Fotografía: Fred SaintOurs Symbol.dfont in 8/10 pts abcdefghijklmopqrstuvwxyz ABCDEFGHIJKLMNOPQRSTUVWXYZ Symbol.dfont in 10/12 pts abcdefghijklmopqrstuvwxyz ABCDEFGHIJKLMNOPQRSTUVWXYZ cAPítuLo 6 Plecoptera Pablo E. Gutiérrez-Fonseca universidad de costa rica, costa rica. dirección actual: universidad de Puerto rico, EEuu. gutifp@gmail.com IntroduccIón temperatura, tamaño del río, cobertura vegetal, microhábitat y tipo de sustrato (Macan 1962, El orden Plecoptera (“Plecos”=“Plegar”, Hynes 1976, González del tánago 1984, Puig “Pteros”=“Alas”), también conocido como 1984, Wais 1984, Hassage & Stewart 1991). moscas de la piedra, es un grupo relativamente pequeño de insectos. Las ninfas de la región centroamericana se reconocen fácilmente por HIStorIA nAturAL tener dos cercos terminales, branquias toráci- Ciclo de vida: Los plecópteros son insec- cas y un par de uñas en cada pata. Morfoló- tos con metamorfosis incompleta (hemime- gicamente, tienden a ser confundidas con las tábolos), pasan tan solo por tres estadios de efímeras (Ephemeroptera), pero se diferencian desarrollo: huevo-ninfa-adulto. Antes de trans- de éstas usando una combinación de las carac- formarse en adulto, las ninfas maduras se terísticas mencionadas anteriormente. arrastran fuera del agua sobre rocas, troncos El primer registro fósil de Plecoptera data o cualquier otro sustrato; en algunos casos las del periodo Pérmico temprano, hace unos ninfas escalan varios metros en lo alto de los 263 a 258 millones de años (Shinitshenkova árboles (Hynes 1976). En costa rica es común 1997). Las relaciones filogenéticas vinculan observar las exuvias de plecópteros adheridas este orden con neoptera (incluye los primeros principalmente a las rocas en los ríos y en insectos que pueden plegar las alas sobre el general el paso de la ninfa al adulto sucede abdomen). Aunque no hay un consenso, sus en la mañana. posibles grupos hermanos son Embioptera y Las hembras pueden ovipositar sus huevos Zoraptera (Zwick 2000, Stewart & Stark 2008, de varias maneras; lo pueden hacer en un vuelo Zwick 2009). Los plecópteros se encuentran en veloz sobre el agua dejando caer masas de hue- ríos con corriente fuerte, aunque algunas espe- vos o dejando caer huevos individuales, aunque cies se adaptaron para vivir en ambientes lén- algunas especies los adhieren a algún sustrato ticos oligotróficos, sistemas temporales (Yule sumergido. En costa rica, se ha observado a 1985), o en lagos profundos, como por ejemplo una hembra poniendo sus huevos en el envés Capnia lacustra (capniidae) la cual se puede de una hoja que se encontraba justamente sobre encontrar en profundidades de hasta 80m en la superficie del agua (P. Gutiérrez-Fonseca, el Lago tahoe, Estados unidos (Jewett 1963, obs. pers.). Las masas de huevos pueden con- Stewart & Stark 2008). La distribución local de tener desde 25 hasta 3 000 huevos (tierno de los plecópteros en los ríos está influenciada por Figueroa & Fochetti 2001). En condiciones de factores tales como la química del agua, altitud, laboratorio, se ha encontrado que Anacroneuria Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 000-000, December 2010 3 holzenthali puede ovipositar hasta 1 057 huevos encontraron que éstas se alimentaban princi- y A. benedettoi 441 huevos fértiles (Gutiérrez- palmente de ninfas de Ephemeroptera y larvas Fonseca 2009). de diptera de las familias chironomidae y El desarrollo de los huevos varía según Simuliidae. Algunas pocas especies pueden ser la especie y la temperatura del agua. Algunas fragmentadoras, detritívoras y herbívoras en especies pueden completar su desarrollo en 3 a todos su estadios. 4 semanas, en otros casos el desarrollo requiere Los adultos de la mayoría de especies no de 10 a 11 meses y en casos extremos se da se alimentan, aunque algunos pueden beber entre 2 y 3 años. Jackson & Sweeney (1995) sustancias azucaradas o comer alimentos sóli- estudiaron la eclosión de dos morfoespecies de dos como retoños de hojas, líquenes, hifas de plecópteros en costa rica y encontraron que el hongos y polen (Hynes 1976, tierno de Figue- desarrollo de los huevos tardó 38 días para una roa & Fochetti 2001, Winterbourn 2005). morfoespecie y 26 días para la otra morfoespe- cie estudiada. Gutiérrez-Fonseca (2009) obtuvo Comportamiento: Los machos adultos ninfas de primer estadio en 28 días para A. hol- del suborden Arctoperlaria, el cual está repre- zenthali y 26 días para A. benedettoi. El núme- sentado en costa rica por la familia Perli- ro de mudas varía entre las especies, y entre dae, producen vibraciones intersexuales. La individuos de la misma especie, de acuerdo mayoría de los machos poseen un lóbulo en con las condiciones ambientales. En términos el noveno esternito del abdomen, conocido generales, se estima que el número oscila entre como martillo, el cual utilizan para golpear el 12 y 23 estadios ninfales. En zonas templadas, sustrato y así atraer a las hembras; los machos algunas especies de los géneros Zealeuctra que no poseen esta estructura producen seña- e Isogenoides presentan una diapausa en el les por percusión o tremulación, únicamente desarrollo embriogénico que puede ser desde utilizando el ápice del abdomen. La comuni- uno hasta cuatro años (Snellen & Stewart 1971, cación se da cuando el macho emite señales Sandberg & Stewart 2004). En algunos casos con una frecuencia e intensidad específica de la diapausa puede ocurrir en estadios ninfales la especie y la hembra transmite su respuesta muy tempranos (Harper & Hynes 1970). con una posición estacionaria de aceptación. Los adultos viven desde unos pocos días Algunas hembras pueden trasmitir una res- hasta algunas semanas, y suelen ubicarse en la puesta por percusión, más simple que la de vegetación ribereña. En condiciones de labora- los machos, posiblemente debido a que no torio varias especies de Anacroneuria vivieron necesitan conducir a los machos o para evitar en promedio 8 días (Gutiérrez-Fonseca 2009). atraer depredadores como por ejemplo arañas. En costa rica es común encontrar ninfas de Las vibraciones pueden producirse por tres plecópteros desde el nivel del mar hasta los métodos: a) golpeando el sustrato, b) frotando 2 700 m de altitud, en colombia y Ecuador se el abdomen contra el sustrato o c) una combi- han registrado en altitudes de hasta 3 500 m nación entre golpear y frotar el sustrato con el (Stark 2001a, Gutiérrez-Fonseca 2009). abdomen. Los sonidos producidos están dentro de las comunicaciones más complejas entre los Alimentación: La alimentación de las insectos (Sandberg & Stewart 2006, Stewart & ninfas depende de la especie, del estado de Sandberg 2006, Sandberg 2009). desarrollo y hasta de la hora del día. Algunas En condiciones de bajo oxígeno disuelto especies, por ejemplo, en estadios tempranos se ha observado que las ninfas de las familias son detritívoras, luego al madurar pasan a una Perlidae y Perlodidae muestran un comporta- dieta carnívora (Hynes 1976), y se alimentan miento conocido como “push up.” Aparente- de casi de cualquier otro organismo acuático mente, estos movimientos ayudan a aumentar que puedan atrapar. En tres morfoespecies de el intercambio de gases. Los “push up” consis- Anacroneuria, tamaris-turizo et al. (2007) ten en que las ninfas flexionan sus patas en un 4 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 000-000, December 2010 movimiento similar al ejercicio de “lagartijas”. los grupos estudiados (Ephemeroptera 2.2gm- Mediante este movimiento las ninfas pasan más 2a-1 y trichoptera 0.41gm-2a-1). agua por sus branquias lo que ofrece mayor Algunos plecópteros, principalmente los disposición de oxígeno. La frecuencia de los más grandes, han sido utilizados por los pes- “push-up” puede variar, por ejemplo entre cadores profesionales, como modelos en la invierno y verano, en los mismos especímenes fabricación de anzuelos para pesca deporti- (Hynes 1976, dudley & Feltmate 1992, Genkai va. también han sido sujeto de importantes Kato et al. 2000). estudios biogeográficos y evolutivos (Marden & Kramer 1994, 1995, thomas et al. 2000, Adaptaciones a la vida acuática: Las Stewart & Stark 2008, Zwick 2009). ninfas de Plecoptera presentan una respira- otra característica importante que poseen ción tipo hidropneustica, obteniendo el oxí- los plecópteros es su respuesta a cambios en el geno directamente del agua, lo que consiguen ambiente, ya que su sensibilidad generalmente con numerosas branquias (con algunas excep- los convierte en indicadores de excelente cali- ciones), localizadas en diferentes partes del dad del agua. Esta situación hace que se les cuerpo. En los primeros estadios ninfales la incorpore en índices biológicos de calidad de respiración puede darse a través del tegumento. aguas superficiales. En la mayoría de los índi- Los plecópteros poseen un par de uñas ces, los plecópteros están dentro de los organis- bien desarrolladas en cada una de las patas, las mos más sensibles a los impactos negativos en que utilizan para aferrarse al sustrato. Algunos el ambiente (Stewart & Stark 2008). autores como Stewart & Stark (2008) sugieren que las ninfas del orden son muy poco suscep- tAxonoMíA tibles a la “deriva catastrófica” debido a que, además de ser habitantes comunes de la zona El orden Plecoptera es un grupo pequeño hiporeica, poseen estas fuertes uñas para evitar de insectos que posee 3 497 especies descritas que se los lleve la corriente. en 16 familias y 286 géneros a nivel mundial (Fochetti & tierno de Figueroa 2008). Está compuesto por dos subórdenes principales: IMPortAncIA Antarctoperlaria con 4 familias y 318 especies distribuidas principalmente en el Hemisferio Al igual que la mayoría de insectos acuá- Sur, y Arctoperlaria con 12 familias y 3 179 ticos, los plecópteros juegan un papel funda- especies distribuidas en el Hemisferio norte. mental en el flujo de energía y reciclaje de Estos subórdenes derivaron del superconti- nutrimentos hacia el sistema terrestre y en las nente Pangea seguido de procesos vicarian- cadenas tróficas dentro del sistema acuático. tes; además, algunas familias han realizado Jop & Stewart (1987) estudiaron la producción migraciones secundarias (Zwick 1981, Zwick anual de 13 especies de plecópteros en un río 2000). En centroamérica se encuentra una en oklahoma (EEuu) y determinaron que fue sola familia, Perlidae (suborden Arctoperlaria) de 6.1gm-2. En este mismo estudio, las especies con dos géneros Anacroneuria Klapálek 1909 depredadoras aportaban un 83% de la biomasa y Perlesta Banks (Gutiérrez-Fonseca 2009, y un 67% de la producción, representando un Gutiérrez-Fonseca & Springer 2010). 22% de la densidad; mientras que los plecópte- En costa rica existen claves taxonómicas ros omnívoros y fragmentadores que sumaron para la determinación de los machos adultos a un 78% de la densidad, aportaron un 17% de nivel de especie en Stark (1998). tres caracte- la biomasa y un 33% de la producción. dobrin res principales diferencian las especies: color & Giberson (2003) estudiaron la producción de de la cabeza y línea media del pronoto; forma, cinco especies de plecópteros y determinaron presencia o ausencia del “hammer” en la parte un total de 0.19gm-2a-1, el tercero más bajo de ventral del segmento nueve del abdomen; y Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 000-000, December 2010 5 forma del aedeago o pene. Para la determina- MorFoLoGíA ExtErnA dE LAS ción de hembras a nivel de especie se utiliza nInFAS MAdurAS además del color de la cabeza y la línea media del pronoto, la placa subgenital en el esternito Los individuos del orden Plecoptera ocho del abdomen. Las ninfas se diferencian a poseen una morfología muy similar a la de un nivel de especie por una combinación de carac- insecto primitivo (Stewart & Stark 2008). En terísticas, incluyendo los patrones de colora- las ninfas, el tórax es más o menos aplanado ción de la cabeza y el tórax, la forma y tamaño dorso-ventralmente, mientras que el abdomen del pronoto y los patrones de setas y espinas es alargado y más o menos cilíndrico (Fig. 1). en el primer par de patas (Gutiérrez-Fonseca Las branquias pueden estar ausentes o presen- 2009). Para costa rica se han descrito las tes en el submentón, cuello (parte anterior del ninfas de diez especies (Stark 1998, Fenoglio tórax), tórax, abdomen o en la región anal. La 2007, Gutiérrez-Fonseca & Springer 2010), de posición y forma de las branquias es una carac- las 27 reportadas por Stark (1998). terística importante para la identificación de las familias. En algunas familias el remanente rEcoLEccIón Y PrESErvAcIón de las branquias puede quedar visible en los dE ESPEcíMEnES adultos. Los individuos de la familia Perlidae, al menos en costa rica, son de mediano a Para la recolecta de ninfas se pueden gran tamaño (1 a 3cm), el cuerpo es aplanado utilizar redes de mano comunes. Las ninfas dorso-ventralmente, y poseen dos o tres ocelos se ubican principalmente en acumulaciones dependiendo del género. Las branquias son de hojarasca que están en la corriente, aunque ramificadas en forma de penachos y están pre- también se pueden encontrar bajo rocas y a sentes en todos los segmentos del tórax y en veces entre las raíces sumergidas. Los indi- algunos géneros además en la región anal. viduos recolectados deben ser preservados en etanol al 70-75%. Los plecópteros adultos Cabeza: En general está bien desarrollada, pueden ser recolectados utilizando una trampa es esclerotizada, más o menos aplanada y en de luz, sobre todo cerca de las orillas de ríos y forma de disco; la familia Perlidae posee una quebradas. Su preservación puede ser en seco, aunque con esta técnica el abdomen se contrae cabeza tipo prognata. Las piezas bucales de las y se pierden características importantes para ninfas están adaptadas a dos tipos básicos de la identificación, por lo que se recomienda la hábitos: herbívoro-detritívoro o carnívoro; aun- preservación en etanol al 70-75%. también se que algunas pocas especies pueden ser omní- puede explorar la vegetación ribereña utilizan- voras y poseer piezas bucales intermedias entre do una “red de golpe”. los dos tipos (Stewart & Stark 2002, 2008). Stark (1998) y Stark et al. (2009) presen- Los ojos compuestos están bien desarrollados, taron una metodología detallada sobre la forma ocupando gran parte de la porción lateral de la de procesar los machos adultos, utilizando una cabeza; los ocelos en posición dorsal pueden disolución de KoH. En Gutiérrez-Fonseca ser dos o tres dependiendo de la familia y del (2009) se separó el ápice del abdomen de los género (Figs. 3 y 4). Las antenas son largas machos luego de sumergirlos en una disolución y multisegmentadas con 50 a 100 segmentos. de KoH al 4% por 24 horas. Luego se extrajo La pigmentación dorsal de la cabeza varia en el aedeago o pene, que se preservó en un micro- cuanto a forma e intensidad, es usual observar vial con glicerina y se mantuvo junto al resto una línea poco pigmentada en forma de M en del espécimen. la parte anterior de la cabeza, cercana al clípeo 6 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 000-000, December 2010 Fig. 1. vista dorsal de la ninfa de Anacroneuria marca. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 000-000, December 2010 7 Fig. 2. Pata anterior de la ninfa de Anacroneuria perplexa. (Fig. 1). Generalmente la cabeza es glabra con algunos pelos dispersos y muy pocas espinas. Fig. 3. vista dorsal de la cabeza y pronoto de la ninfa de Anacroneuria holzenthali. Tórax: Está más o menos aplanado dorso- ventralmente y dividido en tres placas dorsales fuertemente esclerotizadas (Fig. 1). La pig- segmentos tarsales es importante para separar mentación varía en cuanto a forma e intensidad algunas familias. Poseen dos uñas bien desa- entre especies y también entre individuos de la rrolladas. La coloración es más o menos similar misma especie (Gutiérrez-Fonseca & Springer entre las patas; sin embargo, la distribución de 2010). En ninfas maduras se puede observar en las setas y el tamaño de las espinas varían entre el meso- y metanoto los estuches alares bien el primer par de patas y el segundo y tercer par desarrollados, excepto en especies braquípteras de patas. y ápteras. Las depresiones en forma de Y en la parte ventral, al menos las del mesoesterno, Abdomen: En las ninfas es cilíndrico pueden ser específicas para algunos géneros o subcilíndrico, compuesto de 10 segmentos (Stewart & Stark 2002). Las patas están siem- visibles, el segmento 11 está reducido. General- pre bien desarrolladas. La coxa y el trocanter mente está cubierto por setas y espinas disper- son cortos, al menos en Anacroneuria, el fémur sas en la superficie dorsal y en menor densidad y la tibia poseen una línea densa de pelos en en la superficie ventral. El abdomen termina en la parte postero-lateral (Fig. 2). Poseen tres dos cercos compuestos por al menos 25-60 seg- tarsómeros, la relación entre la longitud de los mentos (Stewart & Stark 2002), cada uno de los 8 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 000-000, December 2010 segmentos de los cercos posee setas y espinas. En algunas familias, los cercos de los adultos de uno o ambos sexos, están reducidos a un solo segmento basal y en algunos casos, están modificados en una estructura accesoria en los órganos genitales de los machos. Las ninfas de la familia Pteronarcyidae poseen branquias en los primeros tres segmentos del abdomen. Los adultos son muy similares a las ninfas, presentan dos pares de alas membranosas bien desarrolladas y con evidente venación algu- nas pocas especies pueden ser ápteras y otras braquípteras. Los adultos son generalmente amarillos o cafés, pero pueden ser desde verde brillante (chloroperlidae), rojo (Eustheniidae), hasta morado. Generalmente las hembras care- cen de ovipositor, aunque en notonemouridae puede estar bien desarrollado. FAMILIA PErLIdAE La familia Perlidae está ampliamente dis- tribuida en el neártico, Paleártico, neotrópico, Afrotropical y la región oriental; con casi 800 especies descritas en el mundo, es una de las más diversas en cuanto a riqueza de géneros, con un total de 51 (Fochetti & tierno de Figue- roa 2008, Stark et al. 2009). Es la única familia presente en costa rica. Las ninfas de Perlidae se caracterizan por tener piezas mandibulares Fig. 4. vista dorsal de la cabeza y pronoto de la ninfa de de tipo carnívoro, la paraglosa es más larga Perlesta sp. que la glosa y todos los segmentos torácicos 1 mm Fig. 5. vista ventral del abdomen con branquias anales de la ninfa de Perlesta sp. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 000-000, December 2010 9 poseen branquias ramificadas en la coxa, algu- Bolivia y Brasil, incluyendo dos especies en nos géneros poseen además branquias en la las islas de trinidad y tobago, una en cada isla región anal. El género Anacroneuria es el más (Stark 2001b, Stark et al. 2009). El género Per- grande de la familia, con 332 especies des- lesta posee 24 especies descritas distribuidas critas (Froehlich 2010), de las cuales 25 han principalmente en norteamérica (Stark et al. sido reportadas para costa rica (Stark 1998). 2008), fue recientemente reportado para costa Este género se distribuye desde el sur de los rica como primer registro para centroamérica Estados unidos hasta el norte de Argentina, (Gutiérrez-Fonseca & Springer 2010). Clave taxonómica para ninfas maduras de los géneros de Perlidae de Costa Rica 1. Branquias anales ausentes. dos ocelos. Línea occipital regular y sin espinas (Fig. 3) . . . . . . . . . . . . . . . Anacroneuria 1´. Branquias anales presentes (Fig. 5).tres ocelos. Línea occipital sinuosa y con espinas (Fig. 4) . . . . . . . . . . . Perlesta rEFErEncIAS Gutiérrez-Fonseca, P.E. & M. Springer. 2010. description of the final instar nymphs of seven species from dobrin, M. & d.J. Giberson. 2003. Life history and Anacroneuria Klapalék, 1909 (Plecoptera: Perlidae) production of mayflies, stoneflies, and caddisflies in costa rica, and first record for an additional genus (Ephemeroptera, Plecoptera, and trichoptera) in a in central America. Zootaxa. En revisión. spring-fed stream in Prince Edward Island, canada: evidence for population asynchrony in spring habi- Harper, P.P. & B.n. Hynes. 1970. diapause in the nymphs tats? can. J. Zool. 81: 1083-1095. of canadian winter stoneflies. Ecology 51: 925-927. dudley, d. & B.W. Feltmate. 1992. Aquatic insects. red- Hassage, r.L. & K.W. Stewart. 1991. use of substrate wood, Melksham, reino unido. volume and void space to examine the presence of three stonefly species (Plecoptera) among stream Fenoglio, S. 2007. Stoneflies (Plecoptera: Perlidae) of habitats. Ann. Entomol. Soc. Am. 84: 309-315. nicaragua. caribb. J. Sci. 43: 220-255. Hynes, H.B. 1976. Biology of Plecoptera. Ann. rev. Ento- Fochetti, r. & J.M. tierno de Figueroa. 2008. Global mol. 12: 135-153. diversity of stoneflies (Plecoptera: Insecta) in fres- hwater. Hydrobiologia 595: 365-377. Jackson, J.K. & B.W. Sweeney. 1995. Egg and larval development times for 35 species of tropical stream Froehlich, c.G. 2010. catalogue of neotropical Plecoptera. insect from costa rica. J. n. Am. Benthol. Soc. 14: Illiesia 6: 118-205. 115-130. Genkai-Kato, M., K. nozaki, H. Mitsuhashi, Y. Kohmatsu, Jewett, S.G. 1963. A stonefly aquatic in the adult stage. H. Miyasaka & M. nakanishi. 2000. Push-up respon- Science 139: 484-485. se of stonefly larvae in low-oxygen conditions. Ecol. res. 15: 175-179. Jop, K.M. & K.W. Stewart. 1987. Annual stonefly (Plecop- tera) production in a second order oklahoma ozark Gonzalez del tánago, M. 1984. distribution of Plecoptera stream. J. n. Am. Benthol. Soc. 6: 26-34. in duero basin (Spain). Annl. Limnol. 20: 49-56. Macan, t.t. 1962. Ecology of aquatic insects. Ann. rev. Gutiérrez-Fonseca, P.E. 2009. Ecología, reproducción, Entomol. 7: 261-288. taxonomía y distribución de Anacroneuria spp. Kla- pálek, 1909 (Insecta: Plecoptera: Perlidae) en costa Marden, J.H. & M.G. Kramer. 1994. Surface-Skimming rica. tesis de Licenciatura, universidad de costa stoneflies: A possible intermediate stage in insect rica, San José, costa rica. flight evolution. Science 266: 427-430. 10 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 000-000, December 2010 Marden, J.H. & M.G. Kramer. 1995. Plecopteran surface- Stewart, K.W. & J.B. Sandberg 2006. vibrational commu- skimming and insect flight evolution-reply. Science nication and mate searching behaviour in stoneflies, 270: 1684-1685. p 174-186. In S. drosopoulos & M.F. claridge (eds.). Insects sounds and communication: physiology, Puig, M.A. 1984. distribution and ecology of the stoneflies behaviour, ecology and evolution. taylor & Francis (Plecoptera) in catalonian rivers (nE-Spain). Annl. Group. Florida, EEuu. Limnol. 20: 75-80. Stewart, K.W. & B.P. Stark. 2002. nymphs of north Ame- Sandberg, J.H. 2009. vibrational communication (drum- rican stonefly genera. 2 ed. the caddis, columbus, ming) of the western nearctic stonefly genus Hes- ohio, EEuu. peroperla (Plecoptera: Perlidae). Illiesia 5: 146-155. Stewart, K.W. & B.P. Stark. 2008. Plecoptera, p. 311-384. Sandberg, J. & K.W. Stewart. 2004. capacity for extended In r.W. Merritt, K.W. cummins & M.B. Berg (eds.). egg diapause in six Isogenoides Klapálek species. An introduction to the aquatic insects of north Ame- trans. Am. Entomol. Soc. 130: 411-423. rica. Kendall/Hunt, dubuque, Iowa, EEuu. Sandberg, J. & K.W. Stewart. 2006. continued studies tamaris turizo, c.E., r.r. turizo correa & M.c. Zuñi- of vibrational communication (drumming) of north ga. 2007. distribución espacio-temporal y hábitos American Plecoptera. Illiesia 2: 1-14. alimentarios de ninfas de Anacroneuria (Insecta: Plecoptera: Perlidae) en el río Gaira (Sierra nevada Shinitshenkova, n.d. 1997. Paleontology of stoneflies. p. de Santa Marta, colombia). caldasia 29: 375-385. 561-565. In P. Landolt & M. Sartori (eds.). Epheme- roptera and Plecoptera, Biology-Ecology-Systema- tierno de Figueroa, J.M. & r. Fochetti. 2001. on the adult tics. MtL Friburgo, Alemania. feeding of several European stoneflies (Plecoptera). Entomol. new. 112: 130-134. Snellen, r.K. & K.W. Stewart. 1971. the life cycle and drumming behavior of Zealeuctra claasseni (Frison) thomas, M.A., K.A. Walsh, M.r. Wolf, B.A. McPheron & and Zealeuctra hitei ricker and ross (Plecoptera: J.H. Marden. 2001. Molecular phylogenetic analysis Leuctridae) in texas, uSA. Aquat. Insect. 1: 65-89. of evolutionary trends in stonefly wing structure and locomotor behavior. Proc. nat. Acad. Sci. u.S.A. 97: Stark, B.P. 1998. the Anacroneuria of costa rica and 13178-13183. Panama (Insecta: Plecoptera: Perlidae). Proc. Biol. S. Wash. 111: 551-603. Wais, L.r. 1984. two Patagonian basins negro (Argentina) and valdivia (chile) as habitats for Plecoptera. Ann. Stark, B.P. 2001a. records and descriptions of Anacroneu- Limnol. 20: 115-122. ria from Ecuador (Plecoptera: Perlidae). Scopolia 46: 1-42. Winterbourn, M.J. 2005. dispersal, feeding and parasitism of adult stoneflies (Plecoptera) at a new Zealand Stark, B.P. 2001b. A synopsis of neotropical Perlidae forest stream. Aquatic Insects 27: 155-166. (Plecoptera), p. 405-422. In E. domínguez (ed.). trends in research in Ephemeroptera and Plecoptera. Yule, c. 1985. comparison of the dietary habitat of six Kluwer Academic/Plenum, nueva York, nueva York, species of Dinotoperla (Plecoptera: Gripoterygidae) EEuu. in victoria. Aust. J. Mar. Freshw. res. 37: 121-127. Stark, B.P., r.W. Baumann & r.E. deWalt. 2008. valid Zwick, P. 1981. Plecoptera, p. 1171-1182. In A. Keast (ed.). stonefly names for north America. (consultado: Ecological Biogeography of Australia, vol. 2. Junk, la 28 enero 2008, http://plsa.inhs.uiuc.edu/plecoptera/ Haya, Holanda. validnames.aspx.). Zwick, P. 2000. Phylogenetic system and zoogeographic Stark, B.P., c. Froehlich & M.c. Zuñiga. 2009. South of the Plecoptera. Ann. rev. Entomol. 45: 709-746. American Stoneflies (Plecoptera), p. 45. In J. Adis, J.r. Arias, S. Golovatch, K.M. Wantzen & G. rueda Zwick, P. 2009. the Plecoptera - who are they? the pro- delgado (eds.). Aquatic Biodiversity of Latin Ame- blematic placement of stoneflies in the phylogenetic rica (ABLA). vol. 5. Pensoft, Sofia, Moscú, rusia. system of insects. Aquat. Insec. 31: 181-194. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 000-000, December 2010 11 AnExo Figs. 6-13. Orden Plecoptera (Fam. Perlidae). 6-8. ninfas de Anacroneuria. 9. cabeza y tórax de Perlesta. 10. Branquias anales de Perlesta. 11. Abdomen de macho adulto con martillo de Anacroneuria. 12. Macho y hembra de Anacroneuria tomando agua. 13. Huevos y ninfa recién eclosionada de Anacroneuria. (Fotos: P. Gutiérrez). 12 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 000-000, December 2010