Rev. Agr. Trop. 33: 51-58 (2003) HETEROSIS Y HABILIDAD COMBINATORIA EN LÍNEAS DE TOMATE PARA MESA (Lycopersicon esculentum Mill) CON ADAPTACIÓN A ALTAS TEMPERATURAS Marco Moreira1, Carlos Echandi1, Carlos Méndez1 RESUMEN ABSTRACT Heterosis y habilidad combinatoria en líneas de Heterosis and combining ability of fresh tomato tomate para mesa (Lycopersicon esculentum Mill) con (Lycopersicon esculentum Mill) lines with adaptation adaptación a altas temperaturas. Durante el período de to high temperatures. During the period from diciembre del 2000 a marzo del 2001, se realizó una eva- December 2000 to March 2001, an evaluation of the total luación del rendimiento total y por categorías de tamaño yield and fruit size categories, of five tomato progenitors del fruto, de cinco progenitores de tomate para mesa y los 10 cruces posibles entre ellos, en Cañas, Guanacaste, and the ten possible crosses among them, was conducted Costa Rica, a una elevación de 40 msnm. Los 15 trata- in Cañas, Guanacaste, Costa Rica, at an altitude of 40 mientos se dispusieron en el campo en un diseño experi- masl. The 15 treatments were set on the field under a mental de bloques completos al azar con cuatro repeti- Complete Randomized Experimental Block Design with ciones. A partir del 13 de febrero, se efectuaron ocho four replications. Eight harvests were conducted at seven cosechas a intervalos de siete días. Los tratamientos se days intervals starting on February 13th. The treatments analizaron siguiendo el análisis dialélico III de Gardner y were analyzed following the di-alellic III analysis of Eberhart con el fin de estimar la heterosis media, así co- Gardner and Eberhart in order to estimate heterosis mo los efectos de los progenitores (vi), habilidad combi- mean, as well as the effect of the progenitors (v ), the natoria general (gi) y habilidad combinatoria específica i general combining ability (g ) and specific combining (sij). Los híbridos superaron a los progenitores en lo que i respecta a rendimiento de frutos de tamaño grande y me- ability (sij). The hybrids out-yielded the progenitors in diano. De acuerdo con los estimadores favorables de ha- relation to the yield of large and medium size fruits. bilidad combinatoria general y específica, el híbrido Ni- According to the favorable estimators of general and caragua x IT5 permitiría la obtención de líneas con specific combining ability, the Nicaragua x IT5 hybrid rendimientos superiores a los de los progenitores por sí allowed the production of lines with higher yields over mismos, especialmente en lo que se refiere a la prolifici- the progenitors themselves, mainly in relation to the dad de frutos de tamaño grande. El híbrido Nicaragua x prolificity of large size fruits. The Nicaragua x CLN1466S, por su parte, presentó estimadores favora- CLN1466S hybrid showed favorable estimators of bles de habilidad combinatoria general y específica para general and specific combining ability for medium size frutos de tamaño mediano, condición que ofrece un po- fruits; a condition that offers a potential for a breeding tencial para un proceso de mejora genética orientado a la process aimed to the production of fruits for markets producción de frutos hacia mercados donde las normas de calidad sean menos estrictas en relación con el tama- with lower quality grading standards, with respect to fruit ño del fruto, como por ejemplo, los sistemas no conven- size. For example, for non-conventional production cionales de producción con uso reducido de agroquími- systems with low applications of chemicals or for cos o de producción orgánica. organic production. Palabras clave: tomate, Lycopersicon esculentum, lí- Keywords: tomato, Lycopersicon esculentum, pure neas, híbridos, adaptación a altas temperaturas, habilidad lines, hybrids, high temperature fruit set, combining combinatoria, heterosis. ability, heterosis. 1 Programa de Hortalizas, Estación Experimental Fabio Baudrit M., Universidad de Costa Rica. Apdo. 183-4050 Alajuela, Costa Rica. 52 REVISTA DE AGRICULTURA TROPICAL INTRODUCCIÓN genotipos de Panamá que mostraron buen rendi- miento, sobresalieron las líneas L7 y el IT-5. Las lí- El cultivo de tomate para mesa (Lycopersicon es- neas provenientes del AVRDC presentaron un hábi- culentum Mill) representa una alternativa de diversi- to de crecimiento más determinado y concentraron ficación agrícola para las regiones del trópico seco. la cosecha en un periodo muy corto (Moreira et al. La siembra de este cultivo no sólo favorecería la ro- 1999). tación en el uso del suelo, que, contribuiría a incre- mentar la eficiencia agroeconómica de los sistemas La heterosis o vigor híbrido es un fenómeno de productivos basados en cereales (Asian Vegetable naturaleza genética que se caracteriza por un incre- Research and Development Center 1998). La pro- mento de la biomasa aprovechable de un híbrido, ducción de esta hortaliza durante la época seca en la en relación con los progenitores que le dieron ori- región de Guanacaste representa una actividad pro- gen. Esta característica genética ha sido utilizada misoria, principalmente porque existe un área po- por muchos mejoradores de tomate para incremen- tencial estimada en 100.000 ha, con topografía pla- tar el rendimiento comercial del cultivo (Georgiev na que comprende el proyecto de riego de Moracia. 1991). El establecimiento de un diseño de cruces Asimismo, existe una demanda creciente en la re- que permita evaluar el comportamiento per se de lí- gión por productos vegetales frescos debido al au- neas de tomate para los componentes del rendi- ge de la industria turística. Sin embargo, los culti- miento, como el de los posibles cruzamientos entre vares comerciales de tomate para mesa en ellas, podría considerarse como un paso importante condiciones de alta temperatura, presentan proble- para un programa inicial de mejora genética. Una mas tanto de cuaje como de calidad del fruto. La vez confirmado el mejor desempeño de los cruces poca producción de frutos bajo las condiciones de sobre los progenitores, se pretende establecer una alta temperatura se atribuye, entre otros, a la baja población segregante generada por hibridización, producción, liberación y viabilidad del polen, así de modo que el diseño de cruces permita la esco- como a un pobre desarrollo del tubo polínico (Rick gencia de aquellos progenitores que hayan mostra- y Dempsey 1969, Rudich et al. 1967, Levy et al. do una buena habilidad combinatoria general y es- 1978, El Ahmadi y Stevens 1979, Kuo et al. 1979, pecífica (Vallejo 1994). Fernández y Cuartero 1991, citados por Kuo 1992). La literatura científica relativa a la estimación En condiciones de alta temperatura pueden presen- de habilidad combinatoria en genotipos de tomate tarse problemas de maduración desuniforme o color adaptados a altas temperaturas es escasa. Sin em- naranja pálido del fruto, ya que se disminuye la sín- bargo, existen numerosos estudios sobre la habili- tesis de licopeno, pigmento que le confiere el color dad combinatoria en diferentes variedades de toma- rojo (Grierson y Kader 1986). te para mesa que han sido publicados en condiciones de clima templado (Alvarado y Cortá- Algunos centros internacionales como el zar 1972, Singh y Singh 1980, Maluf et al. 1982, “Asian Vegetable Research and Development Cen- Pierce 1983). ter” (AVRDC) han desarrollado genotipos con adaptación a altas temperaturas y tolerancia a algu- El objetivo de este trabajo fue determinar y nos de los principales agentes bióticos que afectan comparar el rendimiento de frutos en cinco líneas el cultivo. En una evaluación de genotipos con po- de tomate para mesa y los diez posibles cruzamien- tencial de adaptación a altas temperaturas realizada tos entre ellas, con el fin de estimar la habilidad en Santa Cruz Guanacaste, la introducción ‘Nicara- combinatoria de las líneas y sus cruces, para la gua’ presentó los mayores rendimientos, con fruto identificación de los cruzamientos a partir de los de buena forma, calidad y firmeza. Dentro de los cuales se generen líneas genéticamente superiores. MOREIRA et al: HETEROSIS Y HABILIDAD COMBINATORIA EN LÍNEAS DE TOMATE PARA MESA 53 MATERIALES Y MÉTODOS parte del Programa de Hortalizas de la EEFBM. La humedad adecuada en el suelo se mantuvo median- La producción de la semilla de las líneas y de te la aplicación de riego superficial por surcos. Los los diez cruzamientos posibles entre ellas (híbridos datos climáticos predominantes durante el período F1), se realizó en un invernadero localizado en la en que se realizó el experimento se presentan en el Estación Experimental Fabio Baudrit Moreno Cuadro 2. Los tratamientos se dispusieron en el (EEFBM), en el período de junio a octubre de 1999. campo en un diseño experimental de Bloques Com- La evaluación en el campo de los progenitores y sus pletos al Azar con cuatro repeticiones, las cuales se cruces se realizó en el período de diciembre del consideraron como efectos aleatorios, mientras que 2000 a marzo del 2001, en la Finca del Colegio Uni- los tratamientos (genotipos) como efectos fijos. La versitario de Riego para el desarollo del Trópico Se- parcela útil consistió de dos surcos de 4,8 m de lar- co (CURDTS), en Cañas (Guanacaste-Costa Rica) a go con 12 plantas espaciadas a 0,4 m y 1,2 m entre una elevación de 40 msnm. Los 15 genotipos eva- hileras (11,52 m2), (Villareal y Lai 1979). Se reali- luados y su procedencia se describen en el Cuadro zaron ocho cosechas a intervalos de siete días du- 1. Las plántulas se trasplantaron después de 22 días rante el ciclo del cultivo a partir del 13 de febrero. de la etapa de almácigo en ambiente protegido con- tra insectos vectores de virus. El manejo agronómi- Para analizar el potencial de rendimiento de los co del cultivo se hizo de acuerdo con las prácticas genotipos, se emplearon las siguientes variables: recomendadas para una plantación comercial, por 1. Número y peso (kg/parcela) de frutos de tamaño grande (diámetro ≥ 8 cm). Cuadro 1. Procedencia de los progenitores de tomate de 2. Número y peso (kg/parcela) de frutos de tamaño mesa (Lycopersicon esculentum Mill) evalua- mediano (diámetro ≥ 5 cm y ≤ 8 cm). dos en el experimento. Cañas, Guanacaste - Cos- 3. Número y peso (kg/parcela) de frutos de tama- ta Rica. Periodo 2000-2001. ño pequeño (diámetro ≤ 5 cm). Entrada Genotipos Procedencia 4. Número y peso total (kg/parcela) de frutos. Progenitor Se realizó el análisis dialélico III de Gardner y 1 Neptuno Florida, Estados Unidos Eberhart (1966) en el cual se realiza una partición de América 2 Nicaragua Nicaragua ortogonal de la suma de cuadrados de los trata- 3 CLN 1466S AVRDC1/, Taiwan mientos correspondiente al efecto de: los progenito- 4 IT-5 IDIAP2/, Panamá res (4 g.l.), progenitores versus cruces (1 g.l.) y de 5 L-7 IDIAP, Panamá los cruces (9 g.l.). Además, este análisis permite fraccionar la suma de cuadrados de los cruces en las Cruces fuentes de variación de la habilidad combinatoria 6 Neptuno x Nicaragua 7 Neptuno x CLN 1466S general (HCG) y habilidad combinatoria específica 8 Neptuno x IT-5 (HCE), para estimar los efectos genéticos corres- 9 Neptuno x L-7 pondientes a cada una de ellas gi y sij, respectiva- 10 Nicaragua x CLN1466S mente. También se estimaron los efectos correspon- 11 Nicaragua x IT-5 dientes a los progenitores (v ). La comparación de 12 Nicaragua x L-7 iun grado de libertad de los progenitores versus cru- 13 CLN 1466S x IT-5 14 CLN1466S x L-7 ces correspondió a la prueba de la heterosis media. 15 IT-5 x L-7 Dado que se observó una alta correlación en to- 1/ Asian Vegetable Research and Development Center. dos los casos entre el número y el peso de los fru- 2/ Instituto de Investigaciones Agrarias de Panamá. tos (r>0,90), para el análisis y discusión de los 54 REVISTA DE AGRICULTURA TROPICAL Cuadro 2. Valores promedio de temperatura durante el pe- cinco progenitores y el de los diez cruces posibles riodo experimental. Cañas, Guanacaste - Costa entre ellos para el rendimiento total y por tamaño Rica. Periodo 2000-2001.1/ de fruto. En general, se puede observar que los hí- Temperaturas (°C) bridos superaron a los progenitores para el rendi- Mes Máxima Mínima Media miento de frutos de tamaño grande y mediano, su- giriendo la presencia de efectos no aditivos Diciembre 31,4 24,1 27,7 Enero 31,3 23,3 27,1 (heterosis media, α≤0,01). La manifestación de he- Febrero 32,9 25,3 29,1 terosis en híbridos de tomate está asociada con un Marzo 33,4 25,8 29,6 incremento de la biomasa de la planta y por ende, de la producción de frutos. Los progenitores, por su 1/ Fuente: Instituto Meteorológico Nacional, Estación en In- genio Taboga S.A. parte, produjeron 2,82 kg/parcela más de frutos pe- queños en comparación con el promedio de los cru- ces. De acuerdo con los resultados anteriores, se in- resultados se usaron las variables correspondientes fiere que, los progenitores provienen de a peso de frutos en todas las categorías. poblaciones genéticamente diferentes. En lo que respecta a la fuente de variación de los progenito- res, ‘Nicaragua’ presentó un rendimiento 18,38 RESULTADOS Y DISCUSIÓN kg/parcela más alto de frutos de tamaño grande en relación con el rendimiento promedio de los demás Según el análisis de varianza (Cuadro 3) se en- progenitores, asimismo, produjo 8,45 kg/parcela contraron diferencias significativas para todas las menos de frutos pequeños en comparación con el fuentes de variación del modelo en cada uno de los resto. Estas observaciones indican que ‘Nicaragua’ caracteres del fruto evaluados, excepto para la ha- fue el progenitor que produjo los frutos de mayor bilidad combinatoria específica (HCE), en relación tamaño, resultado que coincide con la información con el peso total de frutos. En el Cuadro 4 se pre- presentada por Moreira et al. (1999). El material senta el comportamiento promedio del grupo de los IT5, por su parte, incrementó la producción de frutos Cuadro 3. Resumen del análisis de varianza para el peso (kg/parcela) de diferentes tamaños del fruto y peso total de frutos en cinco progenitores de tomate para mesa y las 10 posibles combinaciones de cruces entre ellos Cañas, Guanacaste - Costa Ri- ca. Periodo 2000-2001 Cuadrados medios para el peso de frutos por tamaño Fuente de variación g.l. Grande Mediano Pequeño Total Bloque 3 28,63 234,40**1/ 136,34** 750,73** Tratamiento 14 496,53** 299,62** 199,65** 750,27** Progenitores 4 656,95** 162,13** 12,43** 564,88** Progenitores vs Cruces 1 346,73** 1779,09** 106,09* 2557,63** Cruces 9 441,87** 196,34** 115,49** 1306,18** HCG 4 762,78** 343,38** 144,14** 1256,47** HCE 5 185,15** 78,70* 92,56** 170,39 Error 42 46,61 28,89 16,56 138,58 C.V. (%) 32,8 17,3 24,9 17,3 1/ * y **: Diferencias estadísticamente significativas, α≤ 0,05 y α≤ 0,01 respectivamente. MOREIRA et al: HETEROSIS Y HABILIDAD COMBINATORIA EN LÍNEAS DE TOMATE PARA MESA 55 Cuadro 4. Rendimiento promedio total y por tamaño de fruto (kg/11,52 m2) para los progenitores y los cruces de tomate de mesa (Lycopersicon esculentum Mill) en Cañas, Guanacaste - Costa Rica. Periodo 2000-2001. Tamaño del fruto Grupo Grande Mediano Pequeño Total de frutos Progenitores 17,39 23,28 18,22 58,89 Cruces 22,49 34,83 15,39 72,71 Diferencias entre medias de grupos Progenitores vs Cruces -5,10** -11,55** 2,82* -13,83** 1/ * y ** Diferencias estadísticamente significativas, α≤0,05 y α≤0,01 respectivamente, según la prueba de Contrastes Mutuamente Ortogonales. de tamaño mediano en 8,64 kg/parcela en relación Neptuno y L-7, al cruzarse con los demás, presen- con los restantes; mientras que el ‘CLN1466S’ se taron una carga de alelos desfavorable para el peso caracterizó por un alto rendimiento de frutos peque- total de frutos con estimadores de -9,10 y -8,79 kg- ños (Cuadro 5). /parcela, respectivamente (Cuadro 6). Sin embargo, es importante mencionar que ‘Neptuno’, a pesar de Los estimadores de habilidad combinatoria ge- mostrar una menor producción total de frutos en sus neral para el peso total de frutos en cada uno de los cruces, tiende a producir frutos de tamaño grande, progenitores se presentan en el Cuadro 6. ‘Nicara- lo que se refleja en un estimador positivo de habili- gua’ e ‘IT5’ mostraron el mejor comportamiento en dad combinatoria general de 4,98 kg/parcela (Cua- sus cruces con estimadores positivos de 11,37 y dros 5 y 6). Un objetivo importante del proyecto de 10,62 kg/parcela, respectivamente. Este alto rendi- mejora genética en tomate para mesa, es la identifi- miento se explica porque ambos progenitores pre- cación de progenitores con alelos favorables para sentaron estimadores positivos de habilidad combi- una alta prolificidad de frutos de tamaño mediano a natoria general tanto, para la producción de frutos grande. De esta forma, los estimadores negativos pa- de tamaño grande, como para frutos de tamaño me- ra la producción de frutos de tamaño grande y media- dio (Cuadros 7 y 8). Por su parte, los progenitores no del genotipo L-7 (-8,06 y -3,11, respectivamente), Cuadro 5. Rendimiento de frutos (kg/11,52 m2) de cinco progenitores de tomate (Lycopersicon esculentum Mill) para mesa y estimadores de los efectos varietales (Vi). Cañas, Guanacaste - Costa Rica. Periodo 2000-2001. Tamaño del fruto Progenitor Grande (Vi ) Mediano (Vi ) Pequeño (Vi ) Neptuno 17,40 0,10 25,22 1,94 6,39 11,82** 1/ Nicaragua 35,77 18,38** 24,13 0,85 9,76 -8,45** CLN1466S 1,09 -16,30** 14,59 -8,69** 30,06 1,84* IT-5 21,40 4,01 31,92 8,64* 18,87 0,66 L-7 11,29 -6,10 20,54 -2,74 25,99 7,77** 1/ *, ** Significativamente diferente de cero al 5 y 1%, respectivamente, según prueba de t de Student. 56 REVISTA DE AGRICULTURA TROPICAL Cuadro 6. Peso total promedio de frutos por parcela vo de habilidad combinatoria específica para el ren- (kg/11,52 m2) de tomate para mesa (Lycopersicon dimiento de frutos grandes (9,01 kg/parcela), así esculentum Mill) en los 10 posibles cruces entre como sólo el correspondiente valor negativo para la cinco progenitores (sobre la diagonal) y estima- dores de habilidad combinatoria general. Cañas, producción de frutos pequeños (-5,75 kg/parcela). Guanacaste- Costa Rica. Periodo 2000-2001. La disponibilidad de estimadores favorables y sig- nificativos de habilidad combinatoria específica pa- Progenitor (1) (2) (3) (4) (5) HCG1/ ra frutos de tamaño grande, permite en parte, la se- lección del o los cruzamientos que den lugar a una Neptuno (1) 68,38 57,35 81,02 56,82 -9,10**2/ población segregante a partir de la cual surjan lí- Nicaragua (2) 86,92 92,39 77,28 11,37* neas superiores. El criterio adicional que debe con- CLN 1466S (3) 76,63 57,71 -4,09 siderarse es la ocurrencia, en ambos progenitores, IT-5 (4) 72,69 10,62** de estimadores igualmente favorables y significati- L-7 (5) -8,79** vos de habilidad combinatoria general. Así enton- ces, el cruce CLN1466S x L-7 no ofrece un poten- 1/ Error estándar= 1,39. cial de mejora genética, ya que mostró estimadores 2/ *, **Significativamente diferente de cero al 5 y al 1%, res- negativos y positivos para el tamaño grande y pe- pectivamente, según prueba de t de Student. queño del fruto, respectivamente(-7,13 y 4,13 kg- /parcela). y el positivo para los frutos de tamaño pequeño, ca- lifican a este progenitor como un material con poco Por su parte, los cruces Nicaragua x potencial (Cuadros 7, 8 y 9). El progenitor CLN CLN1466S y CLN1466S x L-7 mostraron estima- 1466S presentó, en sus cruces, alelos favorables pa- dores positivos de habilidad combinatoria específi- ra frutos de tamaño mediano, lo que se refleja en un ca para la producción de frutos medianos y peque- estimador positivo de habilidad combinatoria gene- ños, a saber 5,49; 4,37 y 5,13; 4,13 kg/parcela, ral (3,45 kg/parcela) (Cuadro 8). respectivamente. Entre estos dos cruces, el primero La información que se presenta en los Cuadros 7 al 9, permite analizar aquellas desviaciones del Cuadro 7. Peso promedio de frutos de tamaño grande por comportamiento de un cruzamiento específico a parcela (kg/11,52 m2) de tomate para mesa partir de la predicción basada en los estimadores de (Lycopesicon esculentum Mill) en los 10 posibles habilidad combinatoria general de cada uno de sus cruces entre cinco progenitores (sobre la diago- 1/ progenitores. El diseño de cruces empleado, al esti- nal), de habilidad combinatoria . Cañas (Guana- caste, Costa Rica). Periodo 2000-2001. mar efectos significativos de habilidad combinato- ria específica, permite identificar la manifestación Progenitor (1) (2) (3) (4) (5) HCG2/ de dominancia genética junto a diferencias en fre- Neptuno (1) 30,73 15,49 36,67 22,01 4,98**3/ cuencias alélicas en la producción de frutos entre Nicaragua (2) -3,42 16,91 41,99 20,38 6,68** los progenitores de un híbrido en particular (Gard- CLN 1466S (3) -2,65 -2,94 17,35 12,24 -9,32** ner y Eberhart, 1966). El cruce Nicaragua x IT5 IT-5 (4) 3,47 7,09** -1,54 11,14 5,73** presentó un estimador positivo de habilidad combi- L-7 (5) 2,60 -0,73 -7,13** 9,01** -8,06** natoria específica para la producción de frutos de tamaño grande (7,09 kg/parcela) y complementa- 1/ Habilidad combinatoria específica debajo de la diagonal, riamente, estimadores negativos para el rendimien- Error estándar=2,41. to de frutos medianos y pequeños (-4,36 y -5,04 2/ Habilidad combinatoria general (HCG), Error es- kg/parcela, respectivamente). Un comportamiento tándar=1,76. heterótico ligeramente inferior se observó en el cru- 3/** Significativamente diferente de cero al 1%, según prueba ce IT5 x L-7, ya que se obtuvo un estimador positi- de t de Student. MOREIRA et al: HETEROSIS Y HABILIDAD COMBINATORIA EN LÍNEAS DE TOMATE PARA MESA 57 Cuadro 8. Peso promedio de frutos de tamaño mediano por se fundamenta en la observación adicional de esti- parcela (kg/11,52 m2) de tomate para mesa madores favorables de habilidad combinatoria ge- (Lycopersicon esculentum Mill) en los 10 posi- neral para la producción de frutos medianos y pe- bles cruces entre cinco progenitores (sobre la dia- gonal), y estimadores de los efectos de habilidad queños en cada uno de los progenitores del híbrido combinatoria1/. Cañas, Guanacaste- Costa Rica. Nicaragua x CLN1466S. Sin embargo, para que es- Periodo 2000-2001. te híbrido pueda ser competitivo en los sistemas co- merciales tradicionales, deberá trabajarse más en el Progenitor (1) (2) (3) (4) (5) HCG2/ mejoramiento genético de su tamaño de fruto. Neptuno (1) 27,91 28,82 32,67 26,00 -7,98**3/ Nicaragua (2) -2,60 47,44 38,11 36,65 3,66** En general, de acuerdo con la información que CLN 1466S (3) -1,48 5,49** 43,38 30,03 3,45** proporcionó el diseño de cruces en términos de ha- IT-5 (4) 1,83 -4,36* 1,12 37,10 3,98** bilidades combinatorias general y específica, la se- L-7 (5) 2,26 1,47 5,13* -1,41 -3,11* gregación del híbrido Nicaragua x IT5 permitiría la obtención de líneas con rendimientos superiores a 1/ Habilidad combinatoria específica debajo de la diagonal. los de los progenitores por sí mismos; especialmen- Error estándar= 1,90. te en lo que se refiere a la prolificidad de frutos de 2/ Habilidad combinatoria general (HCG). Error estándar = tamaño grande. 1,39. 3/*,**Significativamente diferente de cero al 5 y al 1%, respectivamente, según prueba de t de Student. En el presente experimento un 77% de la varia- bilidad en los cruces para el rendimiento de frutos de tamaño grande y mediano se atribuyó a la habi- lidad combinatoria general; mientras que el 23% re- podría ser más promisorio que el segundo, pensan- manente, correspondió a la habilidad combinatoria do en sistemas de producción no convencionales o específica. Por su parte, Echandi y Moreira (1999- de uso reducido de agroquímicos. La razón de esto 2000), Vallejo y Estrada (1993), García y Vallejo (1990) y Moya et al. (1986), en condiciones de Cuadro 9. Peso promedio de frutos de tamaño pequeño por temperatura más frescas (15-27ºC), encontraron parcela (kg/11,52 m2) de tomate para mesa (Ly- mayores porcentajes atribuibles a la habilidad com- copersicon esculentum Mill) en los 10 posibles binatoria específica. cruces entre cinco progenitores (sobre la diago- nal), y estimadores de los de habilidad combina- toria1/. Cañas, Guanacaste- Costa Rica. Periodo 2000-2001. LITERATURA CITADA Progenitor (1) (2) (3) (4) (5) HCG2/ ALVARADO, P.V.; CORTAZAR, R.S. 1972. Capacidad Neptuno (1) 9,74 13,03 11,69 8,80 -6,11**3/ combinatoria en cruzamientos dialélicos, en toma- Nicaragua (2) -0,57 22,58 12,28 20,05 1,02 te Lycopersicon esculentum, Mill. Agricultura Téc- CLN 1466S (3) -1,96 4,37** 15,89 15,44 1,79 nica (Cuba) 32(2):65-70. IT-5 (4) 1,49 -5,04** -2,20 24,44 0,91 L-7 (5) -2,87* 1,25 4,13** -5,75** 2,38* ASIAN VEGETABLE RESEARCH AND DEVE- LOPMNET CENTER. 1998. Vegetables for Po- 1/ Habilidad combinatoria específica debajo de la diagonal. verty Alleviattion and Healthy Diets. A plan for Error estándar= 1,44 1998-2002, Taiwán, AVRDC publication N°. 98- 2/ Habilidad combinatoria general (HCG).Error están- 476. 29p. dar=1,05. 3/ *, ** Significativamente diferente de cero al 5 y al 1%, res- ECHANDI, C.; MOREIRA M.A. 1999-2000. 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