Actualidades en Psicología, 28(117), 2014, 1-12 ISSN 2215-3535
DOI: http://dx.doi.org/10.15517/ap.v28i117.14595
Modelos animales de miedo y ansiedad: 
descripciones neuro-conductuales
Animal models of  fear and anxiety: 
neurobehavioral descriptions
Andrea Mora-Gallegos1 
Sofía Salas Castillo2
Universidad de Costa Rica, Costa Rica
Resumen. Los modelos animales de miedo y ansiedad se han utilizado para la comprensión de trastornos de ansiedad en 
humanos, sin embargo no ha sido fácil diferenciar ambos conceptos a nivel fisiológico y conductual. Una forma de modelar 
estos trastornos es mediante pruebas conductuales de ansiedad (como el laberinto en cruz elevado o la prueba de campo 
abierto) y de miedo (como el condicionamiento al miedo y la evitación activa). Además, estos modelos permiten estudiar 
diferentes áreas cerebrales involucradas como la amígdala, el hipocampo y la corteza prefrontal. En general, el miedo y la 
ansiedad se pueden considerar respuestas adaptativas normales, sin embargo niveles elevados de ambos pueden generar 
consecuencias perjudiciales para el individuo.
Palabras clave. Modelos animales, ansiedad, miedo, comportamiento.
Abstract. Animal models of  fear and anxiety have been widely used for the comprehension of  anxiety disorders in humans, 
however, it has not been easy to distinguish between both concepts at physiological and behavioral levels. One way to model 
anxiety disorders is through behavioral tests of  anxiety, (such as the elevated plus maze and the open field test), and fear (using 
the fear conditioning paradigm and active avoidance). Furthermore, animal models are relevant to study the involvement of  
different brain areas, like the amygdala, hippocampus and prefrontal cortex. In general, fear and anxiety can be considered as 
normal adaptive responses; however, elevated levels of  both might generate detrimental consequences for the individual.
Keywords. Animal models, anxiety, fear, behavior.
1 Andrea Mora-Gallegos. Centro de Investigación en Neurociencias, Universidad de Costa Rica. Direccion postal: Univeridad de Costa Rica, 
Vicerrectoría de Investigación, 11501-2060, San José, Costa Rica. E-mail: andreamorag@gmail.com
2 Sofía Salas. Centro de Investigación en Neurociencias, Universidad de Costa Rica. E-mail: sosc459@gmail.com
Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-SinDerivar 4.0 Internacional.
2 Mora-Gallegos y Salas
Introducción que sirve a su vez como protección contra amenazas 
en el ambiente (Fendt & Fanselow, 1999).  
La definición de los términos “miedo” y “ansiedad” 
puede resultar compleja debido a su traslape a nivel Walter Canon contribuyó de manera importante 
fisiológico, conductual y cerebral. En este artículo se al desarrollo del estudio del miedo y la ansiedad 
buscará delimitar estos términos, así como su forma de con su trabajo sobre la relación entre respuestas 
modelarlos, reproducirlos e interpretarlos en animales, emocionales y la reactividad fisiológica (Gómez et al., 
dando énfasis a nivel neuro-conductual. A pesar de las 2002). Canon describió la respuesta de “pelear–huir” 
dificultades para diferenciar los conceptos, se considera (“fight-flight”), que algunos otros investigadores la 
que es posible modelarlos diferencialmente, lo cual se denominan como la respuesta de “congelamiento-
intentará en el desarrollo de la temática. pelea-huida” (“freeze-fight-flight”), pues en el miedo, 
la conducta de congelamiento (“freezing”) siempre 
El término ansiedad proviene del latín anxietas aparece, aunque sea de manera breve, en presencia de 
refiriéndose a un estado de agitación, inquietud o un estímulo que se interpreta como peligroso (Sullivan 
zozobra, y se relaciona con la previsión de peligros & LeDoux, 2004). Como se mencionó anteriormente, 
futuros e indefinibles. La ansiedad es una respuesta difusa, esta conducta se considera ventajosa a nivel evolutivo 
caracterizada por la intranquilidad e hipervigilancia, que debido a que ayuda a evitar a depredadores, optimiza 
puede desembocar en aprehensión y activación del procesos atencionales y de percepción y prepara al 
sistema nervioso autónomo en un individuo en ausencia organismo para un rápido escape o una posible pelea 
de un estímulo específico que la desencadene (Gómez, (Hagenaars, 2014). De hecho, la investigación reciente 
Saldívar & Rodríguez, 2002; Sierra, Ortega & Zubeidat, en seres humanos ha reconocido la importancia de la 
2003). En animales, específicamente en ratas y en conducta de congelamiento o “freezing” como parte 
ratones, reacciones como la hipervigilancia, la evitación y de la cascada defensiva humana (Hagenaars, 2014).
el escape, se consideran respuestas adaptativas normales, 
pero podrían convertirse en perjudiciales si se exacerban De esta manera, tanto el miedo como la ansiedad 
(Gómez et al., 2002). preparan al organismo para hacer frente a situaciones 
de peligro, con la diferencia de que en el miedo, existe 
Por otro lado, el miedo ha sido considerado un peligro que es reconocible por el individuo (existe 
un mecanismo defensivo de un individuo ante un un estímulo definido, presente, que lo desencadena) 
estímulo peligroso. Las respuestas ante una situación (Blanchard et al. 2008; Gómez et al., 2002; Zeidner & 
que genera miedo son esenciales en la protección del Matthews, 2011). La ansiedad corresponde a un estado 
sujeto frente a ese peligro (Kim & Whan, 2006). Por de incertidumbre y está orientada casi siempre hacia 
consiguiente, aprender a reconocer la relación entre un una previsión futura de posibles problemas, peligros, 
estímulo aversivo y el ambiente en que éste se presenta entre otros; que en muchos casos, están fuera del 
(condicionamiento al miedo) permite desarrollar control del individuo y que generan tanto síntomas 
patrones de comportamiento apropiados en respuesta mentales como físicos (Zeidner & Matthews, 2011). 
a diferentes amenazas y así convertirse en un factor De hecho, en muchas ocasiones, la ansiedad antecede al 
esencial para la sobrevivencia (Blanchard, Blanchard, miedo, y en otras la ansiedad es más frecuente después 
Griebel & Nutt, 2008; Bruchey, Jones & Monfils, 2010; de experimentar miedo (Zeidner & Matthews, 2011). 
Maren, 2001; Sullivan & LeDoux, 2004). El miedo 
Es importante mencionar que en seres humanos, el 
puede considerarse una de las experiencias emocionales 
estudio del miedo y la ansiedad, ha resultado difícil de 
más potentes en la vida. 
esclarecer a niveles que tengan una importancia y relevancia 
El poder que tiene esta experiencia es crítica en etológica, debido por ejemplo a que es difícil encontrar 
cuanto a la sobrevivencia de los vertebrados, puesto que pacientes con daño bilateral en la amígdala, región que se 
activa todo el sistema defensivo de comportamiento, ha considerado esencial tanto para animales como para 
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humanos (Bechara, 1995; La Bar, 1995), aspecto que se En animales, esta prueba se trata de presentar un 
desarrollará más adelante y que se ha intentado subsanar estímulo neutro, tal como una luz o un sonido, seguido 
con la implementación de modelos animales. inmediatamente por un estímulo adverso como lo sería 
un shock eléctrico leve en las patas (por lo general 
Modelo animal de miedo y ansiedad
0.5mA), el cual induce una respuesta incondicionada de 
Los modelos animales han sido una herramienta miedo. Bajo estas condiciones el estímulo neutro será un 
clave en la investigación, pues han permitido esclarecer estímulo condicionado al ser asociado con uno adverso 
procesos fisiológicos, bioquímicos, conductuales y o incondicionado. De esta manera, después de un corto 
demás, que se asemejan a los procesos respectivos en el entrenamiento se obtendrá también una respuesta de 
ser humano. Lo que ha permitido alcanzar una mayor miedo aún en presencia de solo el estímulo condicionado 
comprensión en gran variedad de campos, así como por una anticipación del estímulo incondicionado 
predicciones más acertadas en cuanto a respuestas (Akirav & Maroun, 2007; Fendt & Fanselow, 1999). 
del organismo ante diversos estímulos, ambientes y 
Por su parte, en seres humanos existen teorías que 
tratamientos (Hau, 2003).
han implicado al condicionamiento al miedo en la 
La problemática a nivel de predicciones de los patogénesis de desórdenes de ansiedad desde hace 
modelos animales se basa, en su mayor parte, en al menos 80 años, donde la investigación básica con 
arriesgadas interpretaciones de los resultados obtenidos. animales ha generado aportes esenciales relacionados 
Es fundamental, para no cometer tales errores, con el condicionamiento al miedo en humanos (Lissek, 
conocer las limitaciones de cada modelo, tales como 2005). De hecho, existe evidencia que apoya que 
las diferencias entre especies, la intervención de otros existen áreas cerebrales similares en el aprendizaje del 
factores no asociados con la condición bajo estudio, miedo en humanos (Lissek, 2005). En este sentido, la 
la falta de un modelo que nos replique la totalidad de clarificación de diferencias en el condicionamiento al 
las características presentadas en el ser humano (Hau, miedo aplicado a pacientes con trastornos de ansiedad 
2003; Shanks, Greek & Greek, 2009), además de las y controles saludables, es posible para el beneficio 
dificultades de replicar funciones humanas complejas de futuros esfuerzos que ayuden a dilucidar aspectos 
(Shanks et al., 2009). Ante este panorama, se ha buscado neurobiológicos de la ansiedad clínica (patológica) 
asociar conductas propias de la biología animal, que (Lissek, 2005).
respondan de una forma similar a la conducta análoga 
Algunos autores han intentado desarrollar teorías en 
en el ser humano. Tal ha sido el caso para estudios sobre 
relación con el condicionamiento al miedo y la ansiedad 
miedo y ansiedad (Rohra & Qazi, 2008).
clínica o patológica. Por ejemplo Eysenck (1979, citado 
Una de las pruebas que ha demostrado ser por Lissek, 2005), propone que la ansiedad patológica 
sumamente útil para relacionar miedo y ansiedad, es es resultado del fallo en extinguir la respuesta de miedo 
la prueba de condicionamiento al miedo, la cual sigue condicionado. De hecho, él formula que pacientes 
los principios básicos del condicionamiento clásico ansiosos, adquirirán una mayor respuesta de miedo 
propuesto por Pavlov; el condicionamiento clásico comparados con controles, que resultarán en un 
(Maren, 2001) o condicionamiento Pavloviano se basa mayor reforzamiento del estímulo condicionado (una 
en el proceso por el cual un estímulo neutro o también reacción mayor) en ausencia del incondicionado. 
llamado estímulo inocuo o estímulo condicionado En consecuencia, estas personas tendrán un peor 
(EC), puede adquirir propiedades emocionales (en desempeño y una mayor resistencia en pruebas de 
el caso de condicionamiento al miedo) si ocurre extinción que sus respectivos controles (Lissek, 2005). 
simultáneamente con un estímulo significativo Otra propuesta en este sentido, fue desarrollada por 
biológicamente, denominado estímulo incondicionado Davis (2000), en la que se propone que la ansiedad 
(EI) (Sullivan & LeDoux, 2004). patológica puede ser también el resultado del fallo en 
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la inhibición de la respuesta de miedo en presencia Evaluación conductual del miedo y la ansiedad en 
de señales que lo eviten. Además, Seligman (1971) modelos animales 
propone una teoría de la “preparación”, que afirma 
Existen diversos modelos animales en el estudio 
que los humanos están biológicamente preparados 
del miedo y la ansiedad, sin embargo la mayoría se 
para formar asociaciones aversivas hacia estímulos 
enfoca en el estudio del comportamiento debido a la 
que han sido relevantes a través de la evolución, como 
importancia evolutiva que se le ha dado, aunque se han 
serpientes, arañas, espacios cerrados, entre otros, 
realizado estudios también relacionados con aspectos 
(Lissek, 2005). 
fisiológicos y farmacológicos (Campos, Fogaça, Aguiar 
Según esta teoría,  el ser humano está predispuesto & Guimaraes, 2013). En este sentido, la ansiedad ha 
a adquirir fobias y miedos que significaron amenazas sido relacionada principalmente con la evaluación 
para antecesores como predadores, o espacios de riesgo, evocado en circunstancias donde hay un 
ampliamente abiertos que a objetos y situaciones que se peligro potencial o ambiguo. De hecho, el diazepam 
han originado de forma más contemporánea (Mineka (medicamento ansiolítico), parece afectar la evaluación 
& Ohman, 2002). Estos datos han sido aplicados en del riesgo, pero no la conducta de “freezing”, 
diversos laboratorios donde se ha implementado el relacionada principalmente con el miedo, en situaciones 
condicionamiento al miedo comparando imágenes que no tienen escapatoria (Hagenaars, 2014). 
de estímulos como arañas o serpientes con imágenes 
A continuación, se mencionarán algunas pruebas 
como flores o figuras geométricas (EC) junto con 
conductuales utilizadas en ratas y ratones para medir la 
shocks eléctricos. 
ansiedad, como lo son el laberinto en cruz elevado, la 
El registro fisiológico más frecuentemente utilizado prueba de campo abierto; y para evaluar el miedo, como 
en estudios con seres humanos es la respuesta de la prueba de condicionamiento al miedo y de evitación 
conductancia de la piel, aunque también se han activa.
utilizado medidas como el pulso, la frecuencia cardiaca, 
Laberinto en Cruz Elevado. El laberinto en cruz 
respuestas corticales (ondas cerebrales) y medidas 
elevado (LCE) ha sido utilizado para medir el 
cognitivas subjetivas, como por ejemplo calificación de 
comportamiento incondicionado o espontáneo en 
rangos de aversividad de estímulos (Mineka & Ohman, 
roedores, creando un ambiente de aproximación y 
2002), sin embargo, este tema ha sido poco explorado. 
evitación (Rodgers & Dalvi, 1997). El LCE contiene 
Esta evidencia demuestra lo relevante del uso de dos brazos abiertos y dos brazos cerrados y se evalúa 
modelos animales, dada su utilidad en seres humanos el tiempo y la frecuencia de entradas a ellos. Además, 
resumida de la siguiente manera. En primer lugar, se se mide el “head-deeping” (que consiste en asomarse 
utilizan los modelos donde se induce el miedo con el por debajo de los brazos abiertos), la postura 
fin de entender cómo influye en el comportamiento. de estiramiento, la exploración, la locomoción y 
En segundo lugar, la investigación de las bases el acicalamiento como indicadores del nivel de 
neuroanatómicas y neuroquímicas del miedo y la ansiedady de la evaluación sobre la exploración 
ansiedad son un requisito para desarrollar estrategias en un ambiente desconocido (Walf  & Frye, 2007). 
para el tratamiento y la cura de trastornos de ansiedad. Como se mencionó, en esta prueba el animal tiene el 
En tercer lugar, experiencias relacionadas con el miedo conflicto entre la evitación y el acercamiento, ya que 
son rápidamente aprendidas y recordadas por largos el animal evita espacios abiertos donde, de acuerdo 
periodos de tiempo. Por lo tanto, estos modelos se con la etología del roedor, hay mayor posibilidad de 
han convertido también en un excelente medio para depredación, sin embargo, su conducta exploratoria lo 
el estudio de  los procesos y mecanismos subyacentes motiva a recorrer los brazos abiertos (Becerra-García, 
al aprendizaje y la memoria emocional (Fendt & Madalena, Estanislau, Rodríguez-Rico & Dias, 2007; 
Fanselow, 1999). Bessa et al., 2005; Litvin et al., 2008). 
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El laberinto en cruz elevado ha sido ampliamente Hall además fue el primer investigador que utilizó el 
utilizado por sus ventajas en cuanto a la facilidad de la término “emocionalidad” en 1934 para conceptualizar 
aplicación de la prueba, ya que en general se trata de cambios conductuales debido a una alta actividad 
una prueba simple que no requiere entrenamiento del del sistema nervioso simpático (Archer, 1973). Por 
animal (McNaughton & Zangrossi, 2008). Además, se consiguiente, los primeros estudios se basaron en 
ha validado el uso de esta prueba mediante el efecto la medición de la defecación como un criterio de 
de algunos fármacos ansiolíticos como lo es el caso del emocionalidad y activación de ese sistema; sin embargo, 
diazepam en particular, y las benzodiacepinas en general. poco a poco se han ido agregando otras variables como 
la locomoción, el “rearing” o exploración vertical 
Se ha visto que este tipo de fármacos incrementan 
(Suárez, 1981) y el acicalamiento en la prueba de campo 
las entradas a brazos abiertos, mientras que fármacos 
abierto (Roth, 1979). De hecho, en estudios realizados 
ansiogénicos, como agonistas de receptores de 
en nuestro laboratorio, la medición del acicalamiento, 
5-HT1B/2C, antagonistas de receptores de GABAA, 
la distancia y velocidad del desplazamiento han 
ocasionan el efecto contrario (Hogg, 1996; Rodgers & 
demostrado ser de utilidad para estudiar los niveles 
Dalvi, 1997, Carobrez & Bertoglio, 2005). Asimismo, 
de ansiedad en este paradigma conductual (Brenes, 
esta prueba se ha utilizado para medir emocionalidad Rodríguez & Fornaguera, 2006; Masís-Calvo, Sequeira-
relacionada con algunos desórdenes de ansiedad como Cordero, Mora-Gallegos & Fornaguera-Trías, 2013; 
la ansiedad generalizada, fobias o estrés postraumático Sequeira-Cordero, Masís-Calvo, Mora-Gallegos & 
(Carobrez & Bertoglio, 2005). Fornaguera-Trías, 2013).
En general, se pueden resumir las características Otro indicador que se ha relacionado con la ansiedad 
positivas del LCE de la siguiente manera: es una en esta prueba es el grado de habituación a la misma. 
prueba sencilla y rápida de aplicar (se realiza una La habituación representa un aprendizaje fundamental 
sola prueba de 5 minutos) y no se requiere equipo en el cual el organismo disminuye la respuesta ante 
costoso; se basa en el comportamiento espontáneo, un estímulo redundante no significativo (Dubovicky, 
por lo que no hay entrenamiento; no requiere de 2004; Walsh & Cummins, 1976). En una prueba como 
privación de agua y alimento para el animal, y es el campo abierto, la habituación se manifiesta como 
útil para identificar los efectos de los ansiolíticos o un decremento gradual en la actividad locomotora 
benzodiacepinas (Pellow, 1985; Rodgers et al, 1997; (Dubovicky, 2004; Walsh & Cummins, 1976). Además, 
Carobrez & Bertoglio, 2005). según Pleskacheva (1996) la exposición prolongada al 
Prueba de Campo Abierto. La prueba de campo abierto campo abierto induce habituación hacia la novedad y 
también ha sido una prueba ampliamente utilizada para existe una tendencia a que conforme pase el tiempo 
medir ansiedad. Es un recinto generalmente cuadrado, en un campo abierto el acicalamiento va aumentando, 
rectangular o circular con paredes alrededor que impiden debido a una habituación en respuesta a una situación. 
la salida o escape del animal (Gould, Dao & Kovacsics, Las investigaciones con esta prueba se basan en la 
2009). Desde los estudios originales de Hall en 1934, la medición de la frecuencia y la cantidad de tiempo que 
prueba de campo abierto ha sido utilizada para medir el animal pasa en el área central y en el área periférica 
las reacciones de los roedores en un ambiente que no del campo (Prut & Belzung, 2003). Se asume que los 
tiene salida (Suárez, 1981). En los diferentes laboratorios roedores siempre van a preferir el área periférica, que 
la prueba varía en cuanto a su duración que puede ir por lo general es más oscura y donde el animal se 
desde dos minutos hasta  30 minutos. En este periodo encuentra menos expuesto, sin embargo, al igual que en 
de tiempo, lo que se analiza es el comportamiento el laberinto en cruz elevado, su conducta exploratoria 
exploratorio y la respuesta ante ese ambiente “novedoso” innata lo lleva también a explorar el área central 
(Archer, 1973; Gould et al, 2009). (Litvin et al., 2008). De acuerdo con la exploración 
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y locomoción del animal, así como entradas al área más rápidamente, la cual es más recordada a lo largo 
central, se ha determinado el nivel de ansiedad, donde del tiempo debido a su contenido emocional, puede 
se espera que los sujetos menos ansiosos pasen más mantenerse incluso durante toda la vida (Burman, 
tiempo en el área central y disminuyan la exploración y Hamilton & Gewirtz, 2010; Fanselow & Ponnusamy, 
la locomoción a lo largo de la prueba (Becerra-García 2008; Fendt & Fanselow, 1999; Gale, Anagnostaras, 
et al., 2007; Ossenkopp & Mazmaninan, 1985). Godsil, Mitchell, Nozawa, Sage, Wiltgen & Fanselow, 
2004; Roozendal, McEwen & Chattarji, 2009).
De hecho, autores como Prut et al. (2003), afirman 
que si el tamaño del campo abierto es suficientemente Prueba de evitación activa. El aprendizaje de respuestas 
grande en relación con los animales, se pueden medir instrumentales (operantes) es otra forma de enfrentar 
indicadores de agorafobia (temor a los espacios situaciones peligrosas, de modo que es una conducta 
abiertos). También se le ha dado otras aplicaciones, evolutivamente beneficiosa que se observa en muchas 
como por ejemplo para evaluar efectos sedantes, especies (Wendler et al., 2014).  Para evaluar esta 
tóxicos o estimulantes de ciertos compuestos. Son respuesta se ha utilizado una prueba conductual en 
numerosos los usos de esta prueba lo que ha permitido la que el animal tiene la posibilidad de impedir el 
caracterizar el comportamiento de los roedores en un estímulo aversivo, es decir, aprende poco a poco a 
ambiente inocuo (Gould et al, 2009). evitar la descarga eléctrica en sus patas. A esta prueba 
se le conoce como evitación “activa”, porque el 
Condicionamiento al miedo. En la prueba de animal debe ejecutar una conducta para poder evitar 
condicionamiento al miedo, descrito anteriormente, el estímulo incondicionado (Choi, Cain & LeDoux, 
se presentan algunas respuestas conductuales; una de 2010). Esta conducta se espera que sea emitida en 
ellas es la respuesta de sobresalto que se caracteriza presencia del estímulo condicionado, casi siempre, un 
por movimientos abruptos y rápidos y se mantiene tono (Moscarello & LeDoux, 2013), pues este estímulo 
por unos segundos más después de que se termina le genera “pistas” al animal para anticipar un peligro. 
el estímulo incondicionado (descarga eléctrica en las 
patas). Generalmente, la respuesta seguida por esta Además, ambos tipos de pruebas (el condicionamiento 
conducta es la de “freezing”, en donde el animal está propiamente y la evitación activa), provocan dos tipos 
inmóvil, visiblemente alterado dada su respiración de conducta contrarias, ya que cuando el animal se 
agitada, piloerección y tensión muscular evidente condiciona al miedo, emite la conducta de “freezing”, 
(Fanselow & Ponnusamy, 2008). mientras que en la evitación activa el animal debe 
movilizarse para evitar el EI (Moscarello & LeDoux, 
El estímulo incondicionado y la respuesta 2013). Por supuesto, para que un animal evite un 
consecuente son un claro ejemplo de miedo, donde estímulo aversivo teniendo “pistas” de su anticipación 
el efecto adverso se presenta y el animal muestra (por ejemplo, el sonido),  debe primero aprender las 
la conducta de sobresalto al recibir el estímulo. Lo pistas específicas que predicen ese estímulo. En este 
anterior conlleva a una evaluación de riesgo por parte caso, la prueba de evitación activa se utiliza para que 
del animal, en donde se maneja la probabilidad de el animal evada la descarga eléctrica cruzando al lado 
que el evento se repita, la ansiedad sería consecuencia opuesto de la caja (Boschen et al., 2011; Choi et al., 
de la probabilidad de recurrencia, con una relación 2010; Pang et al., 2011; Wendler, 2014), mientras que en 
proporcional a esta (Becerra-García et al., 2007). el condicionamiento al miedo explicado anteriormente, 
De hecho, algunos autores afirman que con una sola el animal no puede evitar el EI. 
exposición al estímulo condicionado en presencia del Para esta prueba los protocolos utilizados constan 
incondicionado, se puede observar el aprendizaje con de una primera fase de entrenamiento en la que se 
algunas respuestas defensivas específicas de la especie, presenta un estímulo neutro, inmediatamente seguido 
pues el miedo es una de las conductas que se aprende de un estímulo aversivo, como la descarga eléctrica en 
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las patas, con una duración de entre 0.5 y 20 segundos, aversivo, induciendo la respuesta de miedo. La AL, a su 
según el objetivo del estudio en cuestión (Boschen et vez, se comunica con el núcleo central de la amígdala 
al., 2011; Moscarello & LeDoux, 2013). En esta fase de (NCeA), punto que cuenta con la mayor cantidad de 
entrenamiento se busca que el animal haga la asociación eferencias que se encargan de generar la respuesta al 
entre ambos estímulos, de modo que, durante la fase de miedo, tanto conductual como autonómica y endocrina 
prueba, éste efectúe la misma conducta de evitación (Rodrigues, LeDoux, & Sapolsky, 2009).
en presencia del estímulo neutro o condicionado 
Además de la AMG otras regiones del sistema límbico 
(Moscarello & LeDoux, 2013; Choi et al., 2010).
como el hipocampo (HPC) y la corteza prefrontal (CPF) 
Las estrategias de evitación que un animal desarrolla han demostrado jugar un rol significativo en situaciones 
son importantes porque el sujeto disminuye el miedo y de miedo y ansiedad (Akirav & Maroun, 2007; Engel, 
la ansiedad relacionados con esta prueba e incluso en Bandelow, Gruber, & Wedekind, 2009; Moustafa et al., 
otros contextos donde se presente el EC (Choi et al., 2013). El HPC parece estar directamente involucrado en 
2010; Moscarello & LeDoux, 2013). La evitación activa, la generación de una respuesta ante la situación adversa, 
apropiada a la situación, también se considera, además principalmente en el conflicto de pelea-huida (“fight - 
del “freezing”, una estrategia exitosa para lidiar con el flight”). El HPC es responsable de aumentar el estado de 
peligro en ratas. De hecho, en humanos, la evitación es vigilancia y atención en el sujeto, así como en procesar 
utilizada por pacientes con desórdenes de miedo, para la información del contexto (Canteras & Graeff., 2014). 
reducir su exposición a situaciones que provoquen Además, el HPC también puede modular la actividad 
miedo o ansiedad (Choi et al., 2010; Wendler, 2014).  de la AMG y la CPF, favoreciendo la integración de 
la respuesta al miedo. A su vez, el estado emocional 
Todas estas pruebas, no solamente han sido útiles 
y motivacional y su procesamiento en la AMG, va a 
para estudiar el comportamiento, sino que han 
alterar de forma importante el funcionamiento del HPC 
permitido dilucidar regiones cerebrales involucradas 
(Canteras & Graeff., 2014; Radulovi & Tronson, 2010).
(Carobrez & Bertoglio, 2005), de las cuales se 
profundizará a continuación. Como se mencionó previamente, las funciones 
cognitivas pueden verse moduladas por el miedo y 
Regiones cerebrales involucradas en el miedo y la ansiedad
la ansiedad; en este sentido, la participación de la 
El substrato neural del aprendizaje y la memoria CPF es esencial en el restablecimiento del equilibrio 
emocional en animales, ha sido ampliamente estudiado; después de un evento estresante (Arnsten, 2009). Si 
en este sentido, la amígdala (AMG) es un componente bien esta estructura no tiene un rol en la adquisición 
esencial en una red neural de reacciones emocionales de la memoria emocional, sí es importante para la 
(Ganella & Kim, 2014). Sin embargo, este modelo respuesta emocional aprendida, para la cual ocurre 
de formación de la memoria y su relación con los una constante retroalimentación entre esta y la AMG 
mecanismos cerebrales ha sido poco estudiado en seres (Marek, Strobel, Bredy & Saj, 2013). 
humanos, por lo que lo relativo a las bases neurales 
De hecho, existe el llamado conflicto emocional, 
del procesamiento de la información emocional se ha 
que se basa en la lucha entre una repuesta rápida 
obtenido principalmente de animales (La Bar, 1995).
ante un estímulo impredecible a cargo de la AMG, 
La AMG está conformada por diferentes núcleos y una respuesta mediada por un alto componente 
con funciones específicas para la formación de la cognitivo favorecida por la CPF. En la resolución de 
memoria emocional. La amígdala lateral (AL) reúne la este conflicto, la corteza cingulada anterior (ACC) va a 
información sensorial y es donde ocurre la asociación reducir la actividad de la amígdala, permitiendo mayor 
del estímulo condicionado con el incondicionado. Es actividad de la CPF (Engel et al., 2009).  Como parte de 
decir, la gran plasticidad de este núcleo permite la la respuesta a una amenaza, la AMG también favorece 
detección de un estímulo neutro como un estímulo el aumento de las concentraciones de glucocorticoides, 
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que a su vez estimulan la actividad de la amígdala e cual aumenta la liberación de CRF, también llamado 
inhiben el funcionamiento de la CPF. Esta modulación CRH (del inglés, Corticotropine Releasing Factor o 
de la actividad favorece un control de la respuesta al Corticotropine Releasing Hormone) en la circulación 
estrés por parte de la amígdala, comprometiendo del sistema denominado “porta-hipofisiario”. El CRF 
parte del control cognitivo a causa de la disminución entonces estimulará a la pituitaria anterior aumentando 
en la actividad de la CPF (Arnsten, 2009; Green & así la secreción de ACTH (hormona adrenocorticotropa) 
McCormick, 2013; Rodrigues et al., 2009). hacia la circulación general. 
Cuando un estímulo o una situación son interpretados La ACTH actúa sobre la corteza adrenal para 
como amenazadores, el cerebro activa algunos circuitos inducir la síntesis de glucocorticoides e incrementar 
neuronales para adaptarse a las demandas. Dos de su secreción (específicamente corticosterona en 
esos circuitos se relacionan con el sistema nervioso roedores). En condiciones normales, esta elevación 
autónomo y la liberación de glucocorticoides (por de los niveles de glucocorticoides activará receptores 
medio de la activación del eje HPA). Por ejemplo, de glucocorticoides, que servirán, entre otras, para 
cuando aparece la conducta de “freezing” en el sistema disminuir y hasta eliminar la secreción de CRF y 
nervioso autónomo se activa tanto la rama simpática ACTH tanto en hipotálamo como en la hipófisis 
como la parasimpática en mayor o menor grado (proceso conocido como retroalimentación negativa) 
dependiendo del momento (Hagenaars, 2014). y así llevar al organismo nuevamente a sus niveles 
 La activación de la rama simpática se ve reflejada en basales (Duval, González, & Rabia, 2010; Grillon et 
un incremento de la “vigilancia” y de síntomas físicos al., 2007; Hagenaars, 2014; Levine, 2005). Los efectos 
como: incremento en la presión arterial, incremento de los glucocorticoides no se relacionan únicamente 
del tono muscular, hiper-responsividad y un aumento con la regulación del eje HPA, sino que además 
en la conducta de sobresalto. Además, este sistema intervienen en funciones del cuerpo, como la respuesta 
utiliza la adrenalina y noradrenalina, que actúan en el inmune. Se ha visto que la secreción prolongada de 
cerebro en lugares que controlan la atención y acciones los glucocorticoides puede provocar, entre otros, 
de respuesta como respuestas de “pelea-huida” y inmunosupresión, disfunción autonómica y atrofia de 
comportamiento de “freezing”. Por otro lado, la rama algunos tejidos (Fulford & Harbuz, 2005). 
parasimpática causa una desaceleración del ritmo Conclusiones
cardiaco (Hagenaars, 2014).
Entender lo que sucede a nivel sináptico, fisiológico 
El otro nivel de activación se relaciona con la y conductual por medio de modelos animales de miedo 
liberación de glucocorticoides; los cuales han sido y de ansiedad, ha permitido comprender procesos 
identificados como los compuestos a través de los similares en seres humanos (Sullivan & LeDoux, 2004); 
cuales se integran, la ansiedad y el miedo (Grillon lo que a su vez favorece el diseño de nuevas y más 
et al., 2007). Ante un estímulo adverso de observa efectivas formas de terapia para el manejo de trastornos 
un incremento en la actividad cerebral, así como asociados (Castro & Landeira, 2008). Los modelos 
en el sistema nervioso periférico por liberación de 
animales de ansiedad y miedo, aún cuando no logran una 
glucocorticoides (Rodrígues et al., 2009).
replicación completa de las características presentadas 
 Grillon et al. (2007) relacionaron los glucocorticoides en el ser humano, han demostrado tener una alta validez 
con la sensibilización a la ansiedad, lo cual ocurre de en relación con patrones de respuesta y áreas cerebrales 
manera paralela a una potenciación del miedo, durante el involucradas, lo que los hace herramientas de estudio 
cual se da una activación del eje Hipotalámico-Pituitario- muy atinadas. Además, la descripción etológica del 
Adrenal (HPA). La activación de este eje comienza en miedo y ansiedad en animales, concuerda con aquella 
el núcleo paraventricular del hipotálamo (NPV), el observada en humanos. Igualmente, a nivel fisiológico, 
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Modelos animales de miedo y ansiedad 9
la activación de la AMG y sus repercusiones a otros de factores ambientales como eventos estresantes tanto 
sistemas, como el sistema nervioso autónomo y el eje pre- como post-natales, hasta el tipo de alojamiento, 
HPA, son sumamente similares (Hagenaars, 2014). experiencias previas como el cuido materno y la edad, 
entre otras (Hau, 2003).
Estas grandes concordancias entre la respuesta 
observada en el animal y la del ser humano, han facilitado Tomando en cuenta la información presentada, se 
también hacer una distinción entre miedo y ansiedad, lo debe considerar el efecto del miedo y la ansiedad no 
cual es clave para su comprensión de estas emociones sólo a nivel cognitivo, sino también sus repercusiones a 
y para encontrar tratamientos más específicos. Una de nivel biológico. Es decir, que estas emociones pueden 
las grandes ventajas de los modelos animales es que mejorar o empeorar condiciones físicas, por ejemplo 
permiten tener un mayor control de diversas variables alterando el funcionamiento normal del cuerpo y de 
que puedan afectar la respuesta del sujeto, bajo estas regiones cerebrales involucradas; lo que es fundamental 
condiciones, ha sido más sencillo diferenciar entre el no sólo para modelos animales de miedo y ansiedad 
miedo y la ansiedad. Se ha observado que, aún cuando específicamente, sino que debe ser tomado en cuenta 
los circuitos neurales de ambos son básicamente los para cualquier modelo, ya que estas emociones son 
mismos, la diferencia se encuentra en la intensidad de importantes moduladores de otros procesos cognitivos.
la respuesta, es decir, que lo que difiere entre ellas es la 
Referencias
intensidad de activación más que su involucramiento 
(Hagenaars, 2014). Akirav, I. & Maroun, M. (2007). The role of  the medial 
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Es claro que el miedo y la ansiedad pueden 
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presentase en diferentes momentos de una misma 
situación o como producto uno del otro, sin embargo, Archer (1973). Tests for emotionality in rats and mice: 
todos tienen una funcionalidad adaptativa para los a review. Animal Behavior, 21, 205-235.
individuos, siempre y cuando se mantengan dentro de Arnsten, A. (2009). Stress signalling pathways that 
los niveles fisiológicos normales (De Kloet Joëls, & impair prefrontal cortex structure and function. 
Holsboer, 2005; Pego et al., 2008). Cuando estos niveles Neurosci., 10, 410-422.
se sobrepasan, ya sea de manera forzada o fortuita, 
es cuando se generan consecuencias importantes, a Becerra-García, A.M., Madalena, A.C., Estanislau, C., 
nivel conductual y cerebral (Ohman & Mineka, 2001; Rodríguez-Rico, J.L. &  Dias, H. (2007). Ansiedad y 
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Lationam. Psicol., 39, 75-81.
A la hora de utilizar un modelo animal, es 
importante tomar en cuenta las limitaciones que pueda Bechara, A., Tranel, D., Damasio, H., Adolphs, R., 
tener con el fin de no arrojar conclusiones arriesgadas. Rockland, C., & Damasio, A. R. (1995). Double 
Los modelos ayudan a replicar ciertas características, dissociation of  conditioning and declarative 
algunas conductuales, cerebrales, fisiológicas, a un nivel knowledge relative to the amygdala and 
menos complejo en relación con el ser humano;  lo que hippocampus in humans. Science, 269, 1115–1118.
favorece una mejor comprensión de ciertos procesos Bessa, J.M., Oliveira, M., Cerqueira, J.J., Almeida, 
debido al control de variables que caracteriza a los O.F.X. & Sousa, M. (2005). Age-related qualitative 
modelos animales y que es imposible en seres humanos shift in emotional behaviour: Paradoxical findings 
debido a cuestiones éticas, costos, entre otros. after re-exposure of  rats in the elvated-plus maze. 
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Para esto se deben considerar las variables que 
influyen en la reactividad emocional del animal, que van Blanchard, R., Blanchard, C., Griebel, G. & Nutt, D. 
desde susceptibilidades propias de la especie o cepa, o (2008). Introduction to the handbook on fear and 
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