Caracterización anatómica ultraestructural de las variantes 
“Atlántica”, “Sur” y “Cebolla” del bambú, Guadua angustifolia 
(Poaceae: Bambusoideae), en Costa Rica
Mayra Montiel1,2, Víctor M. Jiménez3 & Eric Guevara3
1 Facultad de Ciencias Agroalimentarias, Escuela de Zootecnia, Universidad de Costa Rica. Ciudad Universitaria 
Rodrigo Facio, San Pedro de Montes de Oca. Apdo. Postal 2060, San José, Costa Rica; mmontiel@cariari.ucr.ac.cr
2 Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMIC), Universidad de Costa Rica. Apdo. Postal 2060, San 
José, Costa Rica. Fax: (506) 207-3182. 
3  Centro de Investigaciones en Granos y Semillas (CIGRAS), Universidad de Costa Rica. Apdo. Postal 2060, San José, 
Costa Rica. 
Recibido 15-VI-2006.       Corregido 15-VII-2006.       Aceptado 20-VIII-2006.
Abstract: We present an ultrastructural characterization of three variants or “forms” of Guadua angustifolia 
and of the closely related Guadua sp., from Costa Rican populations. Their ultrastructure is similar. Differences 
are: the absence of trichomes in the abaxial epidermis of leaf lamina in “Cebolla” and hook-shaped trichomes 
in the lamina of Guadua “Sur” or “Mansa”. Trichomes were bicellular in “Atlántica” or “Brava”. In the adaxial 
section of the culm sheaths, “Cebolla” lacks trichomes, “Sur” has abundant and long unicellular trichomes, and 
“Atlántica” has scarce trichomes (trichomes are an important taxonomic characteristic for differentiation of 
bamboo variants, and they facilitate genotype identification). The bulliform cells present the following variation: 
large and segmented in G. “Cebolla”; of medium size in G. “Sur”, and thin and grouped in G. “Atlántica”. Rev. 
Biol. Trop. 54(Suppl. 2): 1-12. Epub 2006 Dec. 01.
Key words: Guadua angustifolia forms, ultrastructure, morphology, anatomy comparison, diversity.
Los bambúes no habitan solamente las sel- es común para el nuevo y viejo mundo 
vas tropicales húmedas del mundo, sino que es (Londoño 1990).
posible encontrarlos tanto en los bosques andi- Dentro de la subtribu Guadinae, el género 
nos a 4 300 msnm, como en las sabanas bra- Guadua es el más representativo y el de mayor 
sileñas “cerrado”, con un clima semihúmedo, impacto en las actividades humanas, ya que 
notablemente estacional y con una baja pluvio- reúne las especies más grandes y de mayor 
sidad anual (800-1 600 mm) (Judziewicz et al. importancia económica de la América Tropical 
1999). Debido a su gran diversidad biológica (Londoño 2002). Este género cuenta con más 
son muy útiles para casi todas las actividades de treinta especies, que se distribuyen desde 
humanas, y por su importancia económica son México hasta Argentina, y que se encuentran 
motivo de estudio desde hace milenios en Asia, desde elevaciones bajas hasta 2 000 msnm 
y más recientemente en América. (Judziewicz et al. 1999). Su distribución geográ-
De las nueve subtribus que constituyen fica está relacionada principalmente con la tem-
la tribu Bambuseae, cuatro son únicas en peratura, ya que no tolera periodos prolongados 
el continente americano: Arthrostylidiinae, de temperaturas muy frías (Londoño 2002). 
Chusqueinae, Guaduinae y Neurolepidinae, Dentro de las especies del género Guadua, 
mientras que la subtribu Arundinariinae Guadua angustifolia Kunth es una de las más 
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cultivadas, particularmente en Colombia, en MATERIALES Y MÉTODOS
donde el área sembrada es cercana a las 51 
000 ha. Grandes extensiones de este bambú Se recolectaron las siguientes partes vege-
ocupan además el suroeste del Amazonas y tativas de culmos adultos de tres años: lámina 
el noroeste en la conjunción de Brasil, Perú y de la hoja, brácteas del culmo y ramas de dife-
Bolivia, donde, según el más reciente estudio rentes variaciones de G. angustifolia cultivadas 
de satélite y fotografía aérea, el área cubierta en las siguientes localidades de Costa Rica: 
es de 180 000 km² (Judziewicz et al. 1999). En Estación Los Diamantes, Guápiles, provincia 
Costa Rica, los cultivos más exitosos de este de Limón (G. angustifolia f. “atlántica”) y 
género están entre los 240 y 500 m de altitud, en la finca de Bryan Erickson, Guápiles (G. 
en zonas con precipitaciones anuales promedio angustifolia f. “cebolla” y G. angustifolia f. 
de 3 000-4 000 mm. “sur”), ambas localidades a una altitud de 240 
Es difícil determinar el origen preciso de msnm. También se tomaron muestras del Jardín 
las especies y variaciones de Guadua presentes Lankester de la Universidad de Costa Rica en 
en Costa Rica. Se sospecha que algunas fueron Cartago (Guadua angustifolia f. “atlántica”) a 
importadas directamente de Colombia, Brasil una altitud de 1 360 msnm. 
y Perú. Es muy probable que se introdujeran a También se analizó ultraestructuralmente la 
Costa Rica variaciones morfológicas particula- lámina de la hoja de tres tipos de Guadua que 
res, conocidas localmente como “cebolla” en todavía no se han clasificado a nivel de especie, 
Colombia; “atlántica” o “brava” en Costa Rica pero que parecen estar muy relacionadas con G. 
y Colombia, y “mansa” o “sur” en Colombia y angustifolia (se denominaron 2, 3 y 4).
Costa Rica. Estas variantes morfológicas qui- A nivel macroscópico, las plantas utiliza-
zás se dan por condiciones edáficas específicas das para la recolección de las muestras tenían 
o por otras razones que se encuentran en el las siguientes características morfológicas:
campo (McClure 1966).
A pesar de su importancia, son pocos los Variación “sur”: culmos delgados y sin 
estudios de anatomía y ultraestructura realiza- yemas en el tercio central del culmo; altura de 
dos en el género Guadua. Un primer estudio los culmos 18-20 m; diámetro 12.5 cm; largo 
anatómico detallado del culmo, fue realizado del entrenudo 20 cm.
por Londoño et al. (2002) en G. angustifolia. 
En relación con las hojas, solo Bisen (1999) Variación “atlántica”: culmos gruesos 
hace referencia a un breve análisis de la epider- con yemas en los tercios superior e inferior; 
mis de la lámina de la hoja de Guadua, más con altura de los culmos 20-25 m; diámetro 15 cm; 
el propósito de diferenciar las especies asiáticas largo del entrenudo 25 cm.
de bambú de las americanas, que de realizar un 
verdadero estudio sobre el género. Variación “cebolla”: culmos más grue-
Esta ausencia de estudios ha dificultado sos que los anteriores, un poco deformes, con 
una caracterización adecuada de la especie yemas sólo en el tercio inferior; altura de los 
G. angustifolia, lo que tampoco permite pre- culmos de 25 m o más; diámetro de hasta 20 
cisar si las diferentes variaciones de Guadua cm; largo del entrenudo 12 cm.
observadas son producto de las condiciones Las tres variaciones presentan en los nudos 
ambientales externas o bien se originan por inferiores, yemas que producen ramas con múl-
modificaciones incorporadas de manera perma- tiples espinas.
nente en cada una de ellas. Los especímenes se cortaron en fragmen-
El presente trabajo tiene como fin el rea- tos de aproximadamente 1 cm2 y se fijaron en 
lizar una descripción ultraestructural compa- una solución de glutaraldehído (2.5%) y para-
rativa de las varias formas de G. angustifolia formaldehído (2%) en amortiguador de fosfato 
encontradas en Costa Rica. de sodio (0.1 M, pH 7.4) por 24 horas; luego se 
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lavaron tres veces con el mismo amortiguador, el tejido parenquimatoso alternando con fibras 
se posfijaron con tetraóxido de osmio (1%) por (Fig. 1F).
dos horas, se lavaron nuevamente, esta vez con El corte transversal de la rama (Fig. 2A) 
agua destilada; se deshidrataron utilizando un tiene la presencia de dos vasos de protoxilema, 
gradiente ascendente de alcohol etílico (30- así como el tejido esclerenquimatoso que los 
100%) y se secaron en terbutanol, por sublima- rodea y el tejido parenquimatoso. El detalle de 
ción. Las muestras secas se montaron en bases las puntuaciones escalariformes de la pared del 
de aluminio, utilizando un cobertor iónico xilema se observa en la figura 2B. 
(Eiko I-D 2) se cubrieron con 30 nm de oro, y En la figura 2C se observan los tricomas 
se observaron con un microscopio electrónico auriculares de la vaina que recubre el culmo, 
de barrido (Hitachi S-570). los cuales se encuentran en grupos de cinco. A 
Para los análisis de madera se utilizaron mayor magnificación se observan dichos trico-
muestras extraídas de culmos de cuatro años mas, que son de tipo espinoso y por lo tanto dan 
de edad, a los cuales se les realizaron cortes un aspecto áspero (Fig. 2D). Los tricomas del 
transversales y longitudinales, preparándose borde de la vaina son unicelulares y gruesos, y 
para un microscopio electrónico de barrido de dividen la vaina del pseudo pecíolo, además, se 
la siguiente forma: secciones secas del tejido observan más grandes conforme se alejan de 
del culmo de G. angustifolia f. “atlántica” no los tricomas auriculares (Fig. 2E, 2F).
fijados, fueron cortados en planos longitudi-
nales y transversales con un bisturí, luego la Lámina foliar: La epidermis de la zona 
superficie del espécimen fue limpiada con una abaxial tiene la presencia de tricomas unice-
navajilla filosa de una sola hoja con el fin de lulares largos en las zonas costales (Fig. 3A). 
evitar marcas en la superficie. A las muestras También es posible apreciar la abundancia de 
se les realizaron cortes con un micrótomo JB- estomas, algunos pequeños tricomas bicelula-
4, luego se montaron en bases de aluminio y se res, así como células largas con un margen muy 
cubrieron con una aleación de Pt-Pd utilizando ondulado y grueso, y células cortas de sílice y 
un cobertor iónico IB-5, para luego ser obser- corcho (Fig. 3B).
vados en un microscopio electrónico de barrido En la zona adaxial de la lámina, los esto-
Akashi Model DS-130. mas son escasos con la presencia de cordo-
nes formados por células buliformes pequeñas 
(Fig. 3C, 3D). 
RESULTADOS
Vaina de la hoja: Por su parte, la epider-
G. angustifolia f. “atlántica” mis de la vaina de la hoja presenta estomas (en 
baja cantidad) y células de sílice (Fig. 3E). 
Culmo y rama: El corte transversal de los 
culmos maduros (madera) de la forma “atlánti- G. angustifolia f. “sur”
ca” mostró la presencia de haces vasculares de 
tipo IIb, en bandas bien definidas y con gran En esta forma de Guadua, la estructura de 
cantidad de tejido esclerenquimatoso (Fig. 1A, los haces vasculares de la rama presentan el 
1B). En la figura 1C se puede apreciar el detalle mismo tipo (IIb) que el observado en la guadua 
de un haz vascular, con vasos del protoxilema, “atlántica” (Fig. 4A, 4B). En relación con la 
floema, esclerénquima y tejido parenquimato- hoja, la zona abaxial de la lámina (Fig. 4C) es 
so. En el corte longitudinal se observa la laguna muy similar a la de la guadua “atlántica”. Pero 
del protoxilema con dos anillos individuales de a diferencia de esta última, en la forma “sur”, se 
soporte (Fig. 1D). Las puntuaciones del parén- observa un tipo de tricoma unicelular ganchudo 
quima se pueden notar en la figura 1E, mientras y no hay presencia de tricomas unicelulares. Las 
que en un corte longitudinal se puede observar células largas con sus márgenes ondulados y 
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Fig. 1. Ultraestructura de la “madera” del culmo de G. angustifolia f. “atlántica”. A. Corte transversal del culmo (4 años de 
edad) con el ordenamiento de los haces vasculares de tipo IIb. B. Sección aumentada de un haz con la gran cantidad de tejido 
esclerenquimatoso y parénquima que lo rodea. C. Haz vascular con los vasos de protoxilema, una sección de floema y tejidos 
esclerenquimatoso y parenquimatoso D. Lacuma del protoxilema con dos anillos individuales de soporte. E. Puntuaciones 
de la pared del parénquima. F.Corte longitudinal con fibras y tejido parenquimatoso.
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Fig. 2. Ultraestructura de la rama y vaina de G. angustifolia f. “atlántica”. A. Corte transversal de la rama con un haz vascular 
con tejido esclerenquimatoso y parénquima que lo rodea. B. Sección ampliada de un vaso de protoxilema con puntuaciones 
escalariformes. C. Tricomas auriculares de la vaina de la hoja. D. Sección ampliada de los tricomas con en ellos pequeños 
tricomas ganchudos. E. Tricomas unicelulares gruesos del borde la vaina. F. Tricomas unicelulares del margen de la vaina 
delgados y largos.
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Fig. 3. Ultraestructura de la lámina foliar y vaina de G. angustifolia f. “atlántica”. A. Panorámica de la superficie abaxial de la 
epidermis de la lámina, donde se observan las zonas costales e intercostales así como tricomas unicelulares largos. B. Sección 
ampliada de la zona abaxial con los estomas, células cortas, de sílice, células largas con paredes muy onduladas y tricomas 
bicelulares. C. Zona adaxial de la lámina con un cordón de células buliformes. D. Detalle de las células buliformes que actúan 
en la turgencia de la lámina de la hoja. E. Epidermis de la vaina de la hoja con algunos estomas y células de sílice.
6 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 2): -2, December 2006
engrosados son idénticas, así como los estomas G. angustifolia (f. “atlántica”): en la super-
son similares a los observados en G. angustifolia ficie adaxial de la bráctea del culmo se observa 
f. “atlántica” (Fig. 3B, 4C, 4D). gran cantidad de cera cuticular y tricomas 
unicelulares largos en poca cantidad (Fig. 6C); 
G. angustifolia f. “cebolla” en la superficie abaxial se observan muy pocos 
estomas y las células largas presentan paredes 
La ultraestructura de la epidermis de la poco onduladas (Fig. 6D) 
sección adaxial de la lámina foliar de la forma 
“cebolla” (Fig. 5A) presenta características simi- G. angustifolia (f. “cebolla”): la superfi-
lares tanto con la “atlántica” como con la “sur”; cie adaxial de la bráctea del culmo presenta 
presenta células largas muy onduladas y engro- numerosos tricomas largos unicelulares (Fig. 
sadas, estomas, células de sílice, células cortas y 6E); mientras que en la superficie abaxial hay 
de corcho (Fig. 5B), así como franjas de células pocos estomas y las células largas presentan 
buliformes (Fig. 5C). La sección abaxial tiene paredes más delgadas y muy poco onduladas 
gran cantidad de estomas, células largas y cortas, (Fig. 6F).
pero no presenta tricomas (Fig. 5D).
De todas las guaduas estudiadas, ésta es la El cuadro 1 resume las principales caracte-
única en la que se han encontrado en la lámina rísticas ultraestructurales observadas en las tres 
de la hoja gran cantidad de diatomeas, aparte formas de G. angustifolia estudiadas. 
de bacterias e hifas de hongos, más abundantes 
en el envés (superficie abaxial) que en el haz Ultraestructura de Guadua sp. 
(superficie adaxial) (Fig. 5E). (formas 2, 3 y 4)
Brácteas del culmo de G. angustifolia Guadua sp. forma 2: permite observar en 
“atlántica”, “sur” y “cebolla” la superficie adaxial de la lámina foliar células 
largas, cortas, estomas, tricomas bicelulares y 
G. angustifolia (f. “sur”): la superficie células buliformes acordonadas (Fig. 7A, 7B).
adaxial de la bráctea del culmo presenta trico-
mas unicelulares largos y delgados (Fig. 6A), Guadua sp. forma 3: presenta en la super-
mientras que en la superficie abaxial hay caren- ficie adaxial de la lámina foliar tricomas bice-
cia de tricomas; también se observan células lulares y en forma de gancho, así como células 
largas y poca cantidad de estomas (Fig. 6B). cortas y muchos estomas (Fig. 7C).
CUADRO 1
Principales características ultraestructurales comparativas de tres formas de G. angustifolia presentes en Costa Rica
Forma de Hoja Bráctea del culmo
G. angustifolia
Adaxial Abaxial Adaxial Abaxial
“Cebolla” Células buliformes Sin tricomas Sin tricomas Células largas de paredes 
grandes segmentadas poco onduladas
“Sur” Células buliformes de Tricomas en forma de Numerosos tricomas Células largas de paredes 
mediano tamaño gancho unicelulares largos bastante lisas
“Atlántica” Células buliformes Tricomas bicelulares Escasos tricomas Células largas de paredes 
angostas y apiñadas poco onduladas
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Fig. 4. Ultraestructura de G. angustifolia f. “sur”. A. Sección transversal de la rama con vasos de protoxilema, tejidos paren-
quimatoso y esclerenquimatoso. B. Detalle de un vaso de protoxilema y sus puntuaciones escalariformes. C. Epidermis de 
la superficie abaxial de la lámina de la hoja con estomas, tricomas ganchudos, células largas con paredes muy onduladas, 
células cortas y de sílice. D. Sección aumentada de células largas donde se observa muy bien la forma en que se entrelazan 
los bordes ondulados de células contiguas y también una célula corta intercalada.
Guadua sp. forma 4: la superficie adaxial DISCUSIÓN
de la lámina foliar tiene células largas, cortas, 
estomas y carece de tricomas (Fig. 7D). Su La anatomía ultraestructural del culmo de 
superficie abaxial es la única que presenta dos G. angustifolia coincide con la descripción rea-
hileras de tricomas en forma de gancho, muy lizada por Londoño et al. (2002) y es común en 
numerosos y que alternan con los estomas las diferentes formas de Guadua caracterizadas 
(Fig. 7E). en el presente estudio. 
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Fig. 5. Ultraestructura de la superficie adaxial de la lámina foliar de G. angustifolia f. “cebolla”. A. Estomas, células largas 
con paredes muy onduladas y células cortas. B. Células de sílice intercaladas entre las células largas. C. Secuencia de células 
buliformes (semejando un cordón) y un tricoma ganchudo. D. Estomas, células largas y cortas y ausencia de tricomas. E. 
Detalle de diatomeas, hifas de hongos y bacterias presentes en esta estructura.
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Fig. 6. Ultraestructura de la bráctea del culmo de las tres formas de G. angustifolia, “sur”, “atlántica” y “cebolla”. A. 
Superficie adaxial de la bráctea de la forma “sur”, con numerosos tricomas unicelulares largos. B. Superficie abaxial de 
la bráctea de la forma “sur” con estomas y células largas de paredes lisas. C. Superficie adaxial de la bráctea de la forma 
“atlántica”, con escasos tricomas unicelulares largos y gran cantidad de papilas céricas. D. Superficie abaxial de la bráctea de 
la forma “atlántica”, con escasos estomas y células largas de paredes un poco onduladas. E. Superficie adaxial de la bráctea 
de la forma “cebolla”, con numerosos tricomas unicelulares largos. F. Superficie abaxial de la bráctea de la forma “cebolla” 
con células largas de paredes poco onduladas, escasos estomas y sin tricomas. 
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Fig. 7. Ultraestructura de las formas 2, 3 y 4 de Guadua sp. A. Superficie adaxial de la lámina foliar de la forma 2, con 
células largas, estomas y escasos tricomas bicelulares. B. A mayor aumento, células buliformes de la superficie adaxial 
de la lámina foliar de la forma 2. C. Forma 3, con tricomas bicelulares, tricomas en forma de gancho, células cortas 
y largas, y muchos estomas en la superficie adaxial de la lámina foliar. D. Superficie adaxial de la lámina foliar de la 
forma 4, presentando hileras de estomas, que alternan con células largas, y un patrón celular característico. E. Superficie 
abaxial de la lámina foliar de la forma 4, la única que presenta esta distribución de tricomas en forma de gancho y que 
alternan con los estomas.
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En el cuadro 1 se puede notar que hay algu- RESUMEN
nas diferencias en estas formas a nivel celular 
en la lámina de la hoja y brácteas del culmo, Se hizo una caracterización ultraestructural de tres 
y que también se presentan en la morfología variaciones o formas de Guadua angustifolia cultivadas 
externa de la planta, pues en ella se observan en Costa Rica, y además se analizaron tres especímenes 
variaciones en tamaño, grosor y forma. de Guadua sp. (formas 2, 3 y 4), los cuales se supone 
que están relacionados con G. angustifolia. Hay gran 
La descripción anatómica de la lámina foliar similitud ultraestructural entre las formas. Principales 
concuerda con la realizada por Bisen (1999): en diferencias: en la epidermis abaxial de la lámina foliar de 
la sección abaxial se observan las zonas costales la forma “cebolla” no hay tricomas, mientras que en la 
e intercostales con tricomas unicelulares largos, misma sección de la hoja de la forma “sur” o “mansa” los 
estomas, células largas, cortas y tricomas bice- tricomas son en forma de gancho. En la forma “atlántica” 
o “brava” los tricomas son bicelulares. En cuanto a la 
lulares. En la sección adaxial hay presencia de sección adaxial de las brácteas del culmo, la forma “cebo-
células largas, estomas, y células buliformes, las lla” no presenta tricomas, la forma “sur” tiene numerosos 
cuales forman estructuras acordonadas. tricomas unicelulares largos, y la forma “atlántica” tiene 
Las características anteriores, de la lámina escasos tricomas. Los tricomas son un caracter taxonó-
de la hoja y de la bráctea del culmo, se pueden mico importante que permite una fácil diferenciación de 
estas variaciones de bambú. 
utilizar como criterio para diferenciar estas for-
mas de Guadua. Sin embargo, por sí mismas, Palabras clave: Guadua angustifolia, formas, ultraestruc-
estas características probablemente pueden tura, morfología, anatomía comparada, diversidad.
considerarse más como adaptaciones externas 
que como características determinadas genéti-
camente. No obstante, un estudio paralelo de 
caracterización molecular de estas formas ha REFERENCIAS
permitido evidenciar diferencias y similitudes Bisen, S.S. 1999. Identification and classification of Indian 
entre ellas (Albertazzi et al. en prep.). Bamboos (SEM Atlas of epidermis). Bishen Singh 
Con respecto al análisis ultraestructural de Mahendra Pal Singh, Dehra Dum, India. 200 p.
la “madera” del culmo, lo encontrado corres-
Judziewicz, E.J., L.G. Clark, X. Londoño & M.J. Stern. 
ponde a la estructura vascular que se encuentra 1999. American Bamboos. Smithsonian Institution, 
en la zona periférica y de transición descrita Washington D.C., Washington, Estados Unidos. 
por Londoño et al. (2002). También este estu- 392 p.
dio viene a complementar un análisis anterior 
Kozuka, Y. & M. Montiel. 1990. Ultrastructure of bamboo 
sobre ultraestructura de fibras de Guadua reali- fibers, a comparative study on four bamboo species 
zado por Kozuka y Montiel (1990). from Costa Rica. Bamboo J. 8: 84-91. 
Londoño, X. 1990. Estudio botánico, ecológico, silvi-
cultural y económico-industrial de las Bambusoideae 
AGRADECIMIENTOS de Colombia. Cespedesia 16: 51-78.
Se agradece a la Vicerrectoría de Londoño, X. 2002. Distribución, morfología, taxonomía, 
anatomía, silvicultura y usos de los bambúes del 
Investigación de la Universidad de Costa Rica nuevo mundo. Cátedra Maestria en Construccion. 
el apoyo que ha dado a este proyecto, así Módulo Guadua, Arquitectura, Universidad Nacional 
como al Centro de Investigación en Estructuras de Colombia, Bogotá, Colombia.
Microscópicas de la Universidad de Costa Rica Londoño, X., G.C. Camayo, N.M. Riaño & Y. López. 2002. 
por las facilidades brindadas. Este trabajo se Characterization of the anatomy of Guadua angusti-
realizó con la ayuda financiera de la Comunidad folia (Poaceae: Bambusoidae) culms. J. Am. Bamboo 
Europea, en el marco del Proyecto Guadua: Soc. 16:18-31.
Research for Sustainable Management and McClure, F.A. 1966. The bamboos: a fresh perspecti-
Markets of Bamboo in Colombia and Costa ve. Harvard University, Cambridge, Massachusetts, 
Rica (EU INCO ICA4-CT-2001-10091). Estados Unidos. 347 p.
2 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 54 (Suppl. 2): -2, December 2006