Producción Agropecuaria y Desarrollo Sostenible 61 IS SN 2 30 5- 17 44 - PA yD S - S ep tie m br e 20 21 2 Vo l. 11 Pitahaya (Hylocereus sp.) cv. Amarilla: producción de brotes y relación con variables climáticas Dragon fruit (Hylocereus sp.) cv. yellow: shoot production and relationship with climatic variables Resumen El estudio evaluó la relación entre la producción de brotes en pitahaya (Hylocereus sp.) cv. Amarilla y las variables climáti- cas. El ensayo se realizó en San Mateo, en la provincia de Alajuela, Costa Rica; durante los meses de febrero del año 2017 a diciembre del año 2019. Las variables evaluadas fueron: número de brotes vegetativos (NBV), número de brotes reproductivos (NBR), precipita- ción pluvial (P en milímetros); humedad relativa (HR en porcentaje), temperatura promedio (Tp en grados centígrados), temperatura máxima (Tmáx en grados centígrados), y temperatura mínima (Tmín en grados centígrados). Se obtuvieron las correlaciones de Spearman entre todas las variables. El número de brotes vegetativos no obtuvo correlaciones significativas con ninguna de las otras variables. El número de brotes reproductivos presentó una correlación positiva significativa, con las variables de temperatura mínima: (0.48**); temperatura promedio (0.34*) y precipitación pluvial (0.33*); por lo que, a mayor precipitación, temperatura promedio y temperatura mínima, mayor será el número de brotes reproductivos. Se obtuvieron otras correlaciones significativas de número de brotes vegetativos y reproductivos con las variables climá- ticas obtenidas en meses previos a la brotación. La producción de brotes vegetativos no presentó un patrón definido a lo largo del período evaluado, mientras que la producción de brotes reproductivos ocurrió únicamente en las etapas inicial y media de la temporada lluviosa. Generalmente, en el surgimiento de los brotes reproductivos, la producción de brotes vegetativos fue baja o nula. Palabras clave: Fenología, clima, precipitación pluvial, temperatura, humedad relativa, pitahaya, pitahaya (Hylocereus sp.) cv. Amarilla Abstract The study evaluated the relationship between shoot production in dragon fruit (Hylocereus sp.) cv. yellow and climatic variables. The trial was carried out in San Mateo, in the province of Alajuela, Costa Rica; during the months of February 2017 to December 2019. The variables evaluated were: number of vegetative shoots (NBV), number of reproductive shoots (NBR), rainfall (P in millimeters); relative humidity (RH in percentage), average temperature (Tp in degrees centigrade), maximum tem- perature (Tmax in degrees centigrade), and minimum temperature (Tmin in degrees centigrade). Spearman correlations were obtained between all variables. The number of vegetative shoots did not obtain significant correlations with any of the other variables. The number of reproductive shoots presented a significant positive correlation with the variables of minimum temperature: (0.48**); average temperature (0.34*) and rainfall (0.33*); therefore, the higher the precipitation, average temperature and mini- mum temperature, the greater the number of reproductive shoots. Other significant correlations of the number of vegetative and reproductive shoots with the climatic variables obtained in months prior to budding were obtained. The production of vegetative shoots did not present a defined pattern throughout the evaluated period, while the production of reproductive shoots occurred only in the initial and middle stages of the rainy season. Generally, at the emergence of reproductive shoots, the production of vegetative shoots was low or null. Key words: Phenology, climate, rainfall, temperature, relative humidity, pitahaya, pitahaya (Hylocereus sp.) cv. yellow Recepción: 03-01-2022 Aceptación: 28-05-2022 José Eladio Monge-Pérez1 / Michelle Loría-Coto2 Investigadores Universidad de Costa Rica, Costa Rica 1. Máster en Ciencias Agrícolas y Recursos Naturales, investigador, Finca Experimental Interdisciplinaria de Modelos Agroecológicos, Universidad de Costa Rica, Costa Rica; email:  jose.mongeperez@ucr.ac.cr; ORCID:  https://orcid.org/0000-0002-5384-507X 2. Máster en Administración Educativa, investigadora, Escuela de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Estatal a Distancia, Costa Rica; email:  michelle_lo- ria@yahoo.com; ORCID:  https://orcid.org/0000-0003-0456-2230 Pi ta ha ya (H yl oc er eu s s p. ) c v. A m ar ill a: p ro du cc ió n de b ro te s y re la ci ón c on v ar ia bl es c lim át ic as Jo sé E la di o M on ge -P ér ez / M ic he lle L or ía -C ot o 62 Universidad Católica de El Salvador 1. Introducción La pitahaya (Hylocereus spp.) es una planta de la familia Cactaceae, orden Cariophyllales, nativa del trópico y subtrópico de México, Centroamérica y América del Sur; constituye el cactus trepador de mayor importancia a ni- vel mundial (Montesinos et al., 2015; Ángel et al., 2012). El uso principal de esta especie es como alimento, especialmente su fruto, aun- que también se consumen sus flores y brotes tiernos. También sus semillas se usan como probióticos (Ángel et al., 2012; Montesinos et al., 2015). A partir de los frutos de pitaha- ya se puede obtener una gran diversidad de productos como gelatinas, refrescos, helados, yogurt, dulces, mermeladas, jaleas, cocteles, esencias, y suplementos digestivos (Huachi et al., 2015). Las especies H. undatus, H. polyrhizus, H. cos- taricensis, H. triangularis y H. purpusii se culti- van principalmente en Centroamérica e Israel, y se conocen como pitahaya roja (Montesinos et al., 2015; Ángel et al., 2012). Entre las va- riedades de Hylocereus sp. que se encuentran con más frecuencia en Costa Rica y Nicara- gua están: “Rosa”, “Cebra”, “Orejona”, “San Ig- nacio”, “Nacional”, “Crespa”, “Lisa”; todas ellas de cáscara y pulpa roja y, además, la variedad “Amarilla”, de cáscara amarilla y pulpa blanca (Mizrahi, 2014; INTA, 2002; García & Qui- rós, 2010). Ninguna de estas especies presenta espinas en el fruto, lo cual sí es característico de otra especie también llamada pitahaya, Se- lenicereus megalanthus, cuyos frutos son, asi- mismo, de cáscara amarilla y de pulpa blanca (Mizrahi, 2014). La pitahaya es una especie xerofítica, por lo que está adaptada a ambientes secos y áridos, dado que ha desarrollado mecanismos para favorecer la captación de agua y evitar la eva- potranspiración (Ángel et al., 2012; Montesi- nos et al., 2015). En México y Nicaragua, la producción de frutos de pitahaya sucede entre los meses de mayo a junio, y de octubre-noviembre (Le Bellec et al., 2006; Cálix et al., 2014; Ángel et al., 2012). Mientras que en Costa Rica ocurre entre los meses de mayo a septiembre; pero los meses de junio, julio y agosto son los de mayor producción (García & Quirós, 2010). Con respecto a la floración de la pitahaya, las yemas florales emergen después del inicio de la temporada de lluvias (Le Bellec et al., 2006; Ángel et al., 2012). Los botones florales emer- gen principalmente de los tallos que se han desarrollado en el período de crecimiento del año anterior (Ángel et al., 2012). Las variables climáticas, tales como la preci- pitación pluvial, la temperatura promedio y la humedad relativa pueden incidir directamen- te sobre la fenología de las plantas, dado que son elementos externos que accionan meca- nismos fisiológicos, y causan que los indivi- duos alteren su metabolismo según las con- diciones ambientales (Chagas et al., 2019). La información sobre las fases fenológicas es importante para evaluar el impacto de las va- Producción Agropecuaria y Desarrollo Sostenible 63 IS SN 2 30 5- 17 44 - PA yD S - S ep tie m br e 20 21 2 Vo l. 11 riables climáticas sobre el crecimiento vege- tativo y reproductivo, dado que la fenología es considerada un indicador clave del cam- bio climático (Kishore, 2016). El estudio de la fenología vegetativa y reproductiva de una especie vegetal, a lo largo del tiempo, genera elementos cruciales para definir estrategias de manejo de los cultivos, así como de con- servación y fitomejoramiento (Chagas et al., 2019; Kishore, 2016). El análisis de correlación de Spearman es un método estadístico no paramétrico, que se usa para medir la intensidad de la asociación entre dos variables cuantitativas. Esto signifi- ca que dicha herramienta estadística se puede utilizar cuando la distribución de los datos no cumple con el supuesto de normalidad (Mon- dragón, 2014). Varios investigadores utiliza- ron la correlación de Spearman para estudiar la relación entre la fenología del cultivo y las variables climáticas en palma aceitera (Cha- gas et al., 2019); mientras que otros la utiliza- ron con este mismo fin en el cultivo de pita- haya (Marques et al., 2010). El objetivo de este trabajo fue evaluar la rela- ción entre la producción de brotes en pitahaya cv. Amarilla y sus variables climáticas. 2. Materiales y Métodos El proyecto se desarrolló en San Mateo provin- cia de Alajuela en Costa Rica, en una parcela de pitahaya (Hylocereus sp.) de la variedad Ama- rilla cultivada en forma orgánica. Este terreno se ubicó a 9° 56’ 36,880” de Latitud Norte y 84° 32’ 57,148” de Longitud Oeste, y a una altitud de 232 msnm. La plantación se sembró el 1 de junio de 2016, a partir de plantas reproducidas vegetativamente mediante esquejes. La distan- cia de siembra fue de 3x3m. Para el crecimiento de las plantas se utili- zó como tutores postes vivos de jiñocuabe (Bursera simaruba, también conocido con los nombres vulgares de “indio desnudo”, “ji- ñocuabo”, “palo mulato”, “chacaj” y “carate”, entre otros). Este árbol sirvió de sombra al cultivo; además que sus ramas fueron poda- das cuando el nivel de sombra era excesivo. El suelo de la parcela fue arcilloso (55% de arcilla), con una capacidad de intercambio de cationes efectiva alta (13.49cmol (+) /L); y en el cual la principal limitante fue el bajo contenido de fósforo (4mg/L). La fertiliza- ción de la parcela consistió en la aplicación de bocashi, a una dosis de 1.5kg/planta/año, fraccionada en tres aplicaciones a lo largo del año (junio, agosto y octubre) de 500g cada una. Se seleccionaron al azar diez plantas de pita- haya de la parcela, en las cuales se realizaron las observaciones. Se hicieron visitas a la par- cela cada dos semanas, con el fin de evaluar las siguientes variables: 1. Número de brotes vegetativos (NBV) nuevos por planta: se registró el dato para cada planta en forma quincenal y se obtuvo el promedio. Pi ta ha ya (H yl oc er eu s s p. ) c v. A m ar ill a: p ro du cc ió n de b ro te s y re la ci ón c on v ar ia bl es c lim át ic as Jo sé E la di o M on ge -P ér ez / M ic he lle L or ía -C ot o 64 Universidad Católica de El Salvador 2. Número de brotes reproductivos (NBR)3 nuevos por planta: se registró el dato para cada planta en forma quincenal y se obtuvo el promedio. Para la contabilización de los brotes vegeta- tivos, se incluyeron aquellos que correspon- dieran con los estados de crecimiento fenoló- gico: 011, 013, 015, 017, 019 y 310; mientras que para los brotes reproductivos se registra- ron los que se encontraban en los estados de crecimiento fenológico: 510, 511, 513 y 514 y 515, ambos casos, según la escala BBCH desarrollada para pitahaya (Kishore, 2016). De esta forma se aseguró que no existiera un doble registro, ni tampoco un subregistro de los brotes nuevos entre una evaluación y la si- guiente; pues se comprobó que en el intervalo de dos semanas se registraban exactamente los brotes nuevos emergidos en ese lapso de tiempo. Las evaluaciones de los brotes inicia- ron el 8 de febrero de 2017, y finalizaron el 26 de diciembre de 2019. Además, se obtuvieron los datos diarios de las siguientes variables climáticas en San Mateo para los años involucradoas (2017-2019). Estos datos fueron proporcionados por el Instituto Meteorológico Nacional (IMN), a saber: precipitación pluvial (P en mm); hu- medad relativa (HR en porcentaje); tempe- ratura promedio (Tp en grados centígrados); temperatura mínima (Tmín en grados cen- tígrados); y temperatura máxima (Tmáx en grados centígrados).4 Para todas las variables se obtuvo el prome- dio mensual; asimismo, a estos datos se les aplicó la prueba de Shapiro-Wilks modifica- do, la cual confirmó que los datos de todas las variables no se ajustaron a una distribución normal. Por lo tanto, para el análisis de la re- lación entre todas las variables se utilizó la co- rrelación de Spearman, según la descripción de Chagas et al. (2019). En forma adicional, para las variables NBV y NBR se calcularon las correlaciones de Spearman con respecto a las otras variables, según los datos obtenidos en cada uno de los doce meses previos a la brotación, con el fin de identificar el efecto de las variables climáticas sobre la producción de brotes en los meses subsiguientes. 3. Resultados y Discusión En las figuras 1 a 3 se presentan los datos de las variables climáticas en San Mateo duran- te el período evaluado. La P varió entre 0 y 168mm, con un promedio de 6.16 mm; la HR osciló entre 37 y 100%, con un promedio de 82.43%. La Tp osciló entre 21.8 y 30.0°C, con un promedio de 25.59°C; la Tmáx varió entre 24.0 y 39.4 °C, con un promedio de 33.21 °C; y la Tmín osciló entre 15.2 y 26.4 °C, con un promedio de 20.39 °C. 3. Dentro del documento, el autor hará referencia a estos términos mediante sus acrónimos. 4. Para efectos prácticos de interpretación de los datos, dentro del documento y de una forma mayoritaria, los autores se referirán a estos términos mediante las abreviaturas anteriormente expuestas. Producción Agropecuaria y Desarrollo Sostenible 65 IS SN 2 30 5- 17 44 - PA yD S - S ep tie m br e 20 21 2 Vo l. 11 Figura 1 Precipitación pluvial (mm) en San Mateo Figura 2 Porcentaje en humedad relativa En las figuras 1 a 3 se presentan los datos de las variables climáticas en San Mateo durante el período evaluado. La P varió entre 0 y 168mm, con un promedio de 6.16 mm; la HR osciló entre 37 y 100%, con un promedio de 82.43%. La Tp osciló entre 21.8 y 30.0°C, con un promedio de 25.59°C; la Tmáx varió entre 24.0 y 39.4 °C, con un promedio de 33.21 °C; y la Tmín osciló entre 15.2 y 26.4 °C, con un promedio de 20.39 °C. Figura 1 Precipitación pluvial (mm) en San Mateo Figura 2 Porcentaje en humedad relativa 6 7 Pi ta ha ya (H yl oc er eu s s p. ) c v. A m ar ill a: p ro du cc ió n de b ro te s y re la ci ón c on v ar ia bl es c lim át ic as Jo sé E la di o M on ge -P ér ez / M ic he lle L or ía -C ot o 66 Universidad Católica de El Salvador La fijación neta de CO2 en pitahaya es óptima cuando la temperatura diurna y nocturna es de 30 y 20°C respectivamente, en comparación a temperaturas mayores o menores (Nobel & De la Barrera, 2002a). Las condiciones de Tp que se presentaron durante este ensayo se ubicaron en ese rango, y lo mismo ocurrió con la Tmín promedio; pero la Tmáx promedio fue superior a dicho rango. Se observa que la precipitación pluvial provocó un aumento en la humedad re- lativa y en la Tmín; y una disminución en la Tp y la Tmáx, lo cual corresponde a consecuencias lógicas producto de las lluvias. Durante la tem- porada lluviosa, la humedad relativa se mantu- vo siempre por encima de 80%. En la figura 4 se muestra la producción de brotes vegetativos nuevos en el cultivo de pitahaya cv. Amarilla. Los picos máximos se produjeron en julio (1.25 brotes/planta) du- rante el año 2017; en los meses de enero (0.75 brotes/planta), febrero (0.75 brotes/planta) y marzo (1.50 brotes/planta) del año 2018, y en los meses de septiembre (0.67 brotes/planta), octubre (0,67 brotes/planta), noviembre (1.33 brotes/planta) y diciembre (1.22 brotes/plan- ta) del año 2019. No se observó un patrón definido en la producción de NBV a lo largo de estos tres años; lo más relevante fue la poca producción de este tipo de brotes entre el 16 de mayo de 2018 y el 20 de agosto de 2019 (15 meses), período en que el NBV varió entre 0 y 0.33, con un promedio quincenal de 0.04. En un estudio anterior, se informó que la pita- haya produce múltiples eventos de brotación vegetativa a lo largo del año (Kishore, 2016; Trivellini et al., 2020). Esto se corroboró du- rante esta investigación. Figura 3 Temperatura (máxima, promedio y mínima en grados centígrados) Figura 3 Temperatura (máxima, promedio y mínima en grados centígrados) L a fijación neta de CO2 en pitahaya es óptima cuando la temperatura diurna y nocturna es de 30 y 20°C respectivamente, en comparación a temperaturas mayores o menores (Nobel & De la Barrera, 2002a). Las condiciones de Tp que se presentaron durante este ensayo se ubicaron en ese rango, y lo mismo ocurrió con la Tmín promedio; pero la Tmáx promedio fue superior a dicho rango. Se observa que la precipitación pluvial provocó un aumento en la humedad relativa y en la Tmín; y una disminución en la Tp y la Tmáx, lo cual corresponde a consecuencias lógicas producto de las lluvias. Durante la temporada lluviosa, la humedad relativa se mantuvo siempre por encima de 80%. En la figura 4 se muestra la producción de brotes vegetativos nuevos en el cultivo de pitahaya cv. Amarilla. Los picos máximos se produjeron en julio (1.25 brotes/planta) durante el año 2017; en los meses de enero (0.75 brotes/planta), febrero (0.75 brotes/planta) y marzo (1.50 brotes/planta) del año 2018, y en los meses de septiembre (0.67 brotes/planta), octubre (0,67 8 Producción Agropecuaria y Desarrollo Sostenible 67 IS SN 2 30 5- 17 44 - PA yD S - S ep tie m br e 20 21 2 Vo l. 11 Figura 4 Evolución de la producción quincenal promedio de brotes vegetativos nuevos por planta de pitaha- ya cv. Amarilla Figura 4 Evolución de la producción quincenal promedio de brotes vegetativos nuevos por planta de pitahaya cv. Amarilla En la figura 5 se muestra la producción de brotes reproductivos nuevos en el cultivo de pitahaya. Los picos máximos de brotes reproductivos emergieron principalmente en los meses de abril (1.00 brotes/planta) y junio (2.25 brotes/planta) del año 2018; y en los meses de mayo (1.78 brotes/planta) y julio (1.89 brotes/planta) del año 2019. En el año 2017 no se produjeron brotes reproductivos, probablemente debido a que la plantación tenía solamente un año de edad. Figura 5 10 En la figura 5 se muestra la producción de brotes reproductivos nuevos en el cultivo de pitahaya. Los picos máximos de brotes re- productivos emergieron principalmente en los meses de abril (1.00 brotes/planta) y ju- nio (2.25 brotes/planta) del año 2018; y en los meses de mayo (1.78 brotes/planta) y julio (1.89 brotes/planta) del año 2019. En el año 2017 no se produjeron brotes reproductivos, probablemente debido a que la plantación te- nía solamente un año de edad. (Ver figura 5) Se presentó una competencia entre el creci- miento vegetativo y el reproductivo, pues al darse la brotación reproductiva, la produc- ción de brotes vegetativos fue baja o nula. A pesar de que sí se observaron algunas plan- tas en las que se presentaron brotes vegetati- vos y reproductivos al mismo tiempo; lo más frecuente fue que, cuando la planta presentó brotes reproductivos, no mostró brotes ve- getativos. Este mismo fenómeno fue infor- mado por otros investigadores (Trivellini et al., 2020). Los brotes reproductivos se produjeron du- rante la temporada lluviosa, pero solamente en las etapas inicial y media de dicha tempo- rada; nunca hacia el final de ella. En el año 2018 se produjeron este tipo de brotes, entre el 18 de abril y el 25 de julio, pero la tempo- rada lluviosa finalizó a inicios de diciembre. Pi ta ha ya (H yl oc er eu s s p. ) c v. A m ar ill a: p ro du cc ió n de b ro te s y re la ci ón c on v ar ia bl es c lim át ic as Jo sé E la di o M on ge -P ér ez / M ic he lle L or ía -C ot o 68 Universidad Católica de El Salvador Para el año 2019, sucedió lo mismo entre el 16 de abril y el 3 de septiembre, pero la temporada lluviosa se extendió hasta fina- les de noviembre. Estos resultados son similares a los informa- dos en otro estudio, donde el inicio de la flo- ración ocurrió luego del inicio de la estación lluviosa (Marques et al., 2010). Por esa razón, el pico de floración coincidió con la ocurren- cia de alta HR, ya que la floración inició úni- camente cuando esta alcanzó cerca de 80% (Marques et al., 2010); lo mismo sucedió en esta investigación, pues la HR fue superior a 80% durante el período de floración. Figura 5 Evolución de la producción quincenal promedio de brotes reproductivos nuevos por planta de pi- tahaya cv. Amarilla Evolución de la producción quincenal promedio de brotes reproductivos nuevos por planta de pitahaya cv. Amarilla 11 Es probable que la razón por la que no se presenta floración en la etapa final de la temporada lluviosa, es que la planta utiliza sus fotoasimilados en el llenado de los frutos producidos, a partir de los brotes reproduc- tivos emitidos en las etapas inicial y media de dicha temporada. Por tanto, dicha canti- dad no es suficiente para producir flores al final de la misma. En el año 2018 se presentaron dos ciclos prin- cipales de floración; y en el año 2019, tres ci- clos. Esto es similar a lo informado por unos autores, quienes obtuvieron entre 3 a 5 ciclos de floración por año (Kishore, 2016; Marques Producción Agropecuaria y Desarrollo Sostenible 69 IS SN 2 30 5- 17 44 - PA yD S - S ep tie m br e 20 21 2 Vo l. 11 et al., 2011; Martínez-Ruiz et al., 2017; Nerd et al., 2002), pero inferior a lo hallado por otros investigadores, que encontraron entre 5 y 9 ciclos por año (Le Bellec et al., 2006; Ángel et al., 2012; Osuna-Enciso et al., 2016; Silva et al., 2015). En una prueba con treinta genotipos de pitahaya realizada en Taiwan, el número de ciclos de floración varió entre 3 y 6 por año, según el genotipo (Ha et al., 2018). En la figura 6 se aprecia la relación entre la precipitación pluvial y la producción de bro- tes reproductivos, del 1 de febrero al 12 de ju- nio del año 2018. En ese período, hay cuatro momentos en que se presentó la emisión de brotes reproductivos nuevos: el primero de Figura 6 Relación entre la precipitación pluvial (mm) y la producción de brotes reproductivos nuevos En la figura 6 se aprecia la relación entre la precipitación pluvial y la producción de brotes reproductivos, del 1 de febrero al 12 de junio del año 2018. En ese período, hay cuatro momentos en que se presentó la emisión de brotes reproductivos nuevos: el primero de ellos (18 de abril) sucedió trece días después del primer aguacero de la temporada lluviosa, que se dio el 5 de abril (14.2 mm). El día 24 de febrero hubo un aguacero importante (19.1 mm), pero aislado. Luego pasaron 39 días secos, hasta el aguacero del 5 de abril. Entre el 5 y el 17 de abril, la precipitación acumulada fue de 88.8 mm. El principal pico de brotación reproductiva en ese período se presentó el día 1 de junio; siete días después de una alta precipitación (107.7 mm, el 25 de mayo). Figura 6 Relación entre la precipitación pluvial (mm) y la producción de brotes reproductivos nuevos 13 ellos (18 de abril) sucedió trece días después del primer aguacero de la temporada lluvio- sa, que se dio el 5 de abril (14.2 mm). El día 24 de febrero hubo un aguacero importante (19.1 mm), pero aislado. Luego pasaron 39 días secos, hasta el aguacero del 5 de abril. Entre el 5 y el 17 de abril, la precipitación acumulada fue de 88.8 mm. El principal pico de brotación reproductiva en ese período se presentó el día 1 de junio; siete días después de una alta precipitación (107.7 mm, el 25 de mayo). La pitahaya es una especie isohídrica, por lo que una reducción en el potencial hídri- co del suelo debido a la sequía, no se ma- Pi ta ha ya (H yl oc er eu s s p. ) c v. A m ar ill a: p ro du cc ió n de b ro te s y re la ci ón c on v ar ia bl es c lim át ic as Jo sé E la di o M on ge -P ér ez / M ic he lle L or ía -C ot o 70 Universidad Católica de El Salvador nifiesta en un gran cambio en el contenido de agua de la planta. Esto se debe al efecto del ácido abscísico (ABA), producido en las raíces y que causa el cierre de las estomas; lo que asegura la conservación del agua en el tallo (Nobel & De la Barrera, 2002b). Si una planta de pitahaya se encuentra en condicio- nes de sequía y recibe un pequeño evento de lluvia, pero por un corto lapso de tiempo. Esto no producirá un período sostenido de apertura estomática que contribuya a redu- cir el contenido de agua del tallo en forma importante (Nobel & De la Barrera, 2002b). Probablemente, esta fue la razón por la cual la lluvia del 24 de febrero de 2018 no pro- vocó la brotación reproductiva, sino que se debió esperar a que la temporada lluviosa se estableciera, para que las plantas pudieran mantener abiertos los estomas y maximizar la fijación neta de carbono. La pitahaya responde de forma inmediata a la incidencia de lluvias, dada su capacidad de aumentar la absorción neta de CO2 después de un período de estrés hídrico (Nobel & De la Barrera, 2002b). Esta especie exhibe el me- canismo ácido de las crasuláceas (CAM)5, por lo que la máxima apertura estomática y la fijación neta de CO2 ocurre en la noche (No- bel & De la Barrera, 2002b). El mecanismo CAM mejora la eficiencia en el uso del agua y mantiene la fotosíntesis bajo condiciones de estrés, dado que las estomas permanecen cerradas durante el día, lo que ayuda a man- tener el agua en la planta y brinda tolerancia a la sequía, y adaptación a ambientes secos y calientes (Trivellini et al., 2020). Unos autores informaron que un estrés hídrico moderado reduce el metabolismo CAM, mientras que un estrés hídrico severo lo detiene. Además, encontraron que la máxima tasa fotosintéti- ca ocurrió durante la estación lluviosa (Or- tiz-Hernández et al., 2012). En la figura 7 se presenta la relación entre la precipitación pluvial y la producción de brotes reproductivos, del 1 de febrero al 3 de septiembre del año 2019. El 3 de marzo se produjo una pequeña precipitación (2.6 mm), pero no interrumpió la temporada seca. El siguiente aguacero se produjo el 13 de abril (14.3 mm), y los primeros brotes reproduc- tivos se registraron tres días después (el 16 de abril). Luego se produjo una precipitación importante el 18 de abril (46.6 mm), seguida de otra el 30 de abril (7.9 mm). La temporada lluviosa se estableció a partir del 8 de mayo; y del 8 al 13 de mayo se acumuló una preci- pitación de 110.9 mm, y el 14 de mayo se re- gistró uno de los máximos picos de brotación reproductiva de este período, con un prome- dio de 1.78 brotes reproductivos por planta, mientras que el otro pico se presentó el 9 de julio (1.89 NBR). Cuando la pitahaya se encuentra en condicio- nes de sequía, la conductividad hidráulica se reduce; pero esta se recupera completamen- 5. Los autores también harán referencia a este término a través de su acrónimo. Producción Agropecuaria y Desarrollo Sostenible 71 IS SN 2 30 5- 17 44 - PA yD S - S ep tie m br e 20 21 2 Vo l. 11 te a valores similares de condiciones húme- das, después de tres días de restablecido el abastecimiento de agua, lo que se considera una respuesta rápida de esta especie (Nobel & De la Barrera, 2002b). En otro estudio se informó que la brotación reproductiva en pi- tahaya se produjo dos meses después de que las plantas recibieron humedad, ya sea pro- veniente de precipitación o mediante riego (Martínez-Ruiz et al., 2017). En la tabla 1 se muestran los resultados de la correlación de Spearman entre los datos de producción de brotes y las variables climáti- cas. En el caso de NBV, no se obtuvo nin- guna correlación significativa con las otras variables; lo que confirma que no se presentó ningún patrón definido o característico en la aparición de los brotes vegetativos, ligado a alguna variable climática (ver tabla 7). En el caso de NBR, se presentó una corre- lación positiva y altamente significativa con Tmín (rs = 0.48**), así como una correlación positiva y significativa con Tp (rs = 0.34*) y con P (rs = 0.33*). Es decir, se verificó una re- lación directamente proporcional entre esas variables, por lo que, a mayor temperatura Figura 7 Relación entre la precipitación pluvial (mm) y la producción de brotes reproductivos nuevos partir del 8 de mayo; y del 8 al 13 de mayo se acumuló una precipitación de 110.9 mm, y el 14 de mayo se registró uno de los máximos picos de brotación reproductiva de este período, con un promedio de 1.78 brotes reproductivos por planta, mientras que el otro pico se presentó el 9 de julio (1.89 NBR). Cuando la pitahaya se encuentra en condiciones de sequía, la conductividad hidráulica se reduce; pero esta se recupera completamente a valores similares de condiciones húmedas, después de tres días de restablecido el abastecimiento de agua, lo que se considera una respuesta rápida de esta especie (Nobel & De la Barrera, 2002b). En otro estudio se informó que la brotación reproductiva en pitahaya se produjo dos meses después de que las plantas recibieron humedad, ya sea proveniente de precipitación o mediante riego (Martínez-Ruiz et al., 2017). Figura 7 Relación entre la precipitación pluvial (mm) y la producción de brotes reproductivos nuevos 15 Pi ta ha ya (H yl oc er eu s s p. ) c v. A m ar ill a: p ro du cc ió n de b ro te s y re la ci ón c on v ar ia bl es c lim át ic as Jo sé E la di o M on ge -P ér ez / M ic he lle L or ía -C ot o 72 Universidad Católica de El Salvador Tabla 1 Resultados de la relación de Spearman entre los datos de producción de brotes y las variables climáticas (promedios mensuales) en el cv. Amarilla 19 Tabla 1 Resultados de la relación de Spearman entre los datos de producción de brotes y las variables climáticas (promedios mensuales) en el cv. Amarilla Nota: *= p≤0.05; **= p≤0.01; ns= no significativa. Número de brotes vegetativos Número de brotes reproductivos Temperatura promedio Temperatura máxima Temperatura mínima Precipitación pluvial Humedad relativa Número de brotes vegetativos 1 -0.07 ns -0.11°C ns -0.10°C ns -0.16°C ns 0.002mmns -0.08%ns Número de brotes reproductivos 1 0.34°C * 0.27°C ns 0.48°C ** 0.33mm* 0.26%ns Temperatura promedio 1 0.79°C ** -0.11°C ns -0.42mm** -0.70%** Temperatura máxima 1 -0.59°C ** -0.77mm** -0.94%** Temperatura mínima 1 0.84mm** 0.72%** Precipitación pluvial 1 0.83%** Humedad relativa 1 Nota: *= p≤0.05; **= p≤0.01; ns= no significativa. mínima, temperatura promedio y precipita- ción se presentó un mayor número de brotes reproductivos nuevos. Esto confirma el pa- trón de que los brotes reproductivos aparecen solamente en la temporada lluviosa; momen- to en que también aumentó la Tmín. La correlación entre P y Tmín fue positiva y altamente significativa. Por otra parte, se obtuvieron correlaciones significativas entre todas las variables climáticas, excepto entre Tp y Tmín. Otros autores hallaron que la Tp fue la varia- ble que presentó la mayor correlación positiva (rs = 0.75) con NBR en pitahaya (Marques et al., 2010); sin embargo, esto se debió a que el lugar donde se llevó a cabo el ensayo (Brasil) se presentan las cuatro estaciones, por lo que los brotes reproductivos aparecen principal- mente en la época de verano (Tp = 20-25°C), y nunca cuando dicha temperatura fue menor a 20°C. En este trabajo, Tp fue la variable que obtuvo la segunda mayor correlación positiva con NBR. Con respecto a la relación entre temperatura y floración, unos investigadores encontraron que si el rango de temperatura se encuentra entre 34-38°C, se reduce en forma importante la floración en pitahaya (Nerd et al., 2002). En el presente ensayo, durante los meses secos, la Tmáx alcanzó valores superiores a 35°C, aun- que la Tp nunca superó los 30°C. Asimismo, se ha establecido que, por debajo de 15°C, la Producción Agropecuaria y Desarrollo Sostenible 73 IS SN 2 30 5- 17 44 - PA yD S - S ep tie m br e 20 21 2 Vo l. 11 pitahaya reduce su actividad fisiológica (Mar- tínez-Ruiz et al., 2017). En un ensayo en México se encontró que la etapa reproductiva de la pitahaya ocurrió lue- go de la época del año en que se registraron los valores máximos de temperatura (Martí- nez-Ruiz et al., 2017). Esto mismo sucedió en el presente ensayo. Además de la Tp, otros autores indicaron que también HR y P fueron las variables climá- ticas que más interfirieron en la floración (Marques et al., 2010). En el presente ensa- yo, el resultado fue similar con respecto a P. Varios investigadores hallaron que la emisión de brotes reproductivos coincidió con el ini- cio de la estación lluviosa y con altas tempe- raturas (mayor a 20°C) (Silva et al., 2015); mientras que otros encontraron que el inicio de la floración coincidió con el inicio de las lluvias y el incremento de la temperatura y la HR (Osuna-Enciso et al., 2016). Dichos resul- tados coinciden con los obtenidos en el pre- sente ensayo en lo concerniente a P, Tmín y Tp. En otros estudios se informó que, la tempe- ratura que antecede a los meses de emisión de brotes reproductivos parece interferir con el inicio de la floración, dado que los brotes reproductivos iniciaron dos meses después de que la Tp fue superior a 20°C (Marques et al., 2010). En el presente ensayo, la Tp siempre fue superior a los 20°C a lo largo de todo el período del estudio. En otro ensayo, la floración coincidió con la prevalencia de días largos, precipitación, alta humedad (mayor a 80%) y un rango de tem- peratura moderada (28°C) (Kishore, 2016); lo cual coincide con los resultados obtenidos. En la tabla 2 se muestran los resultados de la correlación de Spearman entre los datos de producción de brotes vegetativos (NBV) con respecto a las otras variables, según los da- tos obtenidos en cada uno de los doce meses previos a la brotación vegetativa (MPBV). La variable NBV presentó una correlación signi- ficativa positiva con NBR entre 5 y 7 MPBV; esto significa que un aumento en el NBR in- fluye positivamente sobre el NBV que se ob- tendrá 5-7 meses después (ver tabla 2). Además, NBV presentó una correlación ne- gativa significativa con Tp a 2 MPBV, pero una correlación positiva significativa con esa variable entre 7 y 10 MPBV. También se halló una correlación negativa significativa entre NBV y Tmáx a 2 y 4 MPBV, así como una co- rrelación positiva significativa entre esas va- riables entre 9 y 11 MPBV. Por lo tanto, un aumento en Tp y Tmáx influye de forma nega- tiva sobre el NBV que se producirá dos meses después, pero de forma positiva sobre el NBV que se producirá 9-10 meses después. Por otra parte, se encontró una correlación positiva significativa entre NBV y Tmín en- tre 4 y 7 MPBV, y una correlación negativa significativa entre esas variables a 11 MPBV. Pi ta ha ya (H yl oc er eu s s p. ) c v. A m ar ill a: p ro du cc ió n de b ro te s y re la ci ón c on v ar ia bl es c lim át ic as Jo sé E la di o M on ge -P ér ez / M ic he lle L or ía -C ot o 74 Universidad Católica de El Salvador Tabla 2 Matriz de correlación de Spearman entre el número de brotes vegetativos y las otras variables 22 Tabla 2 Matriz de correlación de Spearman entre el número de brotes vegetativos y las otras variables Nota: *= p≤0.05; **= p≤0.01; ns= no significativa. Datos obtenidos en cada uno de los doce meses previos a la brotación vegetativa. Otras variables Variable principal Momento de evaluación de la otra variable Número de brotes reproductivos Temperatura promedio Temperatura máxima Temperatura mínima Precipitación pluvial Humedad relativa Número de rotes vegetativos 1 ns ns ns ns ns ns 2 ns -0.36°C * -0.35°C * ns ns ns 3 ns ns ns ns ns ns 4 ns ns -0.40°C * 0.48°C ** 036mm* 0.38%* 5 0.40* ns ns 0.61°C ** 0.42mm* ns 6 0.44* ns ns 0.48°C ** ns ns 7 0.38* 0.48°C ** ns 0.42°C ** ns ns 8 ns 0.67°C ** ns ns ns ns 9 ns 0.60°C ** 0.50°C ** ns ns -0.43%* 10 ns 0.51°C ** 0.58°C ** ns ns -0.53%** 11 ns ns 0.44°C * -0.42°C * -0.44mm* -0.41%* 12 ns ns ns ns ns ns Nota: *= p≤0.05; **= p≤0.01; ns= no significativa. Datos obtenidos en cada uno de los doce meses previos a la brotación vegetativa. Esto significa que un aumento en la Tmín in- fluirá en forma positiva sobre el NBV que se obtendrá 4-7 meses después, pero en forma negativa sobre el NBV que se producirá once meses después. También se encontró una correlación positiva significativa entre NBV y P entre 4 y 5 MPBV, pero una correlación negativa significativa entre esas variables a 11 MPBV. Además, se halló una correlación positiva significativa entre NBV y HR a 4 MPBV, así como una correlación negativa significativa entre esas variables entre 9 y 11 MPBV. Por lo tanto, un aumento en P (y consecuentemente un au- mento en HR) influye en forma positiva sobre el NBV que se producirá cuatro meses des- pués, pero en forma negativa sobre el NBV que se producirá once meses después. En la tabla 3 se muestran los resultados de la correlación de Spearman entre los datos de producción de brotes reproductivos (NBR) con respecto a las otras variables, según los datos obtenidos en cada uno de los doce meses previos a la brotación reproductiva (MPBR). La variable NBR presentó una co- rrelación positiva significativa con NBV a 5 MPBR, lo que significa que un aumento en el NBV influye positivamente sobre el NBR que se obtendrá cinco meses después. También se encontró una correlación po- sitiva significativa entre NBR y Tp entre 1 y Producción Agropecuaria y Desarrollo Sostenible 75 IS SN 2 30 5- 17 44 - PA yD S - S ep tie m br e 20 21 2 Vo l. 11 Tabla 3 Matriz de correlación de Spearman entre el número de brotes reproductivos y las otras variables 25 Tabla 3 Matriz de correlación de Spearman entre el número de brotes reproductivos y las otras variables Otras variables Variable principal Momento de evaluación de la otra variable Número de brotes reproductivos Temperatura promedio Temperatura máxima Temperatura mínima Precipitación pluvial Humedad relativa Número de rotes vegetativos 1 ns 0.57°C** 0.48°C** ns ns ns 2 ns 0.66°C** 0.62°C** ns ns ns 3 ns 0.63°C** 0.69°C** ns ns ns 4 ns 0.38°C* 0.63°C** ns -0.36%* 5 0.37* ns 0.38°C* -0.37°C* ns 6 ns ns ns ns ns ns 7 ns ns ns ns ns 0.38%* 8 ns ns -0.38°C* ns 0.51mm** 0.53%** 9 ns -0.41°C* -0.39°C* 0.45°C* 0.65mm** 0.69%** 10 ns ns ns 0.62°C** 0.61mm** -0.74%** 11 ns ns ns 0.67°C** 0.58mm** -0.65%** 12 ns ns ns 0.57°C** 0.43mm* ns Nota: *=p≤0.05; **=p≤0.01; ns= no significativa. Datos obtenidos en cada uno de los doce meses previos a la brotación reproductiva. Nota: *=p≤0.05; **=p≤0.01; ns= no significativa. Datos obtenidos en cada uno de los doce meses previos a la brotación reproductiva. 4 MPBR, pero una correlación negativa sig- nificativa entre esas variables a los 9 MPBR. Asimismo, se encontró una correlación posi- tiva significativa entre NBR y Tmáx entre 1 y 5 MPBR, pero también una correlación negati- va significativa entre esas variables entre 8 y 9 MPBR. Por lo tanto, un aumento en Tp y Tmáx influye en forma positiva sobre el NBR que se producirá 1-4 meses después, pero en forma negativa sobre el NBR que se obtendrá nueve meses después. Se encontró una correlación positiva signifi- cativa entre NBR y la Tmín entre 9 y 12 MPBR, así como una correlación negativa significa- tiva entre esas variables a 5 MPBR. Esto sig- nifica que un aumento en Tmín provocará un aumento en el NBR que se obtendrá 9-12 me- ses después, pero una disminución en el NBR a los cinco meses después. Se encontró una correlación positiva signifi- cativa entre NBR y P entre 8 y 12 MPBR; por lo tanto, un aumento en P provocará un au- mento en NBR entre 8-12 meses después. Se obtuvo una correlación negativa significativa entre NBR y HR a 4 MPBR, pero una correla- ción positiva significativa entre esas variables entre 7 y 11 MPBR. Esto significa que un au- mento en HR influye negativamente sobre el NBR que se producirá cuatro meses después, pero positivamente sobre el NBR que se pro- ducirá 7-11 meses después. Pi ta ha ya (H yl oc er eu s s p. ) c v. A m ar ill a: p ro du cc ió n de b ro te s y re la ci ón c on v ar ia bl es c lim át ic as Jo sé E la di o M on ge -P ér ez / M ic he lle L or ía -C ot o 76 Universidad Católica de El Salvador 4. Conclusiones En cuanto a número de brotes vegetativos (NBV) no se obtuvieron correlaciones sig- nificativas con ninguna de las otras varia- bles, pero el número de brotes reproductivos (NBR) presentó una correlación positiva sig- nificativa con las variables Tmín (rs = 0.48**), Tp (rs = 0.34*) y P (rs = 0.33*); por lo que, a mayor precipitación, temperatura promedio y temperatura mínima, mayor será el número de brotes reproductivos. Se obtuvieron otras correlaciones significati- vas de NBV y NBR con las variables climáti- cas obtenidas en meses previos a la brotación. En el caso de NBV se obtuvo una correlación positiva con: NBR entre 5 y 7 meses previos a la brotación vegetativa (MPBV); Tp entre 7 y 10 MPBV; Tmáx entre 9 y 11 MPBV; Tmín entre 4 y 7 MPBV; P entre 4 y 5 MPBV; y HR a 4 MPBV; mientras que se encontró una correlación ne- gativa con: Tp a 2 MPBV; Tmáx a 2 y 4 MPBV; Tmín a 11 MPBV; P a 11 MPBV; y HR entre 9 y 11 MPBV. En el caso de NBR se obtu- vo una correlación positiva con: NBV a cin- co meses previos a la brotación reproductiva (MPBR); Tp entre 1 y 4 MPBR; Tmáx entre 1 y 5 MPBR; Tmín entre 9 y 12 MPBR; P entre 8 y 12 MPBR; y HR entre 7 y 11 MPBR; mientras que se encontró una correlación negativa con: Tp a 9 MPBR; Tmáx entre 8 y 9 MPBR; Tmín a 5 MPBR; y HR a 4 MPBR. La producción de brotes vegetativos no pre- sentó un patrón definido a lo largo del pe- ríodo evaluado, mientras que la producción de brotes reproductivos ocurrió únicamente en las etapas inicial y media de la temporada lluviosa. Generalmente, en el momento de la producción de brotes reproductivos, la pro- ducción de brotes vegetativos fue baja o nula. Los autores agradecen la colaboración de Carlos Blanco y Patricia Oreamuno en el trabajo de campo; y de Mario Monge en la revisión de la traducción del resumen al idioma inglés. Asimismo, agradecen la ce- sión de los datos meteorológicos por par- te del Instituto Meteorológico Nacional, y el financiamiento recibido por parte de la Universidad de Costa Rica. 5. Referencias Ángel, A. L.; Estrada, C. A.; Rebolledo, A. y Zetina, R. (2012). Pitahayas: patrimonio biocultural para diversificar la agricultura y la alimentación. Veracruz, México: Campo Experimental Cotaxtla, Centro de Investigación Regional Golfo Centro, Instituto Nacional de Investiga- ciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Producción Agropecuaria y Desarrollo Sostenible 77 IS SN 2 30 5- 17 44 - PA yD S - S ep tie m br e 20 21 2 Vo l. 11 Cálix, H.; Castillo, R. y Caamal, H. J. (2014). Caracterización de la producción de pitahaya (Hylocereus spp.) en la zona maya de Quintana Roo, México. Agroecología, 9(1/2), 123-132. https://revistas.um.es/agroecologia/article/view/300701/216121 Chagas, K. P.; Carvalho, B. L.; Guerra, C. A.; Silva, R. A. y Vieira, F. A. (2019). 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