BOLTEC 24(3): 01-08. 1991
EFECTO DE LA TEMPERATURA, LA LUZ, PROFUNDIDAD DE
SIEMBRA Y ESCARIFICACIÓN DE AQUENIOS DE 
Bidens pilosa
Marlen Vargas G. 1
Primo Luis Chavarria. 2
ABSTRACT
EFFECT OF TEMPERATURE, LIGHT, PLANTING DEPTH AND SCARIFICATION ON
ACHENES OF Bidens pilosa. Two trials were conducted, at the Fabio Baudrit Experiment station and at
the Research Center for Grains and Seeds (CIGRAS), in order to determine which factors favor
germination of Bidens pilosa achenes.
Using plastic pots of 14 cm wide and 5 cm deep, 25 long achenes and 25 short achenes were sown at
three depths (0, 2 and 5 cm), besides of evaluating the full exposure to sunlight, under shade and under a
50% shade netting.
Four treatments with each type of achene were evaluated in the laboratory; with and without
mechanical scarification, and with and without aluminum foil. Twenty five achenes of each size were put
in Petri dishes with "Wattman" filter paper and then placed on germination beds with 100% relative
humidity, 12 hours of light and 12 hours of darkness and at 25 °C temperature.
A complete randomized block experimental design with six replications was used.
It was found that at 0 cm deep and full exposure to sunlight, the germination percentage for long and
short achenes was 76 and 67, respectively, while the germination at 5 cm deep was 12% for the long
achenes and 0% for the short ones.
Under 50% shade, the germination was reduced between 0 and 20% for both types of achenes. The
highest germination percentage in the laboratory was obtained with the long and short scarified achenes
with 12 hours of light and 12 hours of darkness. The germination was reduced by 98% when the achenes
were kept in the darkness.
1 Mag. Sc. Programa Control de Malezas. Estación Experimental Fabio Baudrit Moreno.
2 Ph. D. Investigador Responsable. Vicerrectoría de Investigación, Universidad de Costa Rica.
2 Bol. Téc. Est. Exp. Fabio Baudrit 24(3): julio - setiembre 1991
INTRODUCCIÓN
El conocimiento de la dinámica de las poblaciones de malezas debe constituir la base de los
programas destinados al combate integrado de estas especies (Rocha, 1985); sin embargo, ha sido muy
poco el esfuerzo realizado para la comprensión de la biologia de las malezas (Snaydon, 1980). Varios
investigadores se interesaron en la biología de algunas malezas tropicales; no obstante se han realizado
muy pocos estudios (Fenerr, 1980; Tamashiro y Seitao, 1980).
Las condiciones que promueven la germinación de la mayoría de las semillas de malezas tropicales
son desconocidas (Snaydon, 1980); las investigaciones bajo condiciones de laboratorio ayudan a dilucidar
una serie de incógnitas que se tienen respecto a la promoción de la germinación de estas plantas y sirven
para orientar el tipo de tratamiento a evaluar en el campo.
Bidens pilosa pertenece a la familia de las compuestas; es una hierba anual común en cultivos,
rastrojos, potreros, orillas de carreteras y caminos de climas cálidos y templados; cuya inflorescencia es
un capitulo formado de frutos llamados aquenios, que son dimórficos, con semillas ortodoxas y se propaga
por medio de éstas (Rocha, 1985).
B. pilosa produce dos tipos de semillas o aquenios que difieren en tamaño: los más grandes se
producen en el centro de la inflorescencia y no presentan latencia primaria; los más pequeños se producen
en el perimetro de la flor y presentan alto grado de latencia (Forsyth y Brown, 1982). Esto también se
presenta en otras especies como Aegilop ovata y Avena ludoviciana, y se atribuye a la posición que tienen
las semillas dentro de la inflorescencia, pues existen diferencias en el microclima de ésta (Fenner, 1980).
Se han realizado numerosos estudios para analizar al ciclo de vida de esta maleza, y según Tashimiro
y Lei tao (1985), la planta tiene de tres a cuatro generaciones por año, con una producción de semillas que
varia entre 3.000 y 6.000 aquenios por planta.
Se ha encontrado que los aquenios de B. pilosa, previenen su germinación bajo la sombra de otras
plantas, debido a que las plántulas podrían estar expuestas a competencia (Forshyt y Brown, 1982).
El objetivo del presente trabajo fue estudiar algunos factores que pueden afectar la germinación de B.
pilosa en el campo y en el laboratorio.
VARGAS Y CHAVARRÍA: Germinación en Bidens pilosa 3
MATERIALES Y MÉTODOS
Este trabajo es parte de un proyecto de investigación en el que se estudian las condiciones que
favorecen la germinación o latencia de ocho malezas importantes en Costa Rica.
En la Estación Experimental Fabio Baudrit Moreno ubicada a 840 msnm, con una temperatura
promedio de 21,4 °C y una precipitación anual de 2.000 mm, se recolectaron aquenios de Bidens pilosa
para evaluar algunos de los factores que influyen en su germinación.
Se realizaron dos ensayos: uno en el campo de esta Estación Experimental y otro en el laboratorio del
Centro de Investigación en Granos y Semillas (CIGRAS). Los estudios se realizaron separando los dos
tipos de aquenios: los que se encuentran en el centro del capitulo y no presentan latencia, y los cortos que
se localizan en la periferia del capitulo y poseen latencia innata debido a la posición que tienen en la
inflorescencia.
En ambos ensayos se utilizó un diseño de bloques completos al azar con un arreglo de parcelas
divididas en el tiempo y seis repeticiones.
Ensayo de campo:
Los dos tipos de aquenios que presenta Bidens pilosa se recolectaron por separado con el fin de
determinar si existían diferencias en germinación.
Antes de la siembra, los aquenios se dejaron dos semanas en la oscuridad y a temperatura ambiente.
En potes blancos plásticos de 4 cm de alto por 14 de diámetro, se sembraron 25 de cada tipo a tres
profundidades de suelo: 0, 2 y 5 cm. Se colocaron a pleno sol, bajo la sombra de árboles y bajo un sarán
con 50% de luminosidad.
Se realizaron seis recuentos en total; éstos se hicieron semanalmente; se tomó como patrón una
plántula con cuatro hojas; después de cada recuento se eliminaron de los potes.
Ensayo de laboratorio:
Se realizó en las cámaras de germinación del CIGRAS. Las condiciones de dichas cámaras fueron: 25
°C de temperatura, 12 h de luz, 12 h de oscuridad y 100% de humedad relativa.
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Para cada tratamiento se colocaron 25 aquenios grandes y 25 aquenios pequeños en platos "petri" de
15 cm de diámetro con papel filtro "Wattman".
Se evaluaron cuatro tratamientos de cada tipo de aquenio que consistieron en: aquenio con
escarificación mecánica y sin escarificar; cada uno de éstos tratamientos se colocaron con y sin papel
aluminio que simuló total oscuridad durante todo el periodo. La escarificación se realizó con una navaja
y consistió en la eliminación del extremo terminal del aquenio. Se hicieron seis recuentos de semilla
germinada (emergencia de radicula y dos hojas).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Las pruebas de germinación con aquenios largos y cortos que se realizaron en el campo a pleno sol
(Cuadro 1), mostraron diferencias significativas respecto a la profundidad de siembra, ya que a mayor
profundidad se presentó una disminución en la germinación. Los porcentajes de germinación a 0 cm para
los aquenios largos y cortos fueron del 76 y 67%, respectivamente; mientras que a 5 cm fueron del 12% y
0%. No se presentó diferencia entre el porcentaje de germinación de aquenios largos y cortos; sin embargo,
la mayor  de aquenios largos germinaron en la primera semana, mientras que los aquenios cortos lo
hicieron paulatinamente durante el periodo de evaluación en el campo. Esto se debió, posiblemente, a que
los aquenios cortos presentan mayor contenido de inhibidores de la germinación, los cuales son solubles
en agua y se lavan a durante el tiempo; esto se ha encontrado en malezas como Avena fatua (Taylorson,
1979). Según Forsyth (1982), es una estrategia de germinación de Bidens pilosa que permite a los aquenios
cortos desarrollarse sólo bajo condiciones óptimas de humedad. A mayor profundidad de siembra hubo
menor germinación de aquenios lo que evidencia sensibilidad a luz, pues según Fenner (1980) y Forsyth
(1982), la luz roja distante inhibe la germinación de éstos aquenios y es la que se presenta en la oscuridad
o bajo la sombra de los árboles.
Esto es importante desde el punto de vista del combate pues, en sitios con labranza de suelo, las
semillas son incorporadas y por lo tanto quedan sin recibir éste estimulo (Rocha, 1989); éstos resultados
concuerdan con lo encontrado por éste investigador, y por lo tanto se deduce que las semillas enterradas a
solo 5 cm de profundidad del suelo, reducen la germinación y la sobrevivencia de las que permanecen en
estado latente.
VARGAS Y CHAVARRÍA: Germinación en Bidens pilosa 5
Cuadro 1. Germinación de aquenios largos y cortos de Bidens pilosa en el campo a pleno sol,
por evaluación. Alajuela, 1989.
Profundidad Número de aquenios por evaluación
de siembra largos cortos
(cm) 7dds* 14dds 21dds total 7dds 14dds 21dds total
0 16 2 2 20 a** 7 5 4 16 a
2 2 2 2 6b 1 1 0 2 b
5 1 1 1 3b 0 0 0 0 b
*) Días después de la siembra de aquenios.
**) Medias con igual letra entre columnas no presentan diferencias significativas según prueba de
Duncan al 5%.
En el Cuadro 2 se observa la cantidad de aquenios que germinó bajo una malla de 50% luz; los
resultados muestran que no hubo diferencias entre profundidades de siembra ni entre tipos de aquenios.
Esto puede deberse principalmente a la sensibilidad de estas semillas a la luz, pues las semillas promueven
su germinación con luz roja corta (630 nm) y se inhiben con la sombra de los árboles (Fenner, 1980).
Cuadro 2. Germinación de aquenios largos y cortos de Bidens pilosa bajo malla de 50% luz, por
evaluación. Alajuela, 1989.
Profundidad Número de aquenios por evaluación
de siembra largos cortos
(cm) 7dds* 14dds 21dds 7dds 14dds 21dds
0 0 a* 3 a 6 a l a l a 2 a
2 0 a 0 a 0 a 0 a 0 a 0 a
5 l a 0 a l a 0 a 0 a 0 a
*) Medias con igual letra entre columnas no presentan diferencias por la prueba de Duncan al 5%.
En regiones tropicales se encontró que estas semillas previenen su germinación bajo la sombra de
otras plantas pues las plántulas podrían estar expuestas a competencia.
Las pruebas realizadas en el laboratorio (Cuadro 3) muestran que el tratamiento aquenio corto-
escarificado fue el que presentó el mayor porcentaje de germinación (92%), seguidas de los tratamientos
6 Bol. Téc. Est. Exp. Fabio Baudrit 24(3): julio - setiembre 1991
aquenio sin escarificar, aquenio escarificado + papel aluminio y aquenio sin escarificar + papel aluminio
con 76, 60 y 8% de germinación, respectivamente.
Los aquenios largos (Cuadro 3) mostraron porcentajes de germinación del 92, 88, 60 y 16% para
aquenios escarificados, sin escarificar, escarificado + papel aluminio y sin escarificar + papel aluminio,
respectivamente.
Cuadro 3. Número de aquenios cortos y largos de Bidens pilosa germinados en el laboratorio.
Alajuela, 1989.
Tratamiento Tipos de Aquenios
cortos largos
Aquenio sin escarificar 19 b* 22 a
Aquenio sin escarificar,
más papel aluminio 2 d 4 c
Aquenio escarificado 23 a 23 a
Aquenio escarificado,
más papel aluminio 15 c 16 b
*) Medias con igual letra entre columnas no presentan diferencia significativa por la prueba de
Duncan al 5%.
Los resultados obtenidos concuerdan con los resultados de Forsyth y Brown (1982), quienes
demostraron que la escarificación puede obviar el requerimiento de luz en las semillas. Al observar los
resultados se nota que en efecto no hubo diferencias entre aquenios escarificados o no, y además los
tratamientos de aquenios escarificados con papel aluminio (total oscuridad) presentaron diferencias
respecto a aquenios no escarificados en la oscuridad. Según Forsyth (1982) la escarificación destruye el
sistema de fitocromo o lo conduce a la conversión de la forma inactiva (Pf) a la forma activa (Pfr) y
además mejora la entrada de oxigeno al embrión.
Estos resultados indican que una estrategia para disminuir la germinación de aquenios puede ser
usando un tipo de labranza reducida que incorpora las semillas a unos 5 cm, lo que reduciría su
sobrevivencia y germinación, o usando un tipo de cobertura, que impide la entrada de luz; sin embargo, el
hecho de que ocurra germinación aún usando las dos posibilidades anteriores, demuestra que estos
aquenios pueden tener algún tipo de escarificación debido a microorganismos del suelo, lo que les
permitiria germinar estando enterrados a pocos centimetros del suelo; esto, junto con lo encontrado por
Rocha (1985) indica que al ser B. pilosa una especie que aparece temprano en el proceso de sucesión y
VARGAS Y CHAVARRÍA: Germinación en Bidens pilosa 7
desaparece rápidamente, se puede concluir que ésta se puede combatir con herbicidas posemergentes,
dependiendo del periodo critico de competencia de cada cultivo (Rocha, 1985).
CONCLUSIONES
1. La máxima germinación de aquenios largos y cortos ocurrió a 0 cm de profundidad del suelo y los
aquenios largos germinaron más rápido que los cortos.
2. Los aquenios de B. pilosa requieren de luz para germinar, ya que bajo la sombra la germinación se
reduce a 0 ó 20%.
3. La escarificación de los aquenios largos y cortos promovió la germinación.
4. Los aquenios sin escarificar y en la oscuridad reducen su germinación en un 88%; mientras que
escarificados y a la oscuridad la germinación fue del 60%.
RESUMEN
Con el objeto de determinar algunos factores que favorecen la germinación de aquenios de B. pilosa,
se realizaron dos ensayos de germinación en la Estación Experimental Fabio Baudrit Moreno y en el
Centro de Investigación en Granos y Semillas (CIGRAS).
En potes plásticos de 14 cm de ancho por 5 cm de altura, se sembraron 25 aquenios largos y 25
aquenios cortos a tres profundidades de suelo (0, 2 y 5 cm); además se evaluó la exposición a pleno sol,
bajo la sombra y bajo un malla de 50% sombra.
En el laboratorio se evaluaron cuatro tratamientos con cada tipo de aquenio: con y sin escarificación
mecánica, con y sin papel aluminio; se colocaron 25 aquenios de cada tamaño en platos "Petri", con papel
filtro "Wattman" y se dejaron en camas de germinación con 100% de humedad relativa, 12 horas de luz,
12 horas de oscuridad y una temperatura de 25 2C.
Se usó un diseño completamente aleatorizado con seis repeticiones.
Se encontró que a 0 cm de profundidad y plena exposición del suelo al sol, la germinación para
aquenios largos y cortos fue de 76 y 67%, respectivamente; mientras que a 5 cm, la germinación para los
largos fue de 12% y para los cortos de 0%.
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Bajo un 50% de sombra, los dos tipos de aquenios redujeron su germinación entre 0 y 20%; en el
laboratorio, el mayor porcentaje de germinación fue con aquenios largos y cortos escarificados a 12 horas
de luz y 12 horas de oscuridad; cuando los aquenios se mantuvieron en la oscuridad se redujo su
germinación en un 98%.
LITERATURA CITADA
FENNER, M. 1980. The induction of a 1ight requeriment in Bidens pilosa seeds by 1eaf canopy shade.New
Phyto1ogist 84: 103.
FORSYTH, C.; BROWN, N. 1982. Germination of the dimorphic fruits of Bidens pilosa. New Phyto10gist 90: 151-
164.
HARPER, J. L.; BENTON, R. A. 1966. The behavoir of seeds in the soi1. Journa1 Eco1ogy 5: 151-166.
ROCHA, O. 1985. Germinación, supervivencia, flujo pob1aciona1 y reproducción de Bidens pilosa bajo diferentes
regímenes agríco1as. Tesis Mag. Sc. San José, Universidad de costa Rica. p. 95.
SNAYDON, R. W. 1980. P1ant demography in agricu1ture systems. In SOLDRING  O ed. Demography and
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TAMASHIRO, J. Y.; SEITAO FILHO. 1980. Observa90es sobre o ciclo de vida de Bidens pilosa L. Hoehnea (Brasil)
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