LANKESTERIANA 5(2):115-117. 2005. UN HÍBRIDO ESPONTÁNEO ENTRE ARISTOLOCHIA GORGONA Y A. GRANDIFLORA (ARISTOLOCHIACEAE) MARIO A. BLANCO Department of Botany, University of Florida, 220 Bartram Hall, Gainesville, Florida 32611-8526, USA; Jardín Botánico Lankester, Universidad de Costa Rica, 1031-7050 Cartago, Costa Rica; e Instituto Centroamericano para la Investigación Biológica y la Conservación, 2398-250 San José, Costa Rica. mblanco@flmnh.ufl.edu ABSTRACT. A spontaneous hybrid between Aristolochia gorgona and A. grandiflora appeared at Lankester Botanical Garden, Costa Rica, where plants of both species were cultivated in close proximity. This indicates that geographic isolation maintains the genetic integrity of these two closely related species. The flower mor- phology of A. grandiflora is dominant in the F hybrids. The few known cases of hybridization in the genus 1 are listed. RESUMEN. Un híbrido espontáneo entre Aristolochia gorgona y A. grandiflora apareció en el Jardín Botánico Lankester, Costa Rica, donde plantas de ambas especies fueron cultivadas próximas unas a otras. Esto indica que el aislamiento geográfico mantiene la integridad genética de estas dos especies cercanamente emparen- tadas. La morfología floral de A. grandiflora es dominante en los híbridos F . Se enumeran los pocos casos 1 conocidos de hibridación en el género. PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: Aristolochiaceae, Aristolochia, hibridación espontánea, spontaneous hybridiza- tion, Costa Rica. Aristolochia gorgona M.A. Blanco es una especie de yahoo.com/group/Aristolochia/) en Australia, Brasil, flores muy grandes, descrita recientemente de Costa Estados Unidos de América, Francia e Italia, con la Rica y Panamá (Blanco 2002). Está estrechamente suposición de que eran producto de autopolinización. emparentada con A. grandiflora Sw. (Figs. 1 y 2), También se enviaron semillas al Jardín Botánico de la cual está distribuida naturalmente desde el sur de Missouri en EE.UU. y al Jardín Botánico de Múnich México hasta el occidente de Ecuador y en algunas islas en Alemania. Algunas personas que recibieron del Caribe; además, es cultivada en muchas partes del semillas lograron germinarlas y las plántulas crecieron mundo como ornamental. Como muchas especies de rápidamente, y empezaron a florecer aproximadamente Aristolochia, A. grandiflora y A. gorgona son plantas un año después en al menos tres países distintos. Las de elevaciones bajas. En Costa Rica, y al menos en fotografías enviadas por estas personas demuestran la mitad oeste de Panamá, ambas especies están que las plantas corresponden a un cruce espontáneo aisladas geográficamente por cadenas montañosas: entre A. gorgona y A. grandiflora (Figs. 3-4). En el año A. grandiflora está restringida a la vertiente pacífica, 2004 también florecieron plantas híbridas en el Jardín mientras que A. gorgona está restringida a la vertiente Botánico Lankester y en la Universidad de Florida. caribeña. Fotografías adicionales de las flores en vida Los siguientes ejemplares testigo se depositaron en el de ambas especies están disponibles en internet en Herbario de la Universidad de Costa Rica (USJ): A. W3TROPICOS (http://mobot.mobot.org/W3T/Search/ gorgona (Blanco 2666), A. grandiflora (Blanco 2665), vast.html). y A. gorgona x A. grandiflora (Blanco 2664). También En enero de 2001, cortes de tallo de Aristolochia del híbrido, se depositaron los siguientes ejemplares en gorgona provenientes de la localidad típica se cultivaron el Herbario de la Universidad de Florida (FLAS): Bliss en el Jardín Botánico Lankester, Cartago, Costa 04.005a, Bliss 04.005b, y Blanco 2687. Rica. Uno de éstos se sembró a pocos metros de una El término “híbrido espontáneo” se utiliza aquí para planta adulta de A. grandiflora y creció rápidamente. designar un cruce interespecífico de plantas cultivadas Poco más de un año después empezó a florecer, y en fuera de su hábitat natural, pero no producto directo junio de 2002 produjo dos frutos. Las semillas fueron de la intervención humana (esto es, por polinización distribuidas entre algunos aficionados al cultivo de cruzada “accidental”). Por lo tanto, los términos estas plantas (ver sitio de internet en http://groups. “híbrido natural” e “híbrido artificial”, en su sentido 116 LANKESTERIANA Vol. 5, Nº 2 tradicional, son inapropiados en este caso. A. gorgona (Fig. 5). Además el limbo del híbrido no La pronta aparición de un híbrido en condiciones de es cóncavo como en A. grandiflora, sino que la parte cultivo entre estas especies indica que ambas utilizan distal se curva ligeramente hacia atrás, y los márgenes el mismo tipo de dípteros polinizadores, y que el tienden a plegarse hacia la parte frontal, como en A. aislamiento geográfico es el factor responsable de gorgona (Fig. 4). mantener su integridad genética. Es posible que haya Ambas especies son muy parecidas vegetativamente, áreas de simpatria en el este de Panamá (he estudiado pero Aristolochia grandiflora tiene hojas algo ejemplares de herbario de ambas especies recolectadas alargadas con lóbulos basales erectos. Por su parte, en diferentes sitios de la provincia de Darién). Si este A. gorgona tiene hojas más redondeadas con lóbulos híbrido existiera en forma natural, sería muy difícil basales curvados hacia adentro. Las hojas del híbrido distinguirlo de Aristolochia grandiflora en ejemplares son intermedias en forma, pues son alargadas con secos de herbario. Incluso muchas muestras de A. lóbulos basales ligeramente curvados hacia adentro gorgona pasaron largo tiempo determinadas como (Fig. 3). Blanco (2002) presenta una enumeración más A. grandiflora antes de que sus flores en vida fueran detallada de las diferencias entre A. grandiflora y A. estudiadas y descritas (Blanco 2002). gorgona. Es bien conocido que Aristolochia grandiflora es Hay pocos informes de hibridación en Aristolochia. polinizada por una variedad de dípteros de diferentes El más conocido es un cruce de A. labiata Willd. familias en diferentes partes del mundo, que son atraídos (sinónimo: A. brasiliensis Mart. & Zucc.) con A. a las flores por su fuerte olor a carne en descomposición trilobata L. (sinónimo: A. macroura Gómez), realizado (Burgess et al. 2004, Cammerloher 1923, Hart 1897, primero artificialmente por Ule (1899) en Brasil. Hilje 1984, Hubbard 1877a,b, Petch 1924). A pesar El mismo híbrido apareció años más tarde en forma de las diferencias en la configuración del limbo y en espontánea en los Reales Jardines Botánicos de Kew, la estructura de los osmóforos (Blanco 2002), ambas Inglaterra, donde fue bautizado con el nombre informal especies emiten un olor semejante, y el utrículo, aunque (inválidamente publicado) “A. kewensis” (Watson más grande en A. gorgona, tiene una forma parecida. 1911, Petch 1924); posteriormente, también apareció Brantjes (1980) encontró en Brasil que las diferencias en República Dominicana (Schmidt 1935: 393-394), de en el diámetro del tubo del cáliz (“cuello de botella”) y donde fue descrito formalmente como A. domingensis la distancia entre el ginostemio y la pared adyacente del Ekman & Schmidt [originalmente como especie, pero utrículo en especies simpátricas determinan diferentes corresponde al mismo híbrido según Pfeifer (1966: especies de dípteros polinizadores; sin embargo, no 157); tipo: Ekman 14520 (S!)]. Este y otros tres cruces parece haber diferencias sustanciales en cuanto a estas artificiales, A. gigantea Mart. x A. ringens Vahl, A. características entre A. gorgona y A. grandiflora. Petch gigantea x A. labiata y A. elegans Mast. x A. labiata, (1924) observó que diferentes especies de Aristolochia fueron documentados con fotografías en el foro de cultivadas en Sri Lanka atraían grupos diferentes de internet arriba mencionado (mensaje No. 782, 22 dípteros (algunas especies se compartían y otras no); agosto 2002). Ule (1899: 36) también realizó el último no obstante, las flores de A. gorgona y A. grandiflora cruce mencionado, pero todos los frutos abortaron; sin en el Jardín Botánico Lankester atraen básicamente al embargo, cruzó con éxito A. trilobata con A. elegans mismo conjunto de dípteros (observación personal). (Ule 1899: 38); a pesar de que obtuvo plántulas y Las flores del híbrido F comparten características manifestó su intención de describir el híbrido una vez 1 de ambas especies, pero el fenotipo de Aristolochia que floreciera, nunca llegó a hacerlo. Aristolochia grandiflora es claramente dominante: el apéndice compta Hoehne fue descrita como un posible híbrido floral es casi tan largo como en A. grandiflora, y el espontáneo entre A. brasiliensis (= A. labiata) y A. patrón de manchas es muy parecido al de esta especie triangularis Cham. (Hoehne 1947); apareció en el (Figs. 3 y 4). La influencia de A. gorgona es más Jardín Botánico de São Paulo, Brasil, entre plantas sutil, y se expresa en el color de fondo amarillento cultivadas de los supuestos progenitores. No conozco del limbo (A. grandiflora tiene un color base blanco ningún caso confirmado de híbridos naturales, pero es sucio), y en la presencia de pequeños tubérculos o muy posible que existan en un género tan grande. verrugas oscuras alrededor de la boca del tubo floral Es notable que a pesar de la amplia disponibilidad (Fig. 6), vestigios de los osmóforos tentaculoides de de Aristolochia grandiflora en cultivo desde hace LANKESTERIANA 5(2): BLANCO - Híbrido entre Aristolochia gorgona y A. grandiflora 117 muchas décadas, y de lo llamativo de sus flores, no pollination. Acta Bot. Neerl. 29: 212-213. existen registros previos de su uso en hibridación. Burgess, K.S., J. Singfield, V. Meléndez, & P.G. Posiblemente se ha intentado cruzarla en el pasado, Kevan. 2004. Pollination biology of Aristolochia pero los resultados negativos en hibridación pocas grandiflora (Aristolochiaceae) in Veracruz, veces son publicados. Es posible que los cruces Mexico. Ann. Missouri Bot. Gard. 91: 346-356. de A. grandiflora con la mayoría de las especies de Cammerloher, H. 1923. Zur Biologie der Blüte Aristolochia sean incompatibles, debido a que está von Aristolochia grandiflora Swartz. Österr. Bot. lejanamente emparentada con otras especies del Zeitschr. 72: 180-198. género, de acuerdo al análisis filogenético de Neinhuis Hart, J.H. 1897. Necrophagous diptera. Bull. Misc. et al. (2004), el cual no incluyó a A. gorgona. Análisis Inform. Roy. Bot. Gard. Trinidad 3: 28-29. moleculares adicionales indican que A. grandiflora, A. Hilje, L. 1984. Fenología y ecología floral de gorgona, y A. pichinchensis Pfeifer (aquí considerada Aristolochia grandiflora Swartz (Aristolochiaceae) como especie distinta de A. grandiflora) constituyen en Costa Rica. Brenesia 22: 1-44. un grupo bien definido, relativamente aislado dentro Hoehne, F.C. 1947. Novas espécies e contribuções del género (Neinhuis & Wanke, datos no publicados). para o conhecimento do gênero Aristolochia na América do Sul. Arq. Bot. Estado São Paulo n.s., AGRADECIMIENTOS. A Juan Carlos Cervantes Moya, formato maior 2: 95-103 (+ Tabs. 32-39). por su dedicación al cultivo de la colección de Aristolochia en el Jardín Botánico Lankester, y a Hubbard, H.G. 1877a. Cross-fertilization of Emily Serrano por su asistencia con las fotografías. Aristolochia. Amer. Nat. 11: 303-304. Barbara Bliss (Pennsylvania State University), Hubbard, H.G. 1877b. Cross-fertilization of Günter Gerlach (Botanischer Garten München- Aristolochia. Bot. Gaz. 2: 121-122. Nymphenburg), Mary Merello (Missouri Botanical Neinhuis, C., S. Wanke, K.W. Hilu, K. Müller & Garden), Enid Offolter (Natural Selections Exotics, T. Borsch. 2004. Phylogeny of Aristolochiaceae Fort Lauderdale, Florida), y Mauro Peixoto (São based on parsimony, likelihood, and Bayesian Paulo, Brasil) germinaron y cultivaron los híbridos analyses of trnL-trnF sequences. Pl. Syst. Evol. hasta su floración, me enviaron fotografías de sus 250: 7-26. flores, y generosamente me permitieron utilizarlas en Petch, T. 1924. Notes on Aristolochia. Ann. Roy. esta nota. Mia Ehn Salter (S) gentilmente me envió Bot. Gard. (Peradeniya) 8: 1-108. imágenes del tipo de A. domingensis. Christoph Pfeifer, H.W. 1966. Revision of the North and Central Neinhuis y Stefan Wanke (Institut für Botanik, American hexandrous species of Aristolochia Dresden) amablemente compartieron resultados (Aristolochiaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 53: no publicados de sus análisis filogenéticos. Los 1-114. comentarios de dos revisores anónimos ayudaron a Schmidt, O.C. 1935. Beiträge zur Kenntnis der mejorar el manuscrito. Aristolochiaceen V. Notizbl. Bot. Gart. Berlin- Dahlem 12: 389-394. LITERATURA CITADA Ule, E. 1899. Ueber einen experimentel erzeugten Blanco, M.A. 2002. Aristolochia gorgona, a new Aristolochienbastard. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 17: species with giant flowers from Costa Rica and 35-40. Panama. Brittonia 54: 30-39. Watson, W. 1911. New or noteworthy plants: Brantjes, N.B.M. 1980. Flower morphology of Aristolochia kewensis (A. trilobata x A. Aristolochia species and the consequences for brasiliensis). Gard. Chron. 50: 300-301. 118 LANKESTERIANA Vol. 5, Nº 2 Figs. 1-6. Aristolochia grandiflora, A. gorgona y el híbrido de ambas. 1 – Flores de A. grandiflora (izq.) y A. gorgona (der.); las flechas indican la punta del apéndice caudal en cada una, en vista frontal, y 2 – en vista lateral. Plantas cultivadas en el Jardín Botánico Lankester. 3 – Híbrido cultivado en la Universidad Estatal de Pennsylvannia; flor en vista frontal. 4 – Híbrido cultivado en el Jardín Botánico de Múnich; flor en vista lateral. 5 – Detalle de los osmóforos tentaculoides de A. gorgona. 6 – Detalle de las verrugas en el limbo del híbrido. Escala en la esquina inferior izquierda para las Figs. 1-3; Fig. 4 con escala ligeramente menor; Figs. 5 y 6 aproximadamente con el mismo nivel de aumento (1, 2 y 5 por M. Blanco, 3 y 6 por J. McNeal, 4 por G. Gerlach).