidad en el proceso de domesticación. El frijol silvestre todavía se 
cosecha como alimento de emergencia en algunas partes de los Andes 
(Argentina: Brücher, 1954; Perú: Debouck y Tohme, 1988). Cualquier 
variante específica (por ejemplo, semilla de color, vaina no-dehiscente) 
puede haber sido notada y seleccionada por los primeros agricultores. Ccrno 
muchos de los caracteres de alto valor antrópico son altamente heredables 
(ver Cuadro 3), el progreso en seleccionar por estos caracteres habría sido 
rápido.
Como lo ha señalado Ladizinzky (1985), no había necesidad de continuar 
cultivando tipos silvestres una vez que un genotipo más apropiado había 
sido obtenido (aunque comentaremos sobre ésto más adelante). Como se hace 
todavía hoy en la agricultura tradicional del Perú, los agricultores 
frecuentemente intercambian semillas entre sí. Cuando ven una planta 
interesante que no tienen, recogen unas pocas semillas (en algunos casos
14
solamente una), vuelven a sus cabanas, y las siembran en la siguiente 
estación para ver cómo crecen.
Esta forma de selección podría explicar la difusión de los tipos 'S' 
en toda Mesoamerica comenzando con unas pocas plantas domesticadas en el 
occidente de México. Esto también se observa en Colombia: aunque los 
primitivos indios colombianos empezaron a seleccionar poblaciones de fríjol 
con faseolina ' B' (Gepts y Bliss, 1986), estaban deseosos por importar 
tipos *S' al norte de Colombia y de tipos "I" al sur de este país.
Otra evidencia de esta forma de selección ha sido sugerida por el 
trabajo sobre resistencia a los brúchidos. Una posible explicación de la 
ausencia de resistencia en cualquier genotipo cultivado sería que los 
agricultores no emplearon las poblaciones correctas al domesticar. Se debe 
también recordar que las arcelinas correctas ocurren con una baja 
frecuencia en las poblaciones silvestres originales de fríjol (alrededor de 
20%: Osbom et al., 1986). Por ésto, las pocas plantas que poseen 
características interesantes de semtilla, vaina, o planta probablemente no 
incluirían la mayor parte de la arce lina que confiere resistencia a los 
brúchidos.
Un interrogante que queda se refiere a si hubo (o hay) algún tipo de 
flujo genético desde las poblaciones silvestres y/o los cultivares 
primitivos hacia los materiales recientemente domesticados.
2.2 Flujo de genes entre genotipos de frijol. El problema de un 
posible flujo genético para aumentar la diversidad de P. vulqaris cultivado 
y de este modo limitar el efecto fundador, se puede considerar en dos 
aspectos: primero, el intercambio de genes durante la domesticación entre 
formas simpátricas silvestres y cultivares primitivos, y segundo el 
cruzamiento de genotipos cultivados fuera del rango de las formas 
silvestres. Pero primero debemos examinar si el flujo de genes es 
físicamente posible con base en la tasa de cruzamiento natural en P.
15
CsJ^
V '
f) \
vulgaris.
V
La polinización cruzada existe aparentemente en las formas silvestres.
En materiales mexicanos, Wall y Wall (1975) y Vanderborght (1982) 
registraron altos niveles de cruzamiento (3 a 50%), aunque Brücher (1988) 
habló acerca de "una obvia cleistogamia" en las formas de P. aborigenous. 
También se presentan cifras incompatibles para genotipos cultivados de P. 
vulgaris (ver Cuadro 4). Aunque estos resultados necesitan confirmación, 
especialmente en lo que se refiere a efectos de localidad, condiciones 
ecológicas, y agentes de polinización (las abejas carpinteras y los 
abejorros parecen ser muy activos en este sentido: Delgado et al., 1988 y
observaciones personales), parece que la cleistogamia quizás no es tan 
constante como antes se pensaba y que se pueden hallar altas tasas (>10%) 
de polinización cruzada en el frijol común tanto silvestre como cultivado.
Se puede inferir que quizás tuvo lugar un cruzamiento entre las formas 
silvestres y los cultivares primitivos con base en lo que se puede ver 
ahora dónde todavía se cultivan juntos. Entre las especies de Phaseolus, 
P. vulgaris silvestre se comporta como una maleza en algunos lugares, 
penetrando en los habitats hechos por el hombre o a los habitats 
perturbados (en México: Delgado et al., 1988; en Perú: Debouck, 1987;
Debouck y Tohme, 1988; en Bolivia, Berglund-Brücher y Brücher, 1976). Hay 
por lo tanto una posibilidad de hallar formas silvestres y cultivares 
tradicionales que crecen juntos. Esta situación ha sido recientemente 
estudiada en Cuzco, Perú (Debouck y Tohme, 1988; Debouck et al., en 
imprenta). Alli, los agricultores consumen los tipos silvestres y 
herbáceos y guardan el tipo de grano grande "Amarillo Gigante" para vender 
en el mercado del domingo. De hecho, además de los tipos silvestres y de 
los tipos verdaderamente cultivados, también se halló una docena de tipos 
herbáceos o intermedios en el mismo campo y a veces éstos eran consumidos 
en la finca. Esa situación y los comentarios hechos por los agricultores 
condujeron a estos autores (Debouck et al., en imprenta) a formular 
hipótesis acerca de un "complejo de maleza-cultivo" según Harían (1965) y
16
Harían y de Wet (1965), donde los tipos herbáceos eran el resultado de los 
cruzamientos entre las formas silvestres y las cultivadas. Se ha observado 
una situación similar y un uso posterior por el hambre en otros cultivos, 
incluyendo papa (Schmiediche et al., 1980), maiz (Wilkes, 1977) y chiles (o 
ajies) (Pickersgill, 1981). Hay por lo tanto fuertes indicios de que los 
tipos silvestres han enriquecido las variedades criollas primitivas, y 
¡aparentemente esto todavia está ocurriendo en 1988 en partes de la zona de 
distribución! Como se observa en el Cuadro 3, la mayoría de los 
"caracteres silvestres" son dominantes en las progenies de híbridos 
naturales que involucran formas cultivadas y silvestres. Como lo ha 
señalado Ladizinsky (1985), ésto podría conducir a la formación de más 
razas herbáceas por un lado, y al rechazo de los tipos indeseados por los 
agricultores tradicionales, por otro. En el caso del fríjol, uno se 
pregunta, sin embargo, cuán fuerte es este rechazo, ya que muchas de las 
variedades criollas tradicionales de Perú y Bolivia todavía presenta una 
fuerte dehiscencia de vainas (ver también Brücher, 1988). Por otro lado, 
en un lugar en Cuzco, Perú, Debouck y Tohme (1988) observaron que los 
agricultores consumían tipos herbáceos en la finca.
Como un comentario final, se puede notar que los cruzamientos entre 
las formas silvestres y las cultivadas están teniendo lugar dentro de una 
zona geográfica restringida dando lugar quizás a una similitud morfológica 
más estrecha entre las variedades criollas y sus ancestros silvestres (ver 
también Vanderborght, 1986). Esto podría contribuir también a la formación 
de acervos genéticos, como lo veremos a continuación.
El cruzamiento entre variedades criollas dentro del rango, o fuera de 
él, de los ancestros silvestres podría ser otra forma de reducir el efecto 
fundador. También se puede estudiar en centros secundarios. En variedades 
criollas tradicionales de Malawi, el cruzamiento natural ocurre con una 
baja frecuencia (alrededor de 1%, Martin y Adams, 1987), pero ésto es 
suficientemente alto para producir recombinantes que pueden ser 
seleccionados por los agricultores. ¿Qué tanto permite el cruzamiento la
17
creación de una variabilidad nueva? El trabajo de Sprecher (1988b) en la 
misma colección de Malawi indica que, en efecto, aparece una nueva 
variabilidad genética pero principalmente dentro de los acervos genéticos y 
muy poca entre los acervos genéticos (en parte debido a la esterilidad 
masculina y a otros trastornos genéticos). Seria por lo tanto interesante 
cuantificar el intercruce entre los acervos genéticos donde se encontraron 
en contacto durante periodos más largos (por ejemplo en Colombia o en el 
norte de Perú) para ver si estas barreras genéticas también están 
presentes.
3. Migraciones del fríiol Phaseolus y sus consecuencias genéticas 
posteriores.
Consideraremos sucesivamente las migraciones del frijol dentro de las 
Américas antes y después de Colón, y en seguida las migraciones a Europa, 
Africa y Asia, después de Colón. También examinaremos los cambios 
genéticos que han permitido cultivar alli el frijol con éxito.
3.1 Viajes dentro de las Américas antes de Colón. La evidencia de 
que el frijol fue intercambiado en épocas precolombinas se deriva de 
estudios arqueológicos y bioquímicos, y de estudios sobre los contactos 
culturales. Esta revisión no pretende ser exhaustiva y sólo presentará 
unos pocos movimientos generales.
Con relación a Mesoamérica:
1) Hay algunas evidencias (Soustelle, 1979) de que los Olmecas tenían 
contactos comerciales con Oaxaca y Guerrero, y desde su territorio 
patrio en Veracruz hasta el sudoeste de Costa Rica (1500-2000 P.E.). 
Esto podría explicar la difusión de algunos fríjoles tropicales 
negros, lo cual ocurre frecuentemente alrededor del Golfo de México y 
regiones vecinas.
18
2) También se cree que hubo contactos culturales alrededor de 1500 P.E. 
(Snarskis, 1985) entre Colombia y Panamá y Costa Rica. Esto podría 
explicar la difusión de algunos cultivares de faseolina 'B', 
originalmente de Boyacá, Colombia a Costa Rica y aún a Guatemala 
(Gepts y Bliss, 1986; Koenig et al., en imprenta). Por el contrario, 
los mismos contactos podrían explicar la presencia de cultivares 'Sb' 
en el sudeste de Brasil.
3) Los tributos rendidos a los aztecas habrían presentado otra 
oportunidad para intercambiar grandes cantidades de semillas en 
Mesoamérica prehispánica (Torres, 1985). La dominación de este 
grupo habría contribuido en gran escala a la difusión de 
cultivares de faseolina 'S' en Mesoamérica (ver Gepts et al., 
1986).
Con relación a América del Sur:
1) La presencia de un tipo sieva de frijol lima en los niveles más altos 
de Huaca Prieta (costa del norte de Perú) (Towle, 1961) indica 
contactos culturales cerca de 2500 P.E. entre esa parte de Perú y 
Colombia o quizás Mesoamérica, donde este frijol se originó 
(Pickersgill y Heiser, 1978).
2) La presencia de frijol lima de semilla grande en Norcinti, Bolivia 
(Debouck, 1988a) fuera del rango de distribución de sus formas 
silvestres (Debouck et al., 1987) indicaría una introducción allí y 
por lo tanto la presencia de contactos culturales entre el sur de 
Bolivia y el occidente del Perú.
3) La presencia de cultivares de faseolina 'T' en el sur de Colombia 
(Nariño; donde el fríjol silvestre no se conoce) indicaría la 
introducción desde el sur de los Andes donde estos tipos de faseolina 
son comunes en las formas silvestres y variedades criollas (Gepts et
19
al., 1986; Tohme y Debouck, en imprenta).
Hay poca información disponible acerca de los cambios genéticos 
ocurridos en los materiales durante estos milenios. A juzgar por los 
caracteres de la semilla, muchos colores de granos ya se seleccionaban, 
incluyendo amarillo (Kaplan, 1980). En el 800 P.E., en Ocampo, Tamaulipas, 
los tipos arbustivos asi como algo de habichuela ya estaban presentes 
(Kaplan y Me Neish, 1960).
3.2 Viajes dentro de las Américas, después de Colón, relacionados 
con Mesoamérica.
1) Un movimiento ya perceptible durante el último periodo precolombino 
continuó en el Gran Sudoeste y más frijol entró en esa parte de los 
EE.UU. (Cárter, 1945; Kaplan, 1956).
2) Poco después de la Conquista española, hubo un intercambio activo de 
germoplasma entre México y Perú (E. Hernández X., cctn. pers.) . Esto 
podria explicar la presencia de cultivares de faseolina "I" en México 
como ciertos "Cacahuates" o "Japonés". En la dirección opuesta se 
encuentra la variedad blanca de semilla pequeña en Perú, llamada 
"Panamito" con faseolina 'S' (Gepts, 1984).
3) Haiti, parte de Hispaniola, que sirvo como puerto de parada a los 
galeones españoles en su viaje a Europa, se convirtió pronto en un 
centro secundario de diversidad, con un énfasis especial en la 
precocidad (C. Messiaen, com. pers.), dando como resultado el grupo 
"Pompadour" con faseolina 'T' (Gepts et al., 1988).
Nuevamente, hay poca información disponible. Se puede formular la 
hipótesis de que cómo el frijol pasó hacia latitudes más altas 
especialmente en el hemisferio norte, se realizó algo de selección por 
cultivares sin respuesta a fotoperiodo, es decir, capaces de florecer en
20
días más largos. También quizás se seleccionó por tipos arbustivos, ya que 
la estación de crecimiento se toma más corta a mayores latitudes.
3.3. Viajes desde las Américas. y fuera de las Américas, después de 
Colón. Colón descubrió América en 1492. Menos de 60 años después el 
fríjol común era ampliamente cultivado en el occidente de Europa (León, 
1987; Brücher, 1988). De allí, se distribuyó mucho más lejos: sudeste de
Europa y el Medio Oriente, Irán e India, otros lugares en Asia, Africa y de 
regreso a las Américas. Ilustraremos unos pocos casos.
1) La mayoría de las variedades de Europa provienen del sur de los Andes 
y poseen faseolinas 'T' y 'C' (Gepts y Bliss, 1988). Esto plantea los 
interrogantes siguientes:
- ¿Se adaptaban mejor a los fotoperiodos más largos y/o a las 
temperaturas más frescas?
- ¿Los primeros viajeros las prefirieron por su tamaño más grande de 
granos?
- ¿Había una mayor tasa de mutación para las características de la 
habichuela en estos acervos genéticos?
2) Algunas variedades europeas retomaron a las Américas, especialmente a 
EE.UU. y Argentina. Varios casos específicos están bien documentados 
(Gepts et al., 1988).
3) El fríjol también se introdujo con éxito en Africa, ya sea 
directamente de Brasil (Evans, 1976) e indirectamente desde el sur de 
los Andes a través de Europa, ya que los tipos andinos de f aseo lina 
son dominantes en Africa (Gepts y Bliss, 1988).
Por la extensión del rango geográfico, se desarrollaron cultivares 
insensibles al fotoperíodo. También debe mencionarse la aparición de
varios caracteres recesivos (vainas cerosas, vainas amarillas, vainas muy 
largas), según las presiones específicas de selección en el centro
secundario.
Parte 2. Consecuencias para los Fitomei oradores
En la primera parte, hemos presentado tres grupos de hechos acerca del 
origen del fríjol común, P. vulgaris, que son:
Los orígenes del fríjol común son múltiples y las diferentes 
domesticaciones hace cerca de 10.000 años fueron independientes entre 
sí.
- La domesticación no fue neutral con respecto a la diversidad genética 
incluida en los materiales que fueron domesticados: hubo un efecto
fundador con diferencias entre regiones y también con diferentes 
intensidades.
Los cambios genéticos en unos pocos loci que dieron lugar a nuevos 
caracteres antrópicos de mucha importancia (relacionado con la 
semilla, la vaina, el hábito de crecimiento) aparecieron temprano 
en la historia del cultivo de fríjol.
Ahora trataremos algunas de sus consecuencias.
1. Formación de acervos genéticos y problemas de incompatibilidad
Las domesticaciones independientes con poblaciones silvestres 
morfológicamente diferentes condujeron a la formación de grupos 
morfológicamente diferenciados de genotipos cultivados. Como hemos visto 
arriba y como se ha observado en otros cultivos (Harían y de Wet, 1965; 
Johns y Keen, 1986; Wilkes, 1977), hay una fuerte posibilidad de que los 
cruzamientos entre las poblaciones silvestres y/o herbáceas y los 
cultivares primitivos contribuyeron a la similitud entre estos dos grupos. 
Las domesticaciones multilocacionales tuvieron otras consecuencias: el
22
aislamiento fisico de grupos de cultivares primitivos, entre si, durante 
miles de años (2000-4000 años como se puede deducir de las cifras 
anteriormente indicadas) condujo a su aislamiento genético y a la formación 
de acervos genéticos. En ese caso, se deben experimentar problemas de 
incompatibilidad genética al cruzar entre acervos genéticos y especialmente 
entre regiones de origen. En el Cuadro 5, se informa sobre algunos de 
estos cruzamientos.
Aunque a esta revisión le falta mucho para estar completa, parece que 
el cruzamiento entre los cultivares de Mesoamérica de semilla pequeña y los 
cultivares del sur de los Andes, de semilla grande, tiene probabilidad de 
fracasar, con poca o ninguna recombinación verdadera. Como hemos visto 
arriba y en Sprecher (1988b), en Africa, mientras se producen los 
cruzamientos, las barreras genéticas evitan la formación de recombinantes 
entre los acervos genéticos alli traídos y sembrados juntos.
En los cruzamientos investigados hasta el presente, la debilidad 
híbrida aparentemente está controlada por 2 genes complementarios: DL1 
(por gen letal dependiente de dosificación, Shii et al., 1980) atribuido a 
Mesoamérica y DL2 al sur de los Andes. Los híbridos DL1 dll Di2 dL2 
producen plantas anormales a temperaturas altas y plantas menos anormales a 
temperaturas inferiores. El hecho de que algunos cruzamientos entre 
faseolinas 'S1 y 'T' tanto en progenitores cultivados como silvestres 
pueden dar una progenie normal descartaría un ligamiento directo entre los 
genes que codifican por faseolina y la expresión de la debilidad F̂ . Pero, 
por el contrario, DL1 y DL2 son inseparables respectivamente de ciertos 
tipos de faseolina. Esto fue manifestado indirectamente por Sprecher 
(1988a) en una pequeña muestra que incluía lineas estándar para tipos de 
faseolina y 27 lineas que producían la debilidad híbrida F̂ . Estos 
materiales mostraron perfiles de isozima alternativos entre el 
Mesoamericano (con faseolinas 'S' y 'B') y los acervos genéticos andinos 
(con faseolinas "I", 'C', 'A' y 'H'). El hecho de que las plantas 
anormales también se pueden observar en los cruzamientos con tipos de
faseolina 'S' y 'B' indicaría que habría más genes responsables de la
debilidad F̂ . Aunque obviamente se necesitan más datos, ésto sería
indicativo de una incipiente separación de los materiales colombianos con 
•B' de los materiales mesoamericanos, a pesar de su semejanza en los 
perfiles de isozima (Schinkel et al., 1988).
Una vez más, necesitamos más datos acerca de los problemas relativos a 
la facilidad o dificultad de cruzamiento en el fríjol, también por sus 
consecuencias prácticas. Pero hay una creciente evidencia de que los 
extremos del rango, cuando se cultivan, no son siempre fáciles de cruzar. 
Sería interesante probar las hipótesis siguientes:
¿Hay casos de incompatibilidad en tipos de faseolina 'T'?
¿Hay otros casos de incompatibilidad entre cultivares mesoamericanos
genuinos y cultivares colombianos?
¿Es la incompatibilidad resultado de la domesticación?
Aunque el tipo de faseolina puede ser muy útil para predecir los 
cruzamientos exitosos, no constituye un seguro definitivo. Seria en 
consecuencia útil desarrollar otros marcadores (moleculares?). Por otro 
lado, a medida que estas hipótesis se examinen progresivamente, será 
posible aumentar la variabilidad al cruzar entre diferentes acervos 
genéticos. Aunque es difícil (ver arriba), podría dar buenos frutos a 
largo plazo, carne lo indica el mayor número de loci donde se expresa el 
polimorfismo en la habichuela (Weeden, 1984; Sprecher, 1988a).
2. ;Estamos frente a un caso de co-evolución entre el cultivo y
su ambiente biótico y abiótico?
Si nuestra anterior hipótesis fuera correcta y las variedades criollas 
se domesticaron en parcelas aisladas y se separaron entre sí durante miles 
de años, entonces habría importantes casos de co-evolución entre estas 
variedades criollas y los agentes bióticos o abióticos presentes en su
ambiente. En otras palabras, deben hallarse fuertes correlaciones entre 
algunas variedades criollas especificas y algunas cepas de enfermedades, 
algunos estreses climáticos, etc. Este enfoque en frijol, sugerido por 
Gepts y Bliss (1985), apenas ha comenzado y se están acumulando evidencias. 
Consideraremos dos casos: enfermedades y Rhizobium.
Stavely (1984 y 1988) ha informado acerca de la variabilidad de la 
roya en los EE.UU., destacando la susceptibilidad diferencial de los 
cultivares de fríjol a las razas de roya: algunos cultivares de habichuela 
altamente susceptibles a razas de EE.UU. reaccionaron de la misma manera, 
sugiriendo una clase de reacción especifica hospedero patógeno. Compuesto 
Negro Chimaltenango, originalmente una mezcla de frijol negro de Guatemala, 
mostró el nivel más alto de resistencia a una amplia serie de razas 
(Stavely, 1986), quizás por su mayor base genética. Más adelante, se 
probaron otras lineas (Stavely, 1988) y PI 181996 y 189013, de Guatemala, 
también fueron altamente resistente a razas de EE.UU. Otro cultivar 
interesante, Ecuador 299, posee una faseolina 'S1, al igual que Compuesto 
Negro Chimaltenango (P. Gepts, com. pers.).
Después de un estudio electroforético sobre 55 aislamientos de mancha 
angular, Correa (1987) halló que los dos patrones resultantes de cuatro 
enzimas se podian asociar con la clase de frijol que infectan, hallándose 
un patrón en aislamientos que infecta cultivares de semilla grande y el 
otro en aislamientos que infectan cultivares de semilla pequeña. Se 
necesita una confirmación para tener la seguridad de que un patrón se halla 
sólo en los materiales de semilla grande en una zona geográfica específica 
y viceversa. Pero estos dos ejemplos indican que la variabilidad del 
patógeno no se distribuye aleatoriamente. En este caso, muchas prácticas 
agronómicas y métodos de evaluación deberían revisarse.
Rennie y Kemp (1983a, b) indicaron que al probar varios cultivares de 
fríjol por su eficiencia en la fijación de nitrógeno usando cepas 
individuales de Rhizobium, el efecto de los cultivares fue significativo,
como fue la interacción cepa-cultivares. Si estos resultados son ciertos 
en más materiales (fríjol silvestre por ejemplo), la fijación de nitrógeno 
se podría mejorar mediante la elección de las contrapartes correctas.
3. Consecuencias prácticas para el fitomeioramiento v el manejo 
de germoplasma
Los resultados anteriores, aunque fragmentarios en algunos casos, 
indican claramente que el mejoramiento de fríjol de ahora en adelante se 
preocupará más acerca del origen de los materiales usados como progenitores 
potenciales. Se pueden formular tres clases de necesidades:
1) Necesidad de información acerca de los materiales: un acceso libre a
los datos completos de pasaporte de cualquier accesión parece ser un 
requisito en cualquier trabajo de mejoramiento. Sin toda la 
información y coordinadas geográficas, las accesiones de germoplasma 
pierden gran parte de su valor. Alrededor de 60% de los materiales 
cultivados de P. vulqaris contenidos en bancos de germoplasma 
carecería de sus datos completos de pasaporte, limitando por lo tanto 
su uso futuro. Ojalá, gracias a los marcadores bioquímicos (isozimas, 
ADN nuclear y mitocondrial) y a las colecciones bien documentadas de 
P. vulqaris silvestre, será posible mejorar esta situación.
2) Necesidad de información acerca de las relaciones genéticas: el
futuro mejoramiento de frijol tomará más en cuenta a cual acervo 
genético pertenece un progenitor potencial, para evitar los problemas 
de incompatibilidad o para asegurar una mejor complementariedad entre 
los progenitores. Los marcadores bioquímicos que pueden indicar estas 
incompatibilidades a niveles nucleares y/o citoplasmáticos se usarán 
intensivamente. Aquí también, el fríjol silvestre puede desempeñar 
una función clave al presentar una muestra amplia de variabilidad.
3) Necesidad de un enfoque sintético a la biodiversidad del fríjol: es
26
cada vez más evidente que mucha diversidad genética se perdió durante 
el proceso de domesticación, y a través de las operaciones y 
manipulación de los bancos de germoplasma. Los ejemplos de caracteres 
interesantes que están presentes en bajas frecuencias en las 
poblaciones originales están aumentando: brúchidos (Osbom et al.,
1986), gen I en accesiones silvestres de frijol (J. Tohme, com. 
pers.). Se han publicado normas en otros trabajos (Debouck, 1988b) 
sobre cómo recolectar estas raras variantes en el sitio de colección. 
Las pérdidas de variabilidad genética en los bancos de germoplasma 
(Roos y Centner, 1984; Klein et al., 1988) debe ser evitadas usando 
mejores procedimientos. Se debe recordar que los me j oradores 
actualmente no tienen y no tendrán acceso a la variabilidad original, 
es decir en su contexto original. Es por lo tanto de capital 
importancia muestrear las poblaciones originales, tratando de 
preservar tanto como sea posible de la diversidad genética real, en 
todo el proceso de conservación de germoplasma. En el futuro, sería 
también muy útil saber más acerca de la variabilidad de las 
enfermedades, de las plagas y de Khizobium en los sitios originales, y 
correlacionar esta información con la diversidad del germoplasma de 
fríjol. En caso de que se hallen más evidencias de co-evolución y 
concentración local de caracteres interesantes, entonces los 
mejoradores y los especialistas de germoplasma deben centrarse más en 
las variedades criollas muy primitivas y en el fríjol silvestre, ya 
que la distribución de este último podría reflejar más la distribución 
regional de las limitaciones bióticas y abióticas.
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36
Cuadro 1. Algunos caracteres morfo-fisiológicos de P. vulqaris silvestre
observados en PaImira y Popayán, Colombia.
Peso 100 Textura Tamaño/forma Dias a 
Origen semillas hipocotilo bracteola floración
(g)
México 5-8 Lignificado Grande, ovalado 40-50
Guatemala 6-9 Lignificado Grande, orbicular 50-65
Costa Rica 5-6 Herbáceo? Grande, ovalado >100
Colombia 8-12 Lignificado Grande, ovalado 65-75
Perú
Norte 15-16 Lignificado? Medio a grande, 55-65
ovalado
Sur 10-16 Herbáceo Grande, lanceoladoe 45-55
Bolivia 9-12 Herbáceo Grande, lanceolado 40-50
& pequeño, triangular 
Argentina 12-16 Herbáceo Pequeño, triangular 35-40
Cuadro 2. Tipos de faseolina de poblaciones silvestres y variedades 
criollas de P. vulqaris de diferentes mises de América Latina.
Pais Poblaciones silvestres Variedades criollas Fuentes
México M, S S, Sd, T 1, 4
Guatemala M.S S, B 1, 4
Costa Rica M S, B 3, 1, 4
Colombia CH, B S, T, C, B 2, 4
Perú
Norte I T, C, H, S 1, 4
Centro T,C T, C, H, A, S 5, 1
Sur C,K T, C, H, S 5, 1
Bolivia T ; T, C, S 5, 1
Argentina (NW) T, H, C, J T, H 4, 1
Fuentes: 1. Gepts et al., 1986 <7=>
2. Gepts and Bliss, 1986
3. Debouck, et al., 1988
4. Koenig et al., en imprenta
5. Tohme y Debouck, en imprenta
37
Cuadro 3. Algunos caracteres morfológicos de alta importancia antrópica y su herencia
Carácter Número de Loci Herencia Referencia
Vaina dehiscente/no 2 or 3 Dominante/recesivo Prakken, 1934; 
dehiscente Leakey, 1988
Semilla coloreada/ 9 Dominante/recesivo Leakey, 1988
blanca pura
Hábito de crecimiento 1 Dominante/recesivo Norton, 1915; 
indeterminado/determinado Bliss, 1971
Longitud entrenudo: 1 Dominante/recesivo Leakey, 1988
00 entrenudos inferiores oo largos/cortos
)
Cuadro 4. Tasas de cruzamiento estimadas en P. vulqaris cultivado
Lugar Tasa (%) Referencia
Berkeley, California 0.7 Mackie y Smith, 1935
Davis, California 0-0.007 Tucker y Harding, 1975
Irvine, California 9-69 Wells et al., 1988
Lilongwe, Malawi 0.8 Martin y Adams, 1987
Awassa, Etiopia 3-5 Stoetzer, 1984
Varios lugares, México 1-4 Crispin, 1960
Chapingo, México 1-3 Miranda Colin, 1971
Mayaguez, Puerto Rico 0.04-17.6 Brunner y Beaver, 1988
39
Cuadro 5. Algunos cruzamientos de P. vulqaris cultivado de diferentes origenes y 
problemas encontrados.
Origenes Tipos de Síntomas/ Referencia
faseolina anormal idades
Sur Andino/Mesoamericano T x S Plantas anormales Coyne, 1965
via Kenya via USA
Guatemala/Bolivia S x T Clorosis y Shii et al, 1980
y sus recíprocos letalidad
Sur Andino/Mesoamericano T x S Plantas enanas Singh y Gutiérrez, 1984
via Turkia via Brasil
Sur Andino/Mesoamericano T x S Absence of roots Gepts y Bliss, 1985 
via USA via Brasil (también para una 
revisión)
Guatemala/Chile S x C Anormales Temple, 1977 (inédito)
Costa Rica/Sur Andino S x T Anormales Temple, 1977 (inédito)
via Haití
México/Colombia S x B Anormales Temple, 1977 (inédito)
1. Distribución de accesiones de semilla de Phaseolus vulgaris L. 
hasta 1988.
2. Hallazgos arqueológicos de Phaseolus vulgaris L.: lugares 
y años antes presente.
3. Tipos de faseolina en Phaseolus vulgaris L. silvestre 
hasta 1988.
41
120° 105° 90° 75° 60° 45°
30°
15°
0°
J*.
Si
15°
30°
Figura 1. Distribución de accesiones de semilla de Phaseolus vulgaris L. hata 1988,
Figura 2. Hallazgos arqueológicos de Phaseolus vulgaris L.: lugares y años antes presente.
120° 105° 900 750 60° 45°
hU
Figura 3. Tipos de faseolina en Phaseolus vulgaris L. silvestre hasta 1988,