LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA Juan Manuel Ley López & Eduardo Chacón Madrigal Créditos: La ilustración de la portada es de Darha Solano Ulate. Las fotos de la contraportada son de Juan Manuel Ley. "Plántula de Ternstroemia multiovulata Gómez-Laur., Q. Jiménez & N. Zamora, especie endémica de Costa Rica." • Hecho el depósito de ley. • Derechos reservados. Se prohíbe su reproducción parcial o total. 582.16 L681p Ley López, Juan Manuel Las Plántulas de árboles de la península de Osa / Juan Manuel Ley López, Eduardo Chacón Madrigal. – 1ª. ed. – San José, Costa Rica : Litografía e Imprenta LIL, 2017. 184 p. : il. ; 21 x 13 cm. ISBN 978-9977-47-477-9 1. Árboles – Península de Osa (Guanacaste, Costa Rica). 2. Plántulas. 3. Semillas de árboles. I. Chacón Madrigal, Eduardo. II. Título. Impreso por: Litografía e Imprenta LIL, S.A. LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 3 Contenido Contenido ................................................................................................3 INTRODUCCIÓN ..................................................................................9 Sitio de Estudio .....................................................................................11 ¿Cómo usar esta guía? ..........................................................................12 AGRADECIMIENTOS ........................................................................13 DEDICATORIA ....................................................................................14 ACHARIACEAE ..................................................................................15 Mayna odorata Aubl. ....................................................................15 ANACARDIACEAE ............................................................................15 Astronium graveolens Jacq. ..........................................................16 Spondias mombin L. ......................................................................16 Tapirira guianensis Aubl. .............................................................17 ANNONACEAE ...................................................................................18 Anaxagorea crassipetala Hemsl. ..................................................18 Duguetia confusa Maas .................................................................19 Guatteria amplifolia Triana & Planch. .........................................19 Guatteria pudica N. Zamora & Maas ...........................................20 Klarobelia stipitata Chatrou .........................................................20 APOCYNACEAE .................................................................................21 Aspidosperma spruceanum Benth. ex Müll. Arg. .........................21 Lacmellea panamensis (Woodson) Markgr. .................................21 Stemmadenia donnell-smithii (Rose) Woodson ............................22 ARECACEAE.......................................................................................22 Bactris baileyana H.E. Moore .....................................................24 Neonicholsonia watsonii Dammer ................................................24 BIGNONIACEAE ................................................................................26 Amphitecna isthmica (A.H. Gentry) A.H. Gentry .........................26 BURSERACEAE ..................................................................................27 Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntz.........................................27 CAPPARACEAE ..................................................................................28 Quadrella cynophallophora L. (L.) Hutch. ...................................28 CARYOCARACEAE ...........................................................................29 JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 4 Caryocar costaricense Donn. Sm. ................................................ 29 CELASTRACEAE ............................................................................... 29 Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Sm. .......................................30 CHRYSOBALANACEAE ................................................................... 30 Hirtella racemosa Lam. ................................................................ 30 Licania operculipetala Standl. & L.O. Williams ..............................31 CLUSIACEAE ...................................................................................... 31 Clusia valerioi Standl. .................................................................. 32 Garcinia madruno (Kunth) Hammel ............................................ 32 Symphonia globulifera L. f. .......................................................... 33 Tovomita longifolia (Rich.) Hochr. ............................................... 33 COMBRETACEAE .............................................................................. 34 Buchenavia costaricensis Stace .................................................... 34 Terminalia cattapa L. .................................................................... 35 ELAEOCARPACEAE .......................................................................... 35 Sloanea picapica Standl. ......................................................................35 EUPHORBIACEAE ............................................................................. 36 Croton schiedeanus Schltdl. .................................................................37 FABACEAE .......................................................................................... 37 Subfamilia Caesalpiniodea .................................................................... 37 Dialium guianense (Aubl.) Sandwith ........................................... 38 Hymenaea courbaril L. ................................................................ 39 Peltogyne purpurea Pittier ............................................................ 39 Tachigali versicolor Standl. & L.O. Williams ..................................40 Subfamilia Mimosoideae ...................................................................... 41 Abarema macradenia (Pittier) Barneby & J.W. Grimes ............... 41 Cojoba arborea (L.) Britton & Rose............................................. 42 Cojoba sp. B (sensu Zamora 2010) ............................................... 42 Inga alba (Sw.) Willd. ................................................................... 43 Subfamilia Papilionoideae .................................................................... 43 Andira inermis (W. Wright) Kunth ex DC. ................................... 44 Dussia macroprophyllata (Donn. Sm.) Harms ............................. 44 Lonchocarpus ferrugineus M. Sousa ............................................ 45 Myroxylon balsamum (L.) Harms ................................................. 45 LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 5 Ormosia subsimplex Spruce ex Benth ...........................................46 HUMIRIACEAE ....................................................................................46 Vantanea barbourii Standl. ..................................................................46 LAMIACEAE ........................................................................................47 Vitex cooperi Standl. ..............................................................................47 LAURACEAE .......................................................................................48 Beilschmiedia pendula (Sw.) Hemsl. .............................................48 Licaria misantlae (Brandegee) Kosterm. .......................................49 Ocotea mollifolia Mez & Pittier ....................................................49 LECYTHIDACEAE ..............................................................................50 Gustavia brachycarpa Pittier .........................................................50 S.A. Mori.............................................................50 MALVACEAE .......................................................................................51 Apeiba tibourbou Aubl. .................................................................52 Al. Rodr. ........................................53 Pachira sessilis Benth. ...................................................................53 Quararibea asterolepis Pittier........................................................54 Trichospermum galeottii (Turcz.) Kosterm....................................55 MELASTOMATACEAE .......................................................................55 Mouriri gleasoniana Standl. ..........................................................55 MELIACEAE ........................................................................................56 Carapa nicaraguensis C. DC. ........................................................57 Cedrela odorata L. .........................................................................57 Guarea chiricana Standl. ...............................................................58 Guarea pterorhachis Harms ...........................................................58 Guarea williamsii C. DC................................................................59 MENISPERMACEAE ...........................................................................59 Hyperbaena leptobotryosa (Donn. Sm.) Standl................................59 MORACEAE .........................................................................................60 Batocarpus costaricensis Standl. & L.O. Williams .......................61 Brosimum alicastrum Sw. ..............................................................61 Brosimum costaricanum Liebm. ....................................................62 Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg ..................................63 JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 6 Brosimum utile (Kunth) Oken ....................................................... 63 Castilla tunu Hemsl ...................................................................... 64 Ruiz & Pav. ......................................................... 64 Ficus nymphaeifolia Mill. ............................................................. 65 Ficus tonduzii Stanl. ...................................................................... 65 Perebea hispidula Standl. ............................................................. 66 Pseudolmedia spuria (Sw.) Griseb................................................ 66 Sorocea pubivena Hemsl............................................................... 67 MYRISTICACEAE .............................................................................. 67 Compsoneura excelsa A.C. Sm. ....................................................68 Otoba novogranatensis Moldenke ................................................ 68 Virola koschnyi Warb. ................................................................... 69 Virola macrocarpa A.C. Sm.......................................................... 69 Virola sp. A (sensu Jiménez 2007) ......................................................70 MYRTACEAE .......................................................................................70 Eugenia hammelii Barrie ......................................................................70 OCHNACEAE .......................................................................................71 Ouratea osaensis Whitef ......................................................................71 OLACACEAE .......................................................................................71 Heisteria concinna Standl. ............................................................ 72 Minquartia guianensis Aubl. ........................................................ 72 PRIMULACEAE ...................................................................................72 Ardisia dodgei Standl. ................................................................... 73 Clavija costaricana Pittier ............................................................ 73 Parathesis acostensis J.F. Morales .....................................................74 PROTEACEAE......................................................................................74 Roupala montana Aubl. ........................................................................74 RUBIACEAE .........................................................................................75 Chione venosa (Sw.) Urb. ............................................................. 75 Pentagonia tinajita Seem. ............................................................. 75 Tocoyena pittieri (Standl.) Standl........................................................76 SALICACEAE .......................................................................................76 Laetia povedae N. Zamora, Aguilar & D. Santam. ....................... 77 Pleuranthodendron lindenii (Turcz.) Sleumer .............................. 77 LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 7 Xylosma intermedia (Seem.) Triana & Planch. ..............................78 SAPINDACEAE ....................................................................................78 Cupania sp.* ..................................................................................78 Dilodendron costaricense (Radlk.) A.H. Gentry & Steyerm. .................79 SAPOTACEAE ......................................................................................79 Chrysophyllum brenesii Cronquist .................................................81 Manilkara staminodella Gilly ........................................................81 Micropholis melinoniana Pierre .....................................................82 Pouteria chiricana (Standl.) Baehni ..............................................82 Pouteria juruana K. Krause ...........................................................82 Pouteria spicata J. F. Morales .......................................................83 Pouteria subrotata Cronquist .........................................................83 Pouteria torta (Mart.) Radlk. .........................................................84 Pouteria sp. G (sensu Morales 2015) ............................................84 Pouteria durlandii (Standl.) Baehni. .............................................84 THEACEAE ..........................................................................................85 Ternstroemia multiovulata Gómez-Laur. Q. Jiménez & N. Zamora .....................................................................................85 TURNERACEAE ..................................................................................86 Erblichia odorata Seem. .......................................................................86 ULMACEAE .........................................................................................86 Ampelocera macrocarpa Forero & A.H. Gentry ...........................86 URTICACEAE ......................................................................................87 Pourouma bicolor Mart. ....................................................................... 87 VIOLACEAE .........................................................................................87 Gloeospermum boreale C.V. Morton ..................................................88 VOCHYSIACEAE ................................................................................88 Qualea sp. A (sensu Morales 2015) ...............................................88 Vochysia ferruginea Mart. ..............................................................89 Vochysia guatemalensis Donn. Sm. ...............................................89 GLOSARIO ...........................................................................................91 BIBLIOGRAFIA....................................................................................95 ANEXO 1: ...........................................................................................103 ÍNDICE ................................................................................................109 FIGURAS ............................................................................................115 LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 9 Introducción En las últimas décadas ha crecido el interés por la investigación, preservación y utilización de los recursos naturales a un nivel sin precedentes en la historia de la humanidad. En Costa Rica particularmente y gracias al aporte de instituciones como las universidades públicas (Universidad de Costa Rica, Universidad Nacional, Universidad Estatal a Distancia, Instituto Tecnológico de Costa Rica), el Museo Nacional y el Instituto Nacional de la Biodiversidad (INBio), el interés por la diversidad creció al punto que la conocemos relativamente mejor que otros países megadiversos. Sin embargo, el alto riesgo de extinción en que se encuentran muchas especies y el poco conocimiento sobre la historia natural hacen urgente la investigación aplicada en el ámbito de la conservación. Las plantas en general son un buen ejemplo de esto, actualmente sabemos que existen cerca de 11 mil especies de plantas en Costa Rica y es posible encontrar listados, claves, descripciones detalladas y publicaciones con material ilustrado mayoría de especies es poco lo que se ha hecho por conocer otros aspectos como su historia natural, ecología, reproducción, propagación o utilización. Al mismo tiempo las altas tasas de deforestación, sobrexplotación y pérdida de hábitat ponen en serio peligro su existencia y la posibilidad de conocerlas detalladamente y conservarlas. Entre las acciones para favorecer la conservación de especies arbóreas están los proyectos de reforestación, sin embargo, la mayoría de estos se han basado desarrollo en viveros. Esto podría recuperar la cobertura forestal al largo plazo, resultar perjudicial. En parte esto ha sucedido por el escaso conocimiento de las especies, el poco esfuerzo para reproducirlas y el poco entendimiento que se tiene acerca del valor de la diversidad y su papel en el funcionamiento de los ecosistemas. Un ejemplo de la escasez de conocimiento es la poca información sobre las necesidades y los cambios morfológicos en las distintas etapas de desarrollo suelo y que típicamente vive durante un período de tiempo extenso, en algunos casos hasta cientos de años. Durante la vida un árbol pasa por varios estadios de desarrollo desde que germina hasta que empieza a reproducirse. El primer estado después de la germinación se conoce como plántula, el cual, es el estado más vulnerable y con frecuencia, una de las etapas más desconocidas. Una de las razones de este desconocimiento es que la plántula de una especie suele ser completamente diferente al árbol como adulto. Además, en muchas ocasiones, JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 10 muy abundantes en el suelo, en donde son una fuente importante de alimento para muchos herbívoros. Además, participan activamente en el reciclaje y movimiento de nutrientes. El desarrollo de las raíces interviene en los procesos que determinan la formación de los suelos. La supervivencia de estas, determina como se van a estructurar las comunidades de bosque en el futuro. Sin embargo, la incapacidad dinámica del bosque, sobre todo en sitios con alta diversidad de árboles como la Península de Osa. A pesar de su pequeña área, los bosques de la Península de Osa albergan alrededor de 700 especies arbóreas, muchas de estas muy raras y casi exclusivas de bosques maduros. La mayoría de estas especies han sido poco estudiadas y en algunos casos sólo se conoce su nombre y la descripción taxonómica. Como se mencionó anteriormente, uno de los aspectos menos estudiados son las plántulas. en su estado de plántula, pues la mayoría de las descripciones de las especies están permitiría conocer muchos aspectos de la ecología de los árboles así como de la estructuración de los bosques. Por su alta diversidad y endemismo la Península de Osa representa sin duda alguna uno de los mejores lugares para realizar un proyecto de descripción de las plántulas de los árboles. El trabajo que se presenta aquí, se origina a partir de un proyecto de reforestación en los terrenos de la organización Conservación Osa (CO). Si bien el proyecto consistía en reproducir especies de árboles y transplantarlas, se aprovechó la oportunidad para utilizar la mayor cantidad de especies posibles y generar información de estas. El objetivo investigativo principal fue elaborar un y brindar datos preliminares sobre su propagación. Esto también sirve como el primer paso para la realización de muchos estudios sobre ecología vegetal y dinámica de poblaciones y facilita además la reproducción de muchas especies que son difíciles de obtener por métodos tradicionales. Este trabajo está destinado principalmente a todas aquellas personas encargadas de dirigir los proyectos relacionados con el manejo, conservación y la verdadera riqueza y motor del desarrollo sostenible, deberá ser dirigida por los profesionales y encargados del manejo de los recursos naturales, quienes deben aprovechar las oportunidades que se presenten para realizar investigación sobre la ecología tropical. Esperamos que el trabajo aquí presentado contribuya con el inicio de estos objetivos. Los autores San José, Costa Rica. Julio 2016. LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 11 Sitio de Estudio El origen de la mayoría de las plántulas utilizadas en este trabajo es en la Estación (8°16’-8°55’ N, 83° 4’-83°47 O, Fig. 1). Sin embargo, muchas observaciones de campo y fotografías fueron tomadas en otras partes de la Península de Osa y en la Región de Golfo Dulce, en dónde la mayoría de las especies mencionadas también están presentes. Por lo tanto hacemos una descripción general de toda la Península de Osa y la Región de Golfo Dulce como sitio de estudio. La región tiene un promedio de temperatura anual que va desde 22°C en las partes altas de las montañas a 27°C en las tierras bajas. Los patrones de precipitación son variados con valores entre 2800 y 5400 mm/año (Hijmans et al. 2005). La precipitación está distribuida durante todo el año, sin embargo hay una marcada estacionalidad con la mayor cantidad de lluvias entre abril y noviembre y una época relativamente seca entre diciembre y marzo. La región se caracteriza por una alta riqueza de especies y relativamente alto endemismo (Benavides 2008). En total hay más de 2700 especies de plantas (Huber et al. 2008) de las cuales alrededor de 750 especies son árboles (Quesada et al. 1997). La región es reconocida por tener alta diversidad de palmas y árboles (Williams et al. 1996; Bjorholm et al. 2005). Frecuentemente son descritas nuevas especies de árboles para la región a pesar de que ha sido botánicamente bien explorada (Aguilar et al. 2008 en adelante, Santamaría-Aguilar et al. 2014, Santamaría-Aguilar & Aguilar-Fernández, 2014, 2015). Se han reportado más de 150 especies endémicas, algunas de ellas conocidas de pocas colecciones (Benavides 2008). El endemismo es también reportado en otros grupos de organismos como las aves (Stiles & Skutch 2003, Sandoval & Chacón 2011). América (Cornejo et al. 2012). En general, toda la región es un bosque tropical húmedo o muy húmedo aislado de otros sitios con este mismo tipo de bosque ya que limita hacia al norte con la Cordillera de Talamanca con cerros de más de estacional. La región tiene una compleja historia geológica que data desde el Cretácico tardío (80 millones de años) hasta eventos más recientes en el Pleistoceno (2.5 Ma) y la actualidad, que han formado un mosaico de formas, relieves y elementos anegados con diferente origen geológico (Malzer & Fiebig 2008, Scheucher et al. 2008). Se han descrito tres tipos de suelo en la región (Cleveland et al. 2003, Alvarado & Mata 2015). Oxisoles en las montañas empinadas, que son suelos viejos y altamente erosionados. Las montañas y colinas son dominadas por Ultisoles que fueron formados por basaltos marinos, altamente erosionados y pobres en fósforo. Las llanuras son dominadas por Inceptisoles que son formadas por depósitos aluviales del Cuaternario y son relativamente más ricos en fósforo que los Ultisoles (Cleveland et al. 2003). JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 12 ¿Cómo usar esta guía? en ese lugar. Poseer una lista de las especies previamente reportadas y cultivarlas a partir de semilla en condiciones de vivero es obligatorio si se desea hacer una características, al momento se tienen registradas 322 especies arbóreas de las cuales se cultivaron 149, la mayoría de especies de etapas de sucesión avanzada o tolerantes a sombra. Se debe acotar que la mayoría de las especies excluidas en este documento corresponden a: especies exóticas o raras en el sector de Piro, especies en las que no observamos frutos, especies que nunca germinaron durante el periodo de estudio o especies comunes pero exclusivas de bosque secundario. Estas últimas no fueron tomadas en cuenta porque no eran de interés en los proyectos de reforestación y suelen ser abundantes y fáciles de reproducir. Esto debe tomarse En este trabajo para cada familia se da una breve introducción en la cual se detalla el hábito de las especies y número registrado actualmente en de la diversidad pues en familias grandes suele haber una gran similitud entre especies. Posteriormente para aquellas familias con varias especies germinadas se brindan datos generales sobre el aspecto de las plántulas y la forma de diferenciar entre ellas. Cuando aplica se dan detalles sobre su propagación u observaciones ecológicas generales. Finalmente, se da una breve descripción diagnóstica para a que la plántula no se recolectó. Para cada especie descrita brindamos fotos desde su germinación hasta el momento en que empiezan a manifestarse caracteres más similares a los usados en descripciones taxonómicas del los estados reproductivos y cuando necesario se muestran los detalles importantes para reconocerlas en el campo. Todas las fotografías utilizadas y adicionales se encontrarán en la página Web del Herbario importantes para reconocer cada especie y luego se da énfasis en aquellos detalles 3 proporcionan una guía para que el lector reconozca algunos de los nombres de las partes de la plántula, tipo de germinación, las formas de las hojas y los tipos de venación mencionados. Las observaciones adicionales hacen referencia a datos observados en el campo o al método de propagación que se utilizó durante También se agregan referencias relevantes sobre estudios sobre la germinación o plántulas de la especie. Por último es importante mencionar que los datos acá brindados aplican más al sitio de estudio ya que puede existir una gran variabilidad en todos los aspectos relacionados con este trabajo en otros lugares. Así por ejemplo una especie como el lechoso, Brosimum alicastrum, fue muy escasa en el sitio y las semillas muy depredadas por la fauna por lo que su propagación fue difícil mientras que en zonas de Guanacaste las plántulas son muy abundantes bajo árboles adultos. De la misma forma aunque dentro de familias y especies ocurren caracteres compartidos (ver. p.ej. Virola koschnyi). LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 13 Agradecimientos A nuestros familiares y amigos por el apoyo y preocupaciones durante nuestra estadía en el campo durante la realización de este trabajo. A Rafa Acuña por todos los comentarios y sugerencias que mejoraron sustancialmente el texto. A Conservación Osa y todo su personal por todas las facilidades brindadas. A la Universidad de Costa Rica y en especial a la Escuela de Biología por el apoyo logístico en el uso de laboratorio e invernaderos y por la formación académica transmitida. Este trabajo fue posible gracias a la beca Greg Gund Memorial Biología, la Vicerrectoría de Investigación y el Programa Institucional Osa-Golfo el programa de becas de la Organización Internacional de Maderas Tropicales (ITTO, International Tropical Timber Organization) quién otorgó la beca a ECM. JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 14 Dedicatoria Queremos dedicar este libro a Elmer Guillermo García, profesor de la Escuela de Biología de la Universidad de Costa Rica, por sus enseñanzas y darnos la oportunidad de desarrollar nuestros proyectos relacionados con plantas. Entre muchas cosas, Elmer ha estudiado la germinación, las plántulas, la fenología y en general la ecología de los árboles del bosque seco de Costa Rica, su valioso trabajo ha sido también de inspiración para nosotros. LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 15 ACHARIACEAE Una familia pequeña cuya taxonomía aún está en discusión, anteriormente especie reportada en el sitio: Mayna odorata. Las plántulas de Carpotroche platyptera, la otra especie de la Península de Osa, comparte varios de los caracteres acá descritos. Mayna odorata Aubl. Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Hipocótilo 7.5 cm, epicótilo 1 cm de largo. Cotiledones ca. 2.6 cm de largo, orbiculares, cortamente peciolados (peciolo del cotiledón 1 mm de largo), glabros, borde entero, tri o penta nervados; venación acródroma basal; venas terciarias reticuladas. Tallo terete, liso, pubescente. Hojas simples, alternas, 4.7 x 1.2 cm, angostamente elípticas, glabras en el haz, dispersamente pilosas en el envés, en las venas principales y más denso en los tallos, base compleja a recta, venación broquidódroma, con las venas terciarias reticuladas, margen dentado-glandular, ápice agudo. Estípulas Especies similares y diagnóstico: Se reconoce por sus cotiledones orbiculares, con margen dentado glandular. Varias especies poseen cotiledones orbiculares, entre estas es particularmente semejante a Gloeospermum boreale (Violaceae), la cual carece de venación reticulada en el envés de los cotiledones. Observaciones adicionales: Los frutos al madurar son amarillos y dehiscentes, deben colectarse al poco tiempo de que se tornan amarillos ya que las semillas son rápidamente consumidas por la avifauna atraída por el arilo rojo. Es común observar regeneración bajo la planta. Estas plántulas toleran el traspaso del suelo a bolsas de almácigo. ANACARDIACEAE Una familia compuesta por árboles y arbustos (en Costa Rica, CR), con 10 especies reportadas en la Península de Osa y 9 el sitio de estudio (Ver Anexo 1), tres de ellas introducidas: el marañón (Anacardium occidentalis), el mango (Mangifera indica) y el yuplón (Spondias dulcis). Las plántulas de las especies que hemos observado de esta familia son muy variables lo que no permite una descripción sencilla a este nivel, sin embargo en términos generales la semejanza con los adultos es alta y la mayoría son fáciles de reconocer a especie. El espavel, Anacardium excelsum no es común en el sitio, sin embargo en otras partes del país llega a ser frecuente en bosques ribereños, en donde la regeneración es alta. Sus plántulas tienen germinación epígea y se reconocen por sus cotiledones de aprox. 2 cm, carnosos, con forma de cuerno a lanceolados y JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 16 Spondias radlkoferi es común en los bosques secundarios, pero no fue considerado (Spondias mombin) que es muy común y similar al primero. El mango (Mangifera indica) que es cultivado, tiene alta regeneración bajo las plantaciones pero nunca se observó dentro del bosque. Algunas especies pueden ser fácilmente confundidas con otras de la familia Burseraceae (ver adelante). Astronium graveolens Jacq. Ron Ron, Jobillo Descripción: Germinación hipógea, criptocotilar. Recién germinado el tallo relativamente corto (la longitud similar a la de las primeras hojas). Primeras hojas trifolioladas, opuestas, las siguientes imparipinnadas, alternas y conforme la planta crece aumentan inicialmente el tamaño y posteriormente el número de foliolos. Foliolos cortamente peciolados, opuestos, el terminal generalmente de mayor tamaño, base asimétrica, margen fuertemente dentado, con los dientes de diferentes longitudes (Fig. 5). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce por sus hojas trifolioladas con los márgenes aserrados. Podría confundirse con el jobo (S. mombin) el cual es más común, pero en este los restos del endocarpo permanece generalmente cerca de la planta, los cotiledones son lineares y los dientes de las hojas son involutos (apuntados hacia arriba). Observaciones adicionales: Astronium graveolens es una de las especies más raras en Piro posiblemente por el alto valor de su madera la especie fue talada en el observadas creciendo naturalmente en el sitio, ni tampoco bajo árboles observados en el lugar. Semillas obtenidas bajo un adulto tuvieron germinación menor al 10%. En condiciones de invernadero se reportan porcentajes de germinación de 85 a 90% (Soihet & Méndez 1998). Aparentemente las semillas pierden su viabilidad en el primer mes si no son almacenadas en condiciones controladas, aún así las semillas pierden su viabilidad casi por completo después de un año (Soihet & Méndez 1998). Spondias mombin L. Jobo, Ciruelo Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Semillas oblongo- elipsoidales, relativamente grandes, ca. 2.5 cm. Hipocótilo recto, 6.5 cm. Cotiledones foliáceos, sésiles, glabros, lineares, ca. 4 x 0.5 cm, borde entero. Primer par de hojas compuestas, opuestas, las siguientes alternas, glabras. Foliolos ovados, base convexa, venación secundaria pinnada, borde dentado, ápice recto. Tallo terete, estriado, glabro (Fig. 6). LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 17 Especies similares y diagnóstico: Los cotiledones son bastante particulares, hacen que las plántulas sean difíciles de confundir (sin embargo, ver la discusión de la familia). Recién germinada es fácil de reconocer ya que los restos del endocarpo se encuentran casi siempre junto a la planta donde permanecen por un tiempo prolongado. Al crecer tiene cierta semejanza con el ron ron (A. graveolens, ver anteriormente). Observaciones adicionales: Es una plántula común, especialmente en las cercanías de los ríos donde la abundancia de los árboles es alta, aunque también pueden encontrarse en el bosque maduro, lejos de los árboles madre. Es una especie frecuente en bosques secundarios. Los frutos son una fuente importante de alimento para los animales, como monos, pizotes y murciélagos (Quesada et al. 1997); bajo tiendas de estos últimos pueden llegar a ser una de las semillas más comunes junto con Calophyllum spp. y Licania operculipetala. La propagación es sencilla, las semillas se pueden mantener en bolsas transparentes cerradas con humedad, donde las plantas sin necesidad de ser trasplantadas alcanzan buen desarrollo. Se han reportado porcentajes de germinación entre 9% y 90 % (Sautu et al. 2006, Oyebamiji et al. 2014). Esta especie se propaga fácilmente por estaca, por lo que ha sido utilizada como seto vivo. Tapirira guianensis Aubl. Cedro Dulce, Manteco Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Hipocótilo ca. 3.5 cm de largo. Cotiledones carnosos, peciolados, 1.2 x 0.5 cm, en forma de cuernos, elípticos, falcados, brevemente caducos. Las primeras dos hojas, simples, (sub) opuestas, 6 x 2.3 cm, elípticas, base convexa, venación pinnada, la primaria y secundaria evidente, broquidódroma, margen entero, ápice agudo a acuminado. Tallo terete, estriado, puberulento, café. Conforme crece se van formando hojas compuestas, las cuales varían en el número de foliolos, la cantidad de foliolos que aparecen por hoja es impredecible, hasta formar las hojas imparipinnadas típicas del adulto (Fig. 7). Especies similares y diagnóstico: Los cotiledones son diagnósticos, al caer la plántula se reconoce por sus hojas con número variable de foliolos con la venación broquidódroma. Puede confundirse fácilmente con el muy común Tetragastris panamensis (Burseraceae), pero en este los cotiledones son verdes y ovalados y las hojas carecen de la venación broquidódroma de T. guianensis. Observaciones adicionales: Tapirira guianensis llega a ser una de las plántulas más comunes en el sotobosque con densidades de hasta 20 plántulas por m2 incluso lejos de los árboles. La regeneración bajo el árbol puede ser muy alta, aparentemente crece rápidamente bajo claros ya que en estos hemos observado una alta abundancia de plantas en distintos estadios. La germinación ocurre rápidamente y pueden observarse semillas germinando bajo árboles que aún están produciendo frutos por lo cual su propagación es sencilla. A pesar de JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 18 su abundancia, las plántulas no toleran el traspaso del suelo a condiciones de vivero, presentando alta mortalidad. Sautu et al. (2006) reportan porcentajes de germinación de 52.5 %. ANNONACEAE Una de las familias de árboles más diversas en la Península de Osa con 17 especies en el sitio de estudio, en su mayoría árboles pequeños pero también medianos y grandes. Las plántulas hasta ahora observadas de algunas de las especies con frutos apocárpicos poseen germinación epígea y tallo estriado. En términos generales las plántulas son semejantes a las plantas adultas, no obstante, en la mayoría de los casos son difíciles de reconocer por la ausencia de caracteres diagnósticos. En este documento nos concentramos en las especies comúnmente observadas en el sitio. Annona glabra es rara y crece exclusivamente cerca de la costa donde la diversidad de especies no es muy alta. Xylopia frutescens posee hojas cubiertas con un indumento seríceo en el envés y crece en áreas semi-abiertas y bosques secundarios jóvenes donde la regeneración bajo algunos árboles puede llegar a Xylopia sericophylla crece generalmente en el bosque maduro, igualmente posee un indumento seríceo blanquecino o ferrugíneo en el envés y las hojas son plegadas al brotar. Unonopsis osae es rara en bosque maduro, se distingue por su tallo estriado, hojas glaucas en el envés con venación pinnada y broquidódroma. Annona papilionella, Desmopsis spp. Mosannona costaricensis, Oxandra venezuelana y U. pittieri son muy raras en el sitio de estudio. La propagación en vivero para la mayoría de estas especies es complicada ya que aparte de la baja densidad de individuos la mayoría tiene una baja producción de frutos (Desmopsis spp., M. costaricensis), existen problemas de germinación o desarrollo en vivero (Desmopsis spp., Duguetia confusa, U. osae) y en los árboles grandes es frecuente que los frutos sean rápidamente consumidos por la fauna, A. papilionella, Xylopia spp.). Anaxagorea crassipetala Hemsl. Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Hipocótilo 7 a 8.5 cm, recto. Cotiledones foliáceos, peciolados, 2 x 1.8 cm, orbiculares, glabros, borde inicialmente repando, luego entero. Venación actinódroma suprabasal. Tallo recto, terete, acanalado o estriado, en ocasiones con manchas negras y con densa pubescencia ferrugínea. Peciolos con pubescencia ferrugínea. Primeras hojas 2.5- 3 x 0.7-0.9 cm, simples, alternas, elípticas, glabras a dispersamente furfuráceas, verde oscuro en el haz y verde claro en el envés, base recta, venación pinnada, broquidódroma, la vena central impresa en el haz, las secundarias distanciadas entre si y las terciarias casi imperceptibles, borde entero, ápice agudo (Fig. 9). LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 19 Especies similares y diagnóstico: Se reconoce principalmente por la pubescencia ferrugínea del tallo y pecíolos. Por lo general, bajo árboles adultos, abundan individuos de distintos tamaños. Observaciones adicionales: Al igual que los adultos, las plántulas de A. crassipetala son comunes en el suelo del bosque. Para su propagación y cuido en vivero lo más sencillo es trasplantarlas directamente desde el suelo a bolsas de vivero. Las semillas también son fáciles de obtener a partir de individuos adultos Duguetia confusa Maas Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Hipocótilo estriado, terete, café claro, en ocasiones con lenticelas. Cotiledones foliáceos, 1.1 x 0.5 cm, rápidamente caducos, oblongo-lanceolados, ápice acuminado a obtuso. Primeras hojas creciendo muy cerca de los cotiledones, 3.5 x 1.5 cm, elípticas, glabras, sésiles a corto pecioladas, brillantes, venación pinnada, las venas terciarias reticuladas. La yema terminal ferrugínea (Fig. 10). Especies similares y diagnóstico: Su hipocótilo estriado con hojas simples y alternas, la reconoce como Annonaceae. Entre estas se distingue por sus hojas con la venación terciaria reticulada, además al crecer aparecen en el envés de las hojas las escamas características de la especie. Puede ser algo similar a A. crassipetala, pero esta tiene cotiledones más grandes y circulares y los tallos y pecíolos ferrugíneos. Observaciones adicionales: Los frutos se colectan una vez que adquieren un color rojo. Duguetia confusa, junto con otras especies de la familia (Desmopsis spp. y Unonopsis spp.) parecen presentar problemas al momento de germinar ya que luego de que el hipocótilo crece los cotiledones tienen problemas para emerger de la semilla. En estos casos la semilla cae con los cotiledones aún adentro, lo que puede derivar en la muerte de la planta, o más comúnmente en un desarrollo retardado. Es una especie de crecimiento lento. Guatteria amplifolia Triana & Planch. Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Hipocótilo café, levemente estriado, cotiledones oblongo-lanceolados, alrededor de 1 cm de largo, sésiles o subsésiles, ápice muy levemente escotado, epicótilo verde. Hojas, simples, alternas, elípticas, glabras, cortamente pecioladas, el pecíolo levemente engrosado en la parte inferior, la primer hoja creciendo muy cerca de los cotiledones, base recta a atenuada, venación pinnada, broquidódroma, borde entero, ápice mucronado, envés glauco. Al crecer la venación fuertemente impresa (Fig. 11). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce por sus cotiledones oblongo- lanceolados y por sus hojas con la base atenuada, venación pinnada broquidódroma y ápice mucronado. Muy similar a G. pudica, pero esta última con hojas en un JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 20 inicio casi sésiles y pubescentes, con venación secundaria resaltada en las plantas de mayor tamaño. Observaciones adicionales: Los frutos se recolectan una vez que toman una la obtención de frutos maduros no es sencilla pues estos se encuentran generalmente inmaduros en la planta. Llega a ser una plántula relativamente común en el suelo del bosque cuando hay árboles adultos cerca. Guatteria pudica N. Zamora & Maas Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Cotiledones oblongos, sésiles. Hojas simples, alternas, elípticas, inicialmente agrupadas, cortamente pecioladas, cubiertas con un indumento ferrugíneo piloso (como en las plantas adultas), especialmente al brotar, base atenuada, venación broquidódroma, fuertemente impresa en el haz (al crecer), vena media en ocasiones algo rojiza, margen entero (Fig. 12). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce por sus cotiledones oblongos, sésiles y hojas ferrugíneo pubescentes con la venación secundaria fuertemente impresa al crecer. Ver anteriormente G. amplifolia. Observaciones adicionales: Esta es una especie endémica con potencial parece crecer bien en áreas abiertas. Su propagación en vivero sigue las mismas características descritas para G. amplifolia y las anotaciones generales de la familia. Klarobelia stipitata Chatrou Descripción: Germinación epígea, criptocotilar. Semilla 2.5-3 cm de largo, rojizo al igual que las hojas nuevas. Pecíolos aprox. 2 mm. Primeras hojas saliendo aprox. a 10 cm de altura, simples, alternas, 4.0 x 0.8 cm, oblongo-ovadas a lanceoladas, base convexa, borde entero, ápice acuminado, brillantes y levemente verrucosas en el haz, con manchas dispersas moradas al brotar y dispersamente puberulento en el envés, la vena media impresa en el haz (Fig. 13). Especies similares y diagnóstico: El color rojizo al germinar y las hojas con el envés morado al brotar la hacen una especie inconfundible. Adicionalmente posee la semilla más grande entre los miembros de la familia en el sitio. Observaciones adicionales: Los frutos se tornan morados al madurar, antes de esto es común encontrar un buen número de frutos verdes abortados bajo el árbol. A diferencia del resto de miembros de la familia esta especie mostró germinación epígea y criptocotilar. Aunque infrecuente la germinación epígea criptocotilar está reportada en al menos otro miembro de la familia (Franceschini, 2004). LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 21 APOCYNACEAE Una familia compuesta por hierbas, lianas, arbustos y árboles, con aproximadamente 30 especies en la Península de Osa, de las cuales cinco de árboles están reportadas en el sitio de estudio. En este documento incluimos cuatro de estas, las cuales guardan pocas semejanzas entre sí, adicionalmente la familia presenta una gran cantidad de lianas cuyas plántulas desconocemos. Por esta razón un estudio más detallado es requerido para poder describir a la familia con certeza a nivel de plántula en el sitio. El Caretigre, Aspidosperma myristicifolium es muy raro en el sitio, sus plántulas poseen germinación epígea, cotiledones geoides, verde oscuros en el haz y verde claro en el envés, base cordada, margen entero y venación inconspicua. Sus hojas son desde un inicio simples, alternas, elípticas y glaucas en el envés, en ausencia de cotiledones es similar a una anonácea o a una miristicácea (Fig. 14). Aspidosperma spruceanum Benth. ex Müll. Arg. Manglillo Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Semillas aladas, relativamente grandes, ca. 10 cm de diámetro, incluyendo el ala. Cotiledones carnosos, más o menos circulares, delgados, verdes (amarillentos antes de caer). Hojas simples, alternas, el primer par sub-opuesto, angostamente elípticas a oblongas, venación pinnada, con la vena media sobresaliente en ambas caras, las secundarias débilmente impresas, perpendiculares con la vena media y llegando al margen, este levemente sinuado, ápice acuminado. Savia blanca en tallo y hojas (Fig. 15). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce por su tamaño relativamente grande y hojas con la venación secundaria débilmente impresa y perpendicular a la vena media. Las semillas o restos de estas son comúnmente abundantes cerca de donde regeneran las plántulas. Aspidosperma myristicifolium, de semillas envés más o menos glauco y venación secundaria arqueada hacia ápice. Observaciones adicionales: Esta especie, al igual que A. myristicifolium es debido a la alta cantidad de semillas (y en ocasiones frutos sin abrir) que se pueden encontrar bajo los árboles. En Panamá, en un estudio de plántulas de 104 especies, A. spruceanum mostró las hojas con mayor vida media (Kitajima et al. 2013). La plántula y su desarrollo fue estudiado por de Freitas et al. (2014). Lacmellea panamensis (Woodson) Markgr. Lagartillo Descripción: Germinación hipógea. Semilla ovoide (1.5 cm largo), amarillo JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 22 opuestos pero también sub-opuestos u alternos. Primeras hojas saliendo a 10.5 cm de altura, simples, opuestas, 3.5-4.8 x 0.9-1.3 cm, lanceoladas a ovado- lanceoladas u elíptico-oblongas, pecíolos cortos, (ca. 1-2 mm), base recta, venación broquidódroma, vena central impresa en el haz, secundarias arqueadas hacia el ápice, poco perceptibles, terciarias inconspicuas, margen entero, ápice acuminado. Todas las partes con secreción lechosa (Fig. 16). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce por sus hojas opuestas, angosto lanceoladas, con la venación pinnada y las venas terciarias inconspicuas. Se puede confundir fácilmente con Symphonia globulifera (Clusiaceae), ambas relativamente comunes, pero esta última de hojas con las venas secundarias más evidentes y más o menos perpendiculares a la vena media. Observaciones adicionales: Los frutos se pueden colectar una vez que se tornan amarillos. Bajo los árboles es común encontrar frutos, sin embargo, a pesar de tener apariencia saludable, la mayoría posee semillas podridas o abortadas, lo cual se encuentran en el suelo frutos con semillas viables, podridas o parasitadas las cuales presentan un punto negro a veces poco perceptible. Aún así llega a ser una plántula frecuente en el suelo del bosque. Las plántulas de esta especie parecen mostrar buena resistencia a condiciones de sequía (Engelbrecht & Kursar 2003). Stemmadenia donnell-smithii (Rose) Woodson Huevos de caballo Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Cotiledones foliáceos, persistentes, acorazonados, glabros, ca. 3.0 x 2.5 cm, base cordada, más o menos decurrente en la inserción del tallo, 3-5 nervadas, ápice redondeado pero en ocasiones muy levemente retuso. Tallo terete, 1.5 mm de diámetro, liso a estriado, blancuzco, glabro. Pecíolos unidos en la base formando un anillo inter-peciolar. Hojas simples, opuestas, las primeras ca. 6.0 x 1.7 cm, elípticas, envés glauco, base recta, venación pinnada, broquidódroma, las venas secundarias impresas en el haz, arqueadas hacia ápice, borde entero, ápice acuminado-falcado. Toda la plántula con látex (Fig. 17). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce por sus hojas opuestas, con el envés glauco y las venas secundarias fuertemente impresas y arqueadas hacia ápice. Observaciones adicionales: Por la abundancia y baja estatura, es una especie de fácil propagación. Los frutos se recolectan cuando empieza la dehiscencia, lo cual se detecta fácilmente por el arilo anaranjado que cubre las semillas y por el tamaño del fruto. El arilo es muy apetecido por las aves, las cuales dispersan las semillas. McDiarmid et al. ARECACEAE Una familia compuesta por plantas con hábito arborescente o arbustivo, rara vez lianoide o herbáceo, con 44 especies en la Península de Osa de las cuales 19 están reportadas en el el sitio de estudio. Aunque variables, las plántulas de LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 23 de la familia Cyclanthaceae que plántulas que inicialmente son diminutas o con Zamiaceae, representada en la Península sólo por Zamia fairchildiana y Zamia obliqua. No obstante, dada la alta diversidad, la distinción entre especies requiere observaciones detalladas. semillas, el largo del tallo, la forma de las hojas, la relación entre la longitud de la de púas y el hábitat que ocupan. A grandes rasgos, las plántulas de Asterogyne martiana se reconocen por las Chamaedorea tepejilote longitud y levemente crenadas a partir de la mitad distal de la lámina. Cocos nucifera y Bactris major crecen exclusivamente junto a la costa, la primera es inconfundible por los frutos de gran tamaño (pipas), la segunda por formar agrupaciones más o menos homogéneas y los tallos cubiertos por púas cortas (Fig. 18). Astrocaryum alatum y A. standleyanum se reconocen por las púas aplanadas, el primero de semilla grande (ca. 5 cm) y rostrada (la de mayor tamaño entre las palmas del sitio, excluyendo Cocos nucifera), tallo densamente espinoso y el envés blanquecino, carácter únicamente compartido con Cryosophila guagara en la Península de Osa. En C. guaguara las plántulas tienen hojas ensiformes a lanceoladas, aunque está ausente en el sitio de estudio está presente en otros lugares de la Península. Reinhardtia simplex, Attalea buttyracea (Fig. 19) y Elaeis oleifera (Fig. 20), son característicos por poseer hojas ensiformes a lanceoladas, el primero de ellos más pequeño (2 a 4 cm), los otros más altos. Attalea buttyracea crece en sitios abiertos y drenados como potreros mientras que E. oleifera crece en sitios anegados. Socratea exorrhiza es fácil de reconocer por su semilla sub-globosa a evidentemente crenado cerca de los ápices. Synechanthus warsewiczianus se levemente crenado, es fácilmente confundible con Chamaedorea pero este género posee semillas más pequeñas y blanquecinas, adicionalmente es raro en el sitio. Geonoma interrupta que comparte en el sitio únicamente con B. baileyana (ver adelante) la cual es esparcidamente espinosa (vs inerme) (ver cuadro 1). Geonoma deversa y G. cuneata representan dos especies difíciles de diferenciar. Los adultos de ambas son variables vegetativamente lo que ha permitido reconocer distintas subespecies a lo largo de su ámbito de distribución. Las plántulas de G. cuneata JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 24 lisas. Estas mismas características presenta G. deversa, la cual se diferencia por G. deversa presenta dos subespecies las cuales llegan a crecer en microsimpatría (una junto a la otra en el lugar), G. deversa subsp. peninsularis no fue estudiada. La Península de Osa es diversa en cuanto a especies de palmas, algunas de ellas bastante raras y en peligro como la endémica Bactris scoparia. Ley-López & Morales (2015) han recopilado información sobre plántulas de palmas en el Caribe de Costa Rica. El cuadro 1 resume algunas de las características de las plántulas en el sitio. Bactris baileyana H.E. Moore Descripción pecíolos más o menos cortos antes de la expansión de la lámina en la primera pubescentes (al menos al crecer), venación estriada con 3-5 nervios laterales, salientes en el haz, margen entero con púas esparcidas, estas muy pequeñas, color café (Fig. 21). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce por sus hojas profundamente último carácter es único entre las palmas del sitio, sin embargo en raras ocasiones individuos recién germinados pueden poseer los márgenes inermes, en cuyo caso se reconocen mejor por sus semillas negras rostradas características para la mayoría de especies del género Bactris (no así en B. major, la única otra especie nativa del género presente en el lugar). Información adicional: Los frutos se pueden recolectar de la planta una vez que se tornan anaranjados. La germinación inicia 3 meses luego de sembradas las semillas. Neonicholsonia watsonii Dammer Descripción: Germinación hipógea. Semilla elipsoidal a obovoide, con la cara con cuatro foliolos, aumentando de tamaño y número de foliolos al crecer, ensiformes, brillantes en el haz y equidistantes (Fig. 22). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce inmediatamente por sus hojas inicialmente pinnadas con pocos foliolos brillantes por hoja, carácter único entre las palmas del lugar. Euterpe precatoria (ausente en el sitio) posee un aspecto similar pero esta desarrolla en un inicio generalmente 6 foliolos por hoja, posee una semilla cilíndrica y el tallo, antes de la aparición de hojas, es de mayor tamaño. Información adicional: Esta abundante especie en bosques maduros tanto en adulto como en plántulas, es de propagación sumamente sencilla. Esto debido a Los frutos se toman de la planta una vez que se tornan negros a morados. LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 25 C ua dr o 1. C ar ac te re s de la s pl án tu la s de p al m as d e la s es pe ci es p re se nt es e n la P en ín su la d e O sa . A br ev ia tu ra s: N A : n o ap lic a, N D : S in d at os d is po ni bl es . T ip o ro st ra da , ( E s) E sf ér ic a, ( O v) O vó id e, ( sG ) su bg lo bo sa , ( st ) E st ri ad o, ( O b) O bl on go . R ef er en ci as : [ 1] H en de rs on 2 00 6 [2 ] L ey -L óp ez y M or al es 2 01 5. E sp ec ie Pú as T ip o H oj as L on g (c m ) Pr of un di da d a lo ng itu d de lá m in a M ar ge n V en ac ió n C ol or e nv és V en as e n la pr im er a ho ja Se m ill a D ia m . (c m ) Fo rm a de Se m ill a R ef . A st er o g yn e m a rt ia n a B i < 5 > 1 /4 en te ro P ve rd e 5 0. 5- 1 E l 2 A st ro ca ry u m a la tu m si B i > 1 5 < 1 /2 en te ro P ve rd e cl ar o N D 4 - 5 R 1, 2 A st ro ca ry u m s ta n d le ya n u m si L a > 1 0 < 1 /2 en te ro P gl au co N D > 4 R 1 A tt a le a b u ty ra ce a L a > 1 0 > 1 /2 en te ro PP ve rd e > 6 2 x 3 E l B a ct ri s b a il ey a n a si B i < 5 < 1 /2 en te ro P ve rd e 3 a 5 N D E s- O v B a ct ri s m a jo r si B i N D > 1 /2 en te ro P ve rd e N D 2- 3 E s- E l C h a m a ed o re a t ep ej il o te B i 5- 15 ca . 1 /2 cr en ad o P ve rd e 6 a 8 ca . 1 E l 2 C o co s n u ci fe a B i > 1 0 ca . 1 /2 en te ro P ve rd e > 5 ca 1 0 E s 2 C ry o so p h il a g u a g a ra L a N D N A en te ro PP gl au co N D 1 E s 2 E la ei s o le if er a L a N D N A en te ro PP ve rd e N D 1 E s- E l 1 E u te rp e p re ca to ri a Pi < 1 0 N A en te ro P ve rd e 4 a 6 < 1 E s 1, 2 G eo n o m a c u n ea ta B i < 5 < 1 /2 en te ro P ve rd e 5 a 7 ca . 1 E s 2 G eo n o m a d ev er sa B i < 5 > 1 /2 en te ro P ve rd e 3 a 5 ca . 0 .5 E s 2 G eo n o m a i n te rr u p ta B i < 1 0 > 1 /2 en te ro P ve rd e 2 a 4 ca . 0 .5 E s 2 Ir ia rt ea d el to id ea O r < 9 N A er os o PP ve rd e > 5 < 2 E s- sG 1, 2 N eo n ic h o ls o n ia w a ts o n ii Pi < 1 0 N A en te ro P ve rd e 4 > 1 E s 1 R ei n h a rd ti a s im p le x L a < 1 0 N A en te ro P ve rd e cl ar o 5 a 6 ca 1 E s 2 S o cr a te a e xo rr h iz a B i > 1 0 > 1 /2 er os o -a se rr . P ve rd e 5 a 7 > 2 O v- st 1, 2 S yn ec h a n th u s w a rs ew ic zi a n u s B i > 1 0 ca . 1 /2 cr en ad o P ve rd e 6 a 8 1- 2 E l- st 2 B i > 1 0 > 1 /2 en te ro P ve rd e 5 a 6 > 2 O b- E l 1, 2 JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 26 BIGNONIACEAE Una familia compuesta por hierbas, lianas, arbustos y árboles, con 36 especies en la Península de Osa, la mayoría de estas lianas y con 6 de árboles reportadas en el sitio de estudio. Debido a la alta diversidad, especialmente de lianas y a la ausencia en el sitio de un listado preliminar de estas, un estudio más detallado es reconocen con facilidad por sus cotiledones reniformes, bilobulados, foliáceos, o menos frecuentemente carnosos. La germinación es epígea o hipógea y las hojas por lo general son inicialmente simples o trifolioladas y en la gran mayoría de los casos, opuestas. Jacaranda copaia se reconoce fácilmente por sus cotiledones pequeños (3 mm), bilobados y hojas bipinnadas opuestas, inicialmente trifolioladas pero aumentando progresivamente el número de foliolos, los cuales poseen el margen aserrado (Fig. 23). Esta especie es muy abundante en bosques secundarios. Tabebuia chrysantha, también de cotiledones bilobulados, posee hojas opuestas, tardíamente simples y con el margen dentado. Tabebuia rosea y Crescentia cujete son plantados en ocasiones como ornamentales en el sitio, mientras que Amphitecna latifolia crece exclusivamente junto a la costa dónde la diversidad arbórea es relativamente baja. Amphitecna isthmica (A.H. Gentry) A.H. Gentry Jícaro de montaña Descripción: Germinación hipógea. Cotiledones carnosos, ca. 2 cm de largo, levemente bilobados, cafés (blancos con manchas rosadas apenas ocurrida la germinación), atravesados por un surco más o menos profundo a la mitad. Tallo inicialmente cilíndrico, tornándose cuadrangular al crecer, las partes jóvenes color verde, las maduras grises. Hojas en un inicio alternas y distanciadas, posteriormente (aprox. a partir la cuarta hoja) agrupadas, alternas a sub-opuestas. Aunque variables en la misma planta, la mayoría son elípticas a angostamente elípticas, corto pecioladas a sésiles, concoloras a levemente pálidas en el envés, los nervios secundarios unidos por una vena colectora, los terciarios levemente reticulados, ápice acuminado (Fig. 24). Especies similares y diagnóstico: Esta especie, muy rara en el sitio de estudio, se reconoce por sus cotiledones levemente reniformes y carnosos. Este carácter la hace sólo confundible con Maripa nicaraguensis (Convolvulaceae), de cotiledones de mayor tamaño y tallo más largo antes de la primera hoja, las cuales son claramente alternas. En ausencia de cotiledones es una especie muy difícil de reconocer, se distingue por la combinación de hojas agrupadas con tamaños y formas algo distintas. Información adicional LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 27 posee, no obstante cada fruto posee decenas de semillas las cuales germinan fácilmente a los pocos días de sembradas. Los frutos son verdes al madurar, por lo cual es importante estar atento a la fenología de la planta para poder observar los es común ver una alta germinación bajo los árboles. Las plántulas, al menos recién germinadas, toleran el traspaso del suelo. BURSERACEAE Una familia compuesta por arbustos y árboles con 20 especies en la Península de Osa y 7 reportadas en el sitio de estudio. El género Protium es el más diverso en la familia con al menos 10 especies descritas presentes en la Península de Osa, sin embargo la taxonomía es confusa y puede haber especies crípticas, por esta razón no se incluyeron en el presente estudio. Aún así, las plántulas del género que hemos observado son fáciles de reconocer por sus pecíolos prontamente bitúmidos (no así en el primer par de hojas) y tallo más o menos alargado. El primer par de hojas es opuesto, las siguientes son alternas. embargo, antes o inclusive durante la maduración, muchos frutos son abortados propagación. Bursera simaruba se reconoce y es inconfundible por sus cotiledones foliáceos, profundamente trilobulados, opuestos y las primeras hojas simples, opuestas, ovadas, con el ápice acuminado. Además el tallo es exfoliante al crecer la planta. Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntz Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Cotiledones verdes, carnosos, sésiles, semiesféricos, la cara adaxial plana, la abaxial convexa, ápice mucronado, rápidamente caducos. Epicótilo alargado antes de la aparición de las hojas. El primer par de hojas opuestas, las siguientes alternas, elípticas, comúnmente rojizas al nacer, pecíolos bitúmidos (no así en el primer par), glabras, venación pinnada, los nervios terciarios reticulados, margen entero, ápice acuminado (Fig. 25). Especies similares y diagnóstico: Al germinar se reconoce por sus cotiledones carnosos con el ápice puntiagudo y posteriormente por sus hojas con los pecíolos bitúmidos y los nervios terciarios reticulados. Las hojas se mantienen simples hasta que la planta alcanza tamaños relativamente grandes. En ausencia de cotiledones se confunde con facilidad con Tapirira guianensis (Anacardiaceae), ambas muy comunes en el suelo del bosque, pero esta posee una vena colectora evidente y los nervios terciarios menos conspicuos. También podría semejar a una meliácea pero ninguna de las presentes en el sitio combina todos los caracteres antes mencionados. Información adicional abundante, presenta un alto porcentaje de parasitismo en los frutos. Desde antes de ocurrida la maduración se encuentran cerca de los árboles decenas de frutos en el JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 28 suelo sin semillas viables. Cuando ocurre el pico de maduración muchas semillas aparecen huecas en frutos completamente desarrollados. A pesar de esto es una plántula común en el suelo del bosque. Howe (1990) reporta una alta sobrevivencia de las semillas y una alta regeneración tanto bajo los árboles así como en heces de monos. El efecto del agua y los nutrientes sobre el crecimiento de las plántulas fue estudiado por Yavitt & Wright (2008). En Panamá se reporta que las plántulas son afectadas por el hongo Botryosphaeria dothidea (Gilbert & De Steven, 1996). También en Panamá, Engelbrecht et al. (2002) estudiaron el efecto de la sequía en un año del niño en la sobrevivencia de las plántulas de esta especie. CAPPARACEAE Una familia pequeña, representada en la Península de Osa por sólo ocho especies de las cuales seis son arbustos, de estos únicamente tres han sido observados en el sitio de estudio. Las dos especies que hemos sembrado del sitio (Quadrella cynophallophora y Capparidastrum discolor) se reconocen fácilmente por sus cotiledones foliáceos, más o menos acorazonados y relativamente grandes. Estas características también las hemos observado en Presilianthus pittieri (presente en la Península pero hasta ahora no cultivado) y en Quadrella indica (del bosque seco). Quadrella cynophallophora L. (L.) Hutch. Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Hipocótilo ca. 6.6 cm, recto, terete, estriado, color café, glabro, claramente diferenciado del epicótilo, este cubierto de pelos peltados o escamas. Cotiledones foliáceos, 3.2 x 2.2 cm, persistentes, ampliamente ovados, verde oscuro en el haz, verde claro en el envés, cortamente peciolados, (ca. 1.5 mm), base redondeada a cordada, venación actinódroma suprabasal, los nervios secundarios mucho menos marcados que el central, borde crenado-ondulado, ápice convexo. Hojas plegadas al nacer, simples, alternas, elíptico lanceoladas, haz verrucoso y envés cubierto por un un indumento denso de tricomas escamosos blanco-grisáceo, base cuneada a recta, venación pinnada pero poco evidente, borde entero, ápice acuminado (Fig. 26). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce inmediatamente por sus cotiledones acorazonados y con el haz verde oscuro. Posteriormente por sus hojas con un indumento denso de tricomas escamosos en el envés. En el sitio es una especie inconfundible, C. discolor (muy rara en el sitio) posee cotiledones semejantes pero de mayor tamaño, más claros y con hojas elípticas. Información adicional: Los frutos se colectan una vez que estos abren, lo cual es facil de detectar por el largo tamaño de estos y el arilo anaranjado que recubre las semillas. Estas son consumidas rápidamente por aves por lo cual es importante buscar frutos donde se este iniciando la dehiscencia. Ray y Brown (1995) reportan que las semillas de esta especie no pueden ser almacenadas por largos periodos de tiempo y que las plántulas tiene mayor supervivencia en condiciones de sombra. LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 29 CARYOCARACEAE Una familia pequeña, en Costa Rica compuesta únicamente por 2 especies de árboles de gran tamaño. En el sitio de estudio sólo se ha observado Caryocar costaricense, sin embargo la especie Anthodiscus chocoensis, que es muy rara, está reportada para sitios cercanos. Las plántulas de ambas especies son fáciles de reconocer desde el inicio por sus hojas trifolioladas, aserradas o crenuladas, en C. costaricense son opuestas (Fig. 27) y en A. chocoensis alternas (Fig. 28). Caryocar costaricense Donn. Sm. Ajo Descripción: Germinación hipógea, criptocotilar. Semillas cubiertas por un endocarpo espinoso. Cotiledones 20 x 7 mm, reniformes, carnosos, sésiles, persistentes. Hojas trifolioladas, opuestas, foliolos elípticos a obovados, base atenuada, generalmente asimétrica en los foliolos externos, venación pinnada, margen aserrado, ápice acuminado. Estípulas interperciolares, foliáceas, 7 a 10 mm (Fig. 27). Especies similares y diagnóstico: Es inconfundible por sus hojas trifolioladas opuestas con margen aserrado, muy similar al adulto. En A. chocoensis las hojas son similares pero alternas. Al crecer aparecen las glándulas en la base de los pecíolulos y en ocasiones las hojas de las plantas juveniles presentan una coloración roja. Información adicional: La obtención de frutos es relativamente sencilla gracias a que algunos árboles producen gran cantidad. Uno de los autores (JMLL) consiguió más de 200 semillas bajo un árbol en una sola oportunidad. No obstante los patrones de germinación son sumamente irregulares, con semillas que permanecen viables hasta dos años después de realizada la siembra. En el vivero las semillas fueron depredadas por roedores y en el campo los frutos fueron depredados por lapas (Ara macao) y consumidos por monos araña (Ateles geofreoyi pueden permanecer sin producir raíces dentro del endocarpo que recubre la semilla. Durante la germinación las semillas quedan unidas al tallo de forma persistente. En la Península de Osa Lobo et al. (2007) reportan una densidad de entre 0.3 y 4.5 plántulas por hectárea. En este mismo sitio Solís et al. (2009) estudiaron la fenología reproductiva, producción de frutos, germinación y demografía de las plántulas. Jiménez et al. (2002), brindan datos silviculturales de la especie. CELASTRACEAE Una familia pequeña, con seis especies en la Península de Osa y cuatro en el sitio de estudio, de estas nos limitamos a la descripción de la única arbórea común en el sitio: Cheiloclinium cognatum. Desconocemos las plántulas de las otras tres especies arbóreas del lugar Maytenus guyanensis, Crossopetalum JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 30 gomezii y , sin embargo, estas son muy raras en el sitio y por tanto su regeneración es posiblemente muy escasa. Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Sm. Descripción: Germinación hipógea, criptocotilar. Tallo cuadrangular, algo alado. Estípulas triangulares. Hojas simples, opuestas, elípticas, el primer par saliendo a 3.5 cm de altura, glabras, subsésiles (pecíolos 1 mm), verde oscuro en el haz, (al inicio con manchas cafes) verde pálido en el envés, base decurrente, venación pinnada, los nervios secundarios arqueados hacia ápice, los terciarios Especies similares y diagnóstico: Se reconoce fácilmente por sus hojas con Ouratea osaensis de germinación epígea y estípulas rojizas de mayor tamaño. Información adicional: Los frutos se toman de la planta una vez que se tornan amarillos. La especie es difícil de propagar a partir de frutos ya que la fauna. No obstante, las plántulas son comunes en los bosques maduros del sitio, (1995) proporciona algunos datos de mortalidad (1.8 % anual) y reclutamiento (aprox. 1 % anual) en árboles adultos en parcelas en bosques de galería en el centro de Brasil. CHRYSOBALANACEAE Una familia compuesta exclusivamente por árboles y arbustos, con 20 especies en la Península de Osa de las cuales cinco están reportadas en el sitio de estudio. Las plántulas que observamos poseen germinación hipógea, tallo alargado antes de la aparición de las primeras hojas, las cuales son inicialmente simples, alternas, en ocasiones con glándulas, frecuentemente poseen el envés glauco, estípulas evidentes y pubescencia. Una especie de Licania sin determinar tiene hojas de una coloración rojiza al nacer y pubescencia tomentosa denso-blanquecina (al menos en las hojas recién brotadas). De otros sitios cultivamos a Couepia polyandra, Licania arborea y Licania corniculata, todas ellas fáciles de distinguir por sus hojas con el envés completamente blanco. Durante tres años tuvimos sembradas semillas de Maranthes panamensis, las cuales se mantuvieron viables pero no germinaron. Hirtella racemosa Lam. Descripción: Semilla y cotiledones no observados. Tallo terete, pubescente. Hojas simples, alternas, dísticas, elípticas a oblongas, sésiles, venación broquidódroma, la vena media impresa en el envés, margen entero, ápice acuminado. Las estípulas lineares, café, evidentes. Todas las partes cubiertas por una pubescencia pilosa densa (Fig. 30). LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 31 Especies similares y diagnóstico: Se reconoce por sus estípulas lineares evidentes y tallo y hojas con pubescencia densa, además por su similitud con la planta adulta. Información adicional: Esta especie y otras del género que hemos visto, poseen un alto potencial ornamental, sin embargo son especies difíciles de propagar por la partir de plántulas recién germinadas bajo un árbol, lugar donde también son muy escasas. Chapman (1989) reporta en el bosque seco de Costa Rica el consumo de los frutos por monos congo (Alouatta palliata), araña (Ateles geoffroyi) y capuchino (Cebus capucinus). Licania operculipetala Standl. & L.O. Williams Descripción: Germinación hipógea, semilla esférica. Tallo terete, estriado, al pecíolo, ca. 3 mm de largo. Hojas, simples, alternas, elípticas a oblongas, brillantes y glabras en el haz, cubiertas por una red de pelos enmarañados lanosos en el envés, lo que le da una coloración glauca-amarillenta, con 6-8 glándulas en el envés evidentes a lo largo de la lámina, entre la vena media y margen, pero que desaparecen o se hacen inconspicuas en hojas de plantas más maduras, base recta, venación broquidódroma, los nervios terciarios reticulados, margen ondulado a entero, ápice acuminado (Fig. 31). Especies similares y diagnóstico: La hojas con el envés blanco y glándulas circulares cerca del margen al brotar la hacen una plántula inconfundible. Información adicional: Esta especie es muy rara dentro del bosque siendo más frecuente en las cercanías de la costa donde sus plántulas aparecen esporádicamente. Los frutos junto con los de Spondias mombin y Calophyllum spp. son consumidos por murciélagos y bajo los comederos de estos puede observarse una gran cantidad de semillas y plántulas, siendo esta la forma más sencilla para obtener semillas. En La Península de Osa los frutos están reportados como una fuente de alimento muy importante para chanchos de monte (Tayassu pecari), especialmente en épocas del año donde hay escasez de frutos en el bosque (Altrichter et al. 2001). CLUSIACEAE Una familia compuesta principalmente por árboles y arbustos muchos de Clusia spp), con 27 especies en la Península de Osa, de las cuales ocho están reportadas en el sitio de estudio. Las plántulas de la familia que observamos se reconocen con facilidad por las mismas características que los adultos, hojas simples, opuestas, con margen entero y látex amarillo o blanco. complicada dada las semejanzas entre los individuos. En el sitio hay pocas especies, pero en otros lugares un estudio previo es necesario para una correcta Calophyllum longifolium presenta germinación hipógea, semilla esférica y tallo alargado antes de la aparición de las hojas, las cuales son siempre opuestas con la nervadura secundaria penninervada. JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 32 Clusia valerioi Standl. Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Cotiledones ovados a orbiculares (ca. 0.5 cm), margen entero a levemente ondulado, ápice levemente retuso. Hojas simples, opuestas, decusadas, elípticas, venación inconspicua. Al incluimos esta especie por ser relativamente frecuente en el sitio (Fig. 32). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce fácilmente por los caracteres del género Clusia (hojas simples, opuestas con venación inconspicua y hábito puede llegar a ser complicado, sin embargo, en el lugar es la especie más común. Clusia rosea también está reportada para el sitio, sin embargo, es rara y crece principalmente en las cercanías de la costa. Información adicional: Las especies del género Clusia son, en términos abundante y con numerosas semillas por fruto. Las semillas se pueden colocar directamente en tierra como sustrato con porcentajes de germinación altos. A pesar lo que tiene un buen potencial ornamental. Aspectos de la biología reproductiva de C. valerioi fueron estudiados por Hochwallner et al. (2012), quienes reportan que las semillas son dispersadas principalmente por aves de la familia Thraupidae y que hay remoción de semillas por hormigas. Garcinia madruno (Kunth) Hammel Jorco Descripción: Germinación hipógea. La semilla elipsoidal, plana en el lado ventral. Tallo más o menos alargado antes de la aparición de las primeras hojas, decusadas, base atenuada o redondeada, venación penninervada, el nervio medio sobresaliente en el envés y los terciarios reticulados, entremezclándose con los secundarios, margen entero, ápice variable, generalmente cortamente acuminado o redondeado (Fig. 33). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce fácilmente por sus hojas opuestas con la venación penninervia y por su parecido a la planta adulta. Es muy similar a G. magnifolia (ausente en el sitio de estudio) pero esta presenta hojas rojas al nacer. Su venacion es similar a la de Aspidosperma spruceanum (Apocynaceae) pero esta posee hojas alternas. En la Península se han reportado otras tres especies más del género Garcinia, de las cuáles no conocemos las plántulas. La especie Garcinia intermedia es la más similar a Garcinia madruno. Información adicional: Los frutos son comestibles, se toman del árbol una vez que adquieren una coloración amarilla. Es una especie de crecimiento lento pero tolera bastante la sombra. LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 33 Symphonia globulifera L. f. Cerillo Descripción: Germinación hipógea, criptocotilar. Tallo terete a aplanado, liso, verde, alargado antes de la aparición de las primeras hojas, con 4 a 6 pares simples, opuestas, decusadas, elípticas u oblongas, pecioladas, los pecíolos con poco perceptible, unidas por una vena colectora cerca del margen, este entero a ondulado, ápice acuminado. Muy similar a la planta adulta (Fig. 34). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce por sus hojas opuestas, cerca del margen. Esta venación es similar a la de Aspidosperma spruceanum (Apocynaceae) el cual posee hojas alternas. También fácil de confundir con Lacmellea panamensis (Apocynaceae) de venación secundaria poco evidente y con Eugenia hammelii (Myrtaceae), de hojas creciendo en un sólo plano, anchamente elípticas y con puntos translúcidos. Información adicional: Riba-Hernández y Stoner (2005) reportan una Ateles geoffroyi) lo que estudiaron el almacenamiento y germinación de las semillas y reportan que estas pueden permanecer almacenadas hasta un año a no menos de 15 °C. Estos mismos autores mencionan que en el campo la germinación ocurre en menos de un mes. Sin embargo, Corbineau & Côme (1989) mencionan que las semillas son no dormantes y que si son almacenadas a menos de 20 °C van perdiendo la viabilidad, almacenadas a los 15 °C muere el embrión. Las plántulas son tolerantes a la sombra pero van requiriendo más luz conforme crecen. Tovomita longifolia (Rich.) Hochr. Descripción: Germinación hipógea, criptocotilar. Hipocótilo recto. Tallo ca. 3 mm de largo. Hojas simples, opuestas, decusadas, elípticas, glabras o con una pubescencia furfurácea dispersa, los pecíolos fusionados en la parte basal, encerrando la yema, esta lanceolado-triangular, base recta, nervios secundarios arqueados hacia el ápice, poco evidentes, de mayor grosor en la base, los terciarios inconspicuos, margen entero a levemente involuto, ápice recto a convexo. Frecuentemente alternando entre pares de hojas grandes y pequeñas. Hojas con látex (Fig. 35). Especies similares y diagnóstico: Entre las Clusiaceae del sitio se reconoce por sus pares de hojas frecuentemente de tamaños distintos (ver descripción), yema evidente y venas secundarias distanciadas y arqueadas hacia el ápice. Se asemeja a una Clusia JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 34 Información adicional: Esta es una especie de difícil propagación en el sitio Los frutos son dañados en el árbol posiblemente por loras y en el suelo las semillas suelen encontrarse depredadas e inviables. COMBRETACEAE Una familia compuesta por árboles y lianas, con 13 especies en la Península de Osa de las cuales siete especies de árboles han sido reportadas en el sitio de estudio. Las cuatro especies que hemos visto como plántulas poseen germinación epígea, cotiledones reniformes (o más o menos así), tallo al menos algo ferrugíneo tomentoso y hojas simples, alternas, creciendo más o menos agrupadas y en espiral. Por la forma de los cotiledones son relativamente sencillas de reconocer, sin embargo, también se pueden confundir con plántulas del género Vochysia, las cuales poseen hojas opuestas. Junto con las características antes mencionadas Terminalia oblonga (Fig. 36) se reconoce por sus hojas elípticas, corto pecioladas, con una vena colectora cerca del margen, es muy similar a Terminalia amazonia la cual es por lo general ferrugíneo pubescente con los nervios terciarios más o menos perpendiculares a los secundarios. En tres ocasiones distintas sembramos semillas del muy escaso Terminalia bucidoides, que son muy abundantes bajo los árboles, sin embargo la gran mayoría presentan parasitismo que se evidencia por un hueco diminuto en las semilla. Las semillas sembradas nunca germinaron posiblemente porque estaban parasitadas. El mangle de playa, Conocarpus erectus, la otra especie del sitio, crece exclusivamente en la costa donde la diversidad de plántulas no es muy alta. Buchenavia costaricensis Stace Escobo Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Hipocótilo cilíndrico. Cotiledones reniformes, ca. 3.5 cm de largo, en ocasiones algo asimétricos, verde oscuro en el haz, verde claro en el envés, trinervados, las venas resaltadas en el envés, margen sinuado. Hojas simples, alternas, elípticas, pecíolo acanalado, algo pubescente, base atenuada a redondeada, venación broquidódroma, los nervios terciarios reticulados, margen levemente sinuado, ápice agudo (Fig. 37). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce por sus cotiledones reniformes y hojas con los pecíolos pubescentes y margen sinuado. Al crecer las hojas crecen agrupadas y se tornan obovadas. Es muy similar a T. oblonga y T. amazonia ambas de cotiledones de menor tamaño. Terminalia amazonia carece de la vena colectora y posee los nervios terciarios levemente perpendiculares a los secundarios. En T. oblonga la vena colectora se encuentra más cercana al margen. Cuando las especie, ya que en Terminalia los frutos son alados (no así en T. catappa) y en B. costaricensis no. Ver también la introducción a la familia. LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 35 Información adicional: Los frutos al madurar toman una coloración amarilla, momento en que deben ser colectados directamente del árbol, los frutos verdes tomados del suelo generalmente están parasitados. La germinación inicia tras 40 días. Es una especie muy escasa. Esta especie, en base a caracteres ecológicos y socioeconómicos, se ha catalogado como altamente vulnerable (Valverde 2012). Terminalia cattapa L. Almendro de playa Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Tallo exfoliante. Cotiledones reniformes, relativamente grandes, 3-3.5 x 5-6 cm, base cordada, venación actinódroma basal, trinervados, ápice auriculado-redondeado. Hojas en un inicio agrupadas, elípticas u obovadas, glabras a verrucosas en el haz, el resto cubierto por una pubescencia ferrugínea, base recta, venación broquidódroma, el nervio medio sobresaliente en el envés, los terciarios reticulados, ápice acuminado (Fig. 38). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce por el conjunto de caracteres antes citados y crecer exclusivamente en la playa, dónde hay muy poca diversidad de especies. Sin embargo, también es posible observar regeneración bajo árboles sembrados como ornamentales en sitios con alta exposición a la luz. Información adicional: Los frutos son fuente de alimento importante de la lapa roja (Ara macao), las cuales pueden llegar a destruir una cantidad importante de los frutos en un árbol. Existen bastante información sobre la especie, Francis (1989) brinda un buen resumen incluyendo datos sobre su germinación y desarrollo de las plántulas. ELAEOCARPACEAE Una familia compuesta por árboles y arbustos, con 17 especies reportadas en la Península de Osa de las cuales sólo dos han sido reportadas en el sitio de estudio. Sloanea picapica es rara en el sitio pero bajo sus árboles es común ver algo de regeneración, es extremadamente rara; bajo el único árbol que las plántulas del género debido a su semejanza a los adultos. Se requiere más detalle para separar entre especies ya que algunas son similares. Sloanea picapica Standl. Abrojo, Huella de perro Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. La semilla elipsoidal, gris a café clara, con una porción diferenciada similar a una caliptra. Hipocótilo terete, estriado, pubescente, café. Cotiledones 1 x 0.5 cm, oblongos, sésiles, carnosos, verde-amarillentos, rápidamente caducos. Estípulas triangulares, caducas. Las primeras dos hojas simples, opuestas, lanceoladas a obovadas, base levemente JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 36 cordada, vena central hundida en el haz, las secundarias pinnadas y terminando en el margen, las terciarias reticuladas (más evidentes al brotar), borde ondulado- dentado, ápice convexo. Las siguientes hojas alternas, elípticas, frecuentemente de tamaños distintos, glabras en el haz, pubescentes en el envés, pecíolos bitúmidos, base cuneada, margen levemente sinuoso, ápice acuminado (Fig. 39). Especies similares y diagnóstico: En el sitio se reconoce con relativa facilidad por sus hojas con los pecíolos bitúmidos y venación terciaria reticulada. Es algo similar a Hyperbaena leptobotryosa (Menispermaceae) pero esta posee germinación hipógea, sus primeras tres hojas en espiral y ápice cortamente acuminado. Información adicional sus frutos son muy apetecidos por la avifauna, razón por la cual en ocasiones son difíciles de obtener en el suelo. Bajo el árbol es común observar algo de regeneración y las plántulas toleran el traspaso del suelo, no obstante estas crecen a un ritmo mucho más lento que plántulas obtenidas a partir de semillas. EUPHORBIACEAE Una familia compuesta por hierbas, lianas, arbustos y árboles, con 65 especies en la Península de Osa. En el sitio de estudio hemos observado siete especies de árboles. Algunas de las especies incluidas aquí se consideran ahora como parte de la familia Phyllanthaceae. Las plántulas que hemos visto poseen germinación epígea, cotiledones más o menos circulares a elípticos y hojas simples alternas. En esta guía describimos únicamente las plántulas de Croton schiedianus, que es la especie más común en el sitio de estudio. El manzanillo, Hippomane mancinella se encuentra únicamente en ciertos sectores de la playa, mientras Cleidion castaneifolium sólo está en agrupaciones en ciertas partes con bosque primario. Alchornea costaricensis posee cotiledones de ca. 2 cm. circulares, trinervados y hojas alternas, ovadas, pecíolos frecuentemente rojizos, base levemente cordada, trinervadas, venación terciaria más o menos perpendicular a la secundaria, dos a cuatro glándulas en el envés cerca de la base, margen dentado y ápice acuminado (Fig. 40). El pilón o zapatero, Hyeronima alchorneoides , es inicialmente de tamaño diminuto (ca. 1 mm), posteriormente se distingue por sus hojas largo pecioladas, elíptico-orbiculares, levemente pubescentes y con tallo, pecíolo y vena central rojiza. Sapium glandulosum posee cotiledones foliáceos, de aprox. 1 cm de largo, peciolados, elípticos, trinervados, con la venación terciaria prácticamente inconspicua y hojas simples, alternas, ovado lanceoladas, venación pinnada, broquidódroma, con los nervios secundarios translúcidos, margen aserrado y ápice acuminado (Fig. 41). LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 37 Croton schiedeanus Schltdl. Colpachí Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Hipocotilo terete. Cotiledones elíptico-orbiculares a oblongos, de 2 a 2,5 cm de largo, trinervados, glabrescentes a esparcidamente pubescentes en el haz. Hojas simples, alternas, elípticas, pecíolo acanalado, bitumido, lámina cubierta densamente por una pubescencia lepidota en ambas caras, la yema terminal dorado-ferruginea (Fig. 42). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce y es inconfundible en el sitio por sus hojas lepidotas en ambas caras. Información adicional: Esta especie es fácil de obtener ya que llega a ser común al margen de los ríos en bosque secundario y tolera el traspaso del suelo. En la época seca regenera en las partes donde disminuye el caudal del río. En Los Tuxtlas, México Martinez-Garza & González-Montagut (1999) reportan que esta es la especie ribereña más abundante en fragmentos de bosques. Mientras que en el Caribe de Costa Rica Bouroncle & Finengan (2011) encontraron que los juveniles de la especie son más abundantes en borde de bosque que en el interior. FABACEAE Una familia diversa, compuesta por hierbas, enredaderas rastreras, lianas, arbustos y árboles, con 40 especies arbóreas en el sitio de estudio. Aunque muchas especies son herbáceas, las plántulas de estas no son confundibles con otras de especies arbóreas. Además, hemos visto lianas germinado en el campo y algunas de estas poseen este hábito desde etapas tempranas, por lo que tampoco son fáciles de confundir (p.ej. Canavalia sp. Dioclea sp. Mucuna sp. y Entada gigas). No obstante, otras pueden confundirse fácilmente con especies arbóreas en un inicio (p.ej. Bauhinia guianensis y Machaerium spp.). En Piro las plántulas de las especies de árboles comunes, exceptuando las del género Inga, son fáciles de distinguir, inclusive recién germinadas (ver adelante). En este documento tratamos a la familia en un sentido amplio pero realizamos las descripciones a nivel de subfamilia por razones de semejanza entre las plántulas la descripción para 12 especies de la familia. Subfamilia Caesalpiniodea Una subfamilia con ocho especies arbóreas en el sitio de estudio, de estas cinco presentan plántulas con hojas bifolioladas o paripinnadas con dos pares de únicamente Dialium guianense es común y puede ser fácilmente confundible con un miembro de la subfamilia Papilionoidae (ver adelante). El gallinazo, Schizolobium parahyba, es una especie escasa en Piro y no se observó regeneración JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 38 bajo los árboles conocidos. En otras partes de la Región de Golfo Dulce, la especie se reconocen por sus hojas inicialmente pinnadas opuestas y posteriormente bipinnadas, alternas, con foliolos de textura suave y color verde intenso. Esta especie se puede parecer a otras plántulas de la subfamilia Mimosoideae las cuales son difíciles de distinguir. Cynometra hemitomophylla crece en las cercanías de la costa, donde se reconoce inmediatamente por su semilla de hasta 4 cm, hojas bifolioladas, corto pecioladas, foliolos sésiles, muy diferente a las otras especies en el sitio con hojas bifolioladas. Mora oleifera es inconfundible por sus cotiledones carnosos de gran tamaño (>10 cm), además es una especie que crece exclusivamente en la costa cerca de la desembocadura de ríos. De otros sitios de la Península hemos cultivado Copaifera camibar, el cual se distingue por sus hojas paripinnadas, alternas con foliolos asimétricos muy semejantes a la planta adulta. Priora copaifera, también se reconoce con facilidad por sus hojas bifolioladas o paripinnadas con sólo 4 foliolos. Dialium guianense (Aubl.) Sandwith Tamarindo de montaña Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Hipocótilo curveado, terete. Cotiledones verdes, 8 x 6 mm, elípticos, semejantes a un frijol, prontamente caducos. Epicótilo verde, exfoliante. Estípulas 1-2 mm de largo, caducas, tornándose café en la senescencia. Primeras hojas simples, opuestas, caducas, levemente cordadas; las siguientes alternas, aumentando de 1, 3, 5 foliolos en hojas consecuentes, imparipinnadas a partir de la cuarta o quinta hoja, los peciolulos engrosados. Foliolos alternos, ovados a elípticos, glabros, base redondeada reticulada, borde entero, ápice acuminado (Fig. 43). Especies similares y diagnóstico: Entre las Fabaceae del sitio se reconoce por la combinación de foliolos ovados con la base redondeada a truncada, venación terciaria reticulada y ápice acuminado. Inicialmente puede confundirse con Pterocarpus violaceus pero este posee hojas simples hasta alrededor de la quinta hoja. Adicionalmente P. violaceus es raro en el sitio de estudio (vs muy común). Ver también la descripción de la subfamilia Papilionoidae. Información adicional sin embargo desde meses antes de la maduración una gran cantidad de frutos caen bajo el árbol abortados o atacados por curculiónidos, por esta razón es común encontrar en el suelo decenas de frutos huecos. Aún así en el pico de maduración pueden encontrarse una buena cantidad de semillas en el suelo, las plántulas son comunes en el suelo del bosque maduro. Garcia-Orth & Martínez- Ramos (2008) sembraron semillas de esta especie bajo tres tratamientos en pastizales abandonados del sur de México. Semillas enterradas mostraron valores LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 39 de germinación de 12,4 % después de 64 días, mientras que 20 % de las semillas que se colocaron en el suelo nunca germinaron o fueron removidas por algún depredador. Los mismos autores reportan que las semillas son utilizadas por hormigas zompopas (Atta sp.). En México se reportan los frutos como alimento importante de los monos congo (Allouata palliata) sin embargo sólo el 9 % de las semillas encontradas en las heces de estos germinaron (Estrada & Coates-Estrada, 1984). También en México Anzures-Dadda et al. (2011) reportan que la densidad de plántulas de la especie es mayor en fragmentos boscosos donde hay presencia de monos congo en comparación dónde no los hay. Hymenaea courbaril L. Guapinol Descripción: Germinación epígea. Cotiledones gruesos, carnosos, sésiles, de una coloración amarilla en la cara interna y café en la externa, prontamente caducos. El primer par de hojas opuestas, grandes, orbiculares, sésiles, 3-5 nervadas (y que semejan cotiledones foliáceos). Epicótilo alargado antes de la aparición de las siguientes hojas, estas alternas, bifolioladas y con puntos translúcidos (Fig. 44). Especies similares y diagnóstico: Se reconoce muy fácilmente por sus hojas grandes, el primer par orbicular y las siguientes bifolioladas con puntos translúcidos. En algún punto podría ser confundida con Peltogyne purpurea (ver adelante) u otra especie de hojas bifolioladas pero los puntos translúcidos son diagnósticos. Información adicional La población del sitio posee hojas de mucho mayor tamaño que las del bosque seco tropical. Hallwachs (1986) sugiere que las cherengas (Dasyprocta spp.) son el único dispersor efectivo de las semillas de la especie. Esa observación es validada por Asquith et al. (1999). Souza & Válio (2001) reportan en Brasil valores de germinación de 10 y 78 % con un tiempo de germinación promedio entre 12 y 23 de luz. Los mismos autores reportan valores de sobrevivencia de 16 y 39 % para plántulas creciendo en dentro del bosque y bordes de bosque respectivamente. Plántulas sembradas en el bosque seco de Guanacaste, Costa Rica tuvieron una sobrevivencia de 55 % tres años después de la siembra (Gerhardt, 1996). Peltogyne purpurea Pittier Nazareno Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Hipocótilo corto. Cotiledones delgados, blanquecinos, cáducos. El primer par de hojas opuestas, las siguientes alternas, bifolioladas, los foliolos sésiles, elíptico lanceolados, la vena central hundida en el haz y las terciarias reticuladas, margen entero, ápice acuminado (Fig. 45). JUAN MANUEL LEY LÓPEZ & EDUARDO CHACÓN MADRIGAL 40 Especies similares y diagnóstico: Se reconoce muy fácilmente por sus hojas bifolioladas con el ápice acuminado, además es muy similar a la planta adulta. Se podría confundir con la muy abundante liana Bahuinia guianensis cuyas plántulas poseen los foliolos con 3-5 venas saliendo de la base. También algo similar a Cynometra hemitomophylla pero esta posee foliolos corto acuminados y regenera sólo en las cercanías de la playa. Ver también H. courbaril. Información adicional: Es una especie muy escasa, sin embargo los árboles observados produjeron gran cantidad de frutos y semillas, a partir de las cuales las de las semillas se encuentra parasitada por curculiónidos, los cuales a su vez son parasitados por dos tipos de avispas (o con hiperparasitoides). Según Lobo et al. (2007), la abundancia de las plántulas (individuos < 50 cm de alto) en esta especie es alta, hasta 511 plántulas por ha en sitios en donde la densidad de adultos es alta y hay poca alteración, sin embargo hay una alta mortalidad en este estadio y los individuos menores a 2 cm de diámetro son poco abundantes con menos de 2.6 individuos por ha. Es una especie de crecimiento lento. Tachigali versicolor Standl. & L.O. Williams Reseco Descripción: Germinación epígea, fanerocotilar. Hipocótilo corto. Cotiledones carnosos, aplanados, oblongos, verdes en el haz, café rojizo en el envés, debilmente trinervados, ápice obtuso, rápidamente caducos. Hojas paripinnadas, con dos pares de foliolos, en ocasiones bifolioladas o rara vez trifolioladas, alternas, estípulas lineares ca. 2.5 mm. Los foliolos opuestos, elípticos, glabros, asimétricos, verdes en el haz y con una coloración parda en el envés, base truncada a cordada, venación secundaria pinnada, broquidódroma, la terciaria más o menos perpendicular a la secundaria, borde entero, ápice fuertemente acuminado (Fig. 46). Especies similares y diagnóstico: En el sitio muy pocas especies poseen hojas paripinnadas con cuatro foliolos por hoja, al crecer va aumentando el número de foliolos por hoja y aparecen las estípulas foliáceas características de la especie. Con presencia únicamente de cotiledones o en los casos de hojas bifolioladas recuerda a P. purpurea pero en esta los cotiledones son de menor tamaño, de una coloración blanquecina y carentes de las tres venas en la cara interior, además P. purpurea posee hojas asimétricas. Las plántulas de ambas especies regeneran abundantemente en las cercanías de la planta adulta. Otras observaciones: La propagación de la especie es muy sencilla por la alta producción de frutos. Algunos de estos se encuentran parasitados, sin embargo esto es fácil de detectar por la presencia de un hueco donde está la semilla. Forget et al. (1999) estudiaron en Panamá la depredación de las semillas de la especie. Encontraron que entre el 6-30% de las semillas son abortadas, el 20% son atacadas por escarabajos y un 25% son atacadas por roedores en el suelo. Un estudio muy completo sobre la ecología de las plántulas se encuentra en Kitajima & Augspurger (1989). LAS PLÁNTULAS DE ÁRBOLES Y PALMAS DE LA PENÍNSULA DE OSA 41 Subfamilia Mimosoideae Una subfamilia con 17 especies arbóreas reportadas en el sitio de estudio. De estas y al igual que en el resto de la Península la mayoría pertenecientes al género Inga (12 especies en el sitio de estudio). En el género Inga las plántulas son sencillas de reconocer por sus hojas paripin