v12n29a04 Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) Volumen 12, No. 29, Julio, 2015 ISSN: 2215-2504
Recibido: 02/02/2015 Aceptado: 10/03/2015
Combustibles forestales superficiales y riesgo de 
incendio en dos estadios de sucesión secundaria y bosques primarios en 
el Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica
Pedro Andrey Rojas-Chaves1
Braulio Vílchez-Alvarado2
Roger Moya-Roque3
Mahmood Sasa-Marín4
Resumen Abstract
Se cuantificó el combustible forestal superficial de los In this study, forest fuel of the standing trees and 
árboles en pie y del mantillo orgánico. También, se aboveground mulch was quantified. Also, the floristic 
caracterizó la composición florística, en tres tratamientos composition was characterized in three successional 
de estadios sucesionales, de 10-25 años (29,88 ha) mayor stages of treatment, 10-25 years (29.88 ha), more than 30 
a 30 años (22,75 ha) y bosque primario (38,36 ha). Se years (22.75 ha) and old or primary forest (38.36 ha). The 
estableció un diseño de muestreo de parcelas temporales sampling design for temporary plots was a simple random 
simple aleatorio estratificado con siete repeticiones por and stratified, with seven replicates per treatment (15 x 
tratamiento (15 x 50 m), con sub muestreo de parcelas 50 m), with sub plots 1m2 for quantification of surface soil 
de 0,9 m2 para la cuantificación del material superficial material. Topsoil samples were taken to the laboratory 
del suelo. Las muestras de mantillo fueron llevadas al of the Center for Integration Research Forest Industry 
laboratorio del Centro de Investigación en Integración (CIIBI) at the Instituto Tecnológico de Costa Rica. The 
Bosque Industria (CIIBI) del Instituto Tecnológico de consumption tests were performed. The hazard index was 
Costa Rica en Cartago. Se realizaron pruebas de determined from surface fuels. A total of 567 individuals, 
consumo del combustible. Se determinó el índice de 57 species and 28 families (five families represented by 
peligrosidad de combustibles superficiales (IPCS). En only one individual) was identified. Only 10 species were 
los tres sitios se identificó un total de 567 individuos, present in the three successional stages. Most species 
1. Consultor forestal
2. Instituto Tecnológico de Costa Rica, Escuela de Ingeniería 
Forestal; Cartago, Costa Rica; bvilchez@itcr.ac.cr
3. Instituto Tecnológico de Costa Rica, Escuela de Ingeniería 
Forestal; Cartago, Costa Rica; rmoya@itcr.ac.cr
4. Organización para Estudios Tropicales msasamarin@gmail.com
RFMK (Costa Rica) - www.tec.ac.cr/revistaforestal
kuru@tec.ac.cr - ISSN: 2215-2504 - Páginas 29 a 45 29
distribuidos en 57 especies pertenecientes a 28 familias. are found in primary forest (37), while the > 30 years forest 
Cinco familias fueron representadas por solamente un had the highest number of families (20). The primary 
individuo. Diez especies estuvieron presentes en los tres forest has the highest amount of forestry fuel with a value 
estadios sucesionales. La mayor cantidad de especies of 254.67 Mg ha-1. The mature secondary forest (> 30 
se encontraron en el bosque primario (37), mientras que years) was the second highest with 196.27 Mg ha-1. The 
el bosque mayor a 30 años presentó el mayor número lowest values (71.31 Mg ha-1) correspond to the 10-25 
de familias (20). El bosque primario presentó la mayor years forest. The fuels accumulated in the topsoil was 
cantidad de combustible disponible en los árboles con higher for primary forest (14.06 Mg ha-1), followed by the 
un valor de 254,67 Mg ha-1. Para el bosque secundario largest forest to 30 years (11.87 Mg ha-1), and finally the 
maduro (> 30 años) se estimó una biomasa promedio forest 10-25 years (7.75 Mg ha-1). It was found that the 
de 196,27 Mg ha-1. Los valores más bajos (71,31 Mg amount of fuel tends to be higher in the older sites. The 
ha-1) correspondieron al bosque de 10-25 años. Los average value obtained of IPCS was 754.32, according to 
combustibles acumulados en el mantillo fueron mayores the classification criteria described by Galiana (2009) and 
para el bosque primario (14,06 Mg ha-1), seguido por el modified by Parra (2013), the three stages of succession 
bosque mayor a 30 años (11,87 Mg ha-1), y por último el are placed in the medium-low risk category. 
bosque de 10-25 años (7,75 Mg ha-1). Se encontró que 
la cantidad de combustibles tiende a ser mayor en los 
sitios más viejos. Se obtuvo un valor promedio del IPCS 
de 754,32, según el criterio de clasificación descrito por 
Galiana (2009) y modificado por Parra (2013), los tres 
estadios de sucesión se ubicaron en la categoría de 
peligrosidad media-baja.
Palabras clave: Biomasa, incendios forestales, índice de Keywords: Biomass, forest fire, danger index of surface 
peligrosidad de combustibles superficiales, Costa Rica. fuels, Costa Rica.
Introducción actualidad, el cambio climático global afecta el régimen 
del fuego y se observan alteraciones en los incendios 
Los incendios forestales son un fenómeno natural forestales en diversas regiones del planeta, que son de 
y constante en los ecosistemas terrestres. Castillo, mayor duración, intensidad y severidad.
Pedernera y Peña (2003); Shlisky et al. (2007) y Mckenzie 
et al. (2011), señalaron que el fuego ha sido parte vital Según Martinez, Vignote, y Caballero (1991) existen 
y esencial en los procesos de sucesión ecológica múltiples factores ambientales que pueden afectar la 
y dinámica de los paisajes boscosos. En bosques dinámica, severidad y propagación de los incendios 
tropicales, los incendios eran poco comunes debido a la forestales, tales como, el viento, humedad del ambiente 
elevada humedad, pero en la actualidad son fenómenos y tipo de combustibles. Otros contribuyentes son, la 
bastante frecuentes. Se estima que cerca del 50% de acumulación de biomasa combinada con condiciones 
la superficie afectada por el fuego corresponde a áreas climáticas de sequía extrema, que favorecen 
tropicales (Goldammer, 1999, Cochrane y Ryan, 2009). considerablemente el riesgo y propagación de los 
Para Schultz et al. (2008) muchos de los incendios son de incendios forestales (Baeza y Vallejo, 2008). Además, 
origen antropogénico y grandes extensiones de bosques, se conoce que las características estructurales de 
selvas, matorrales y pastizales se consumen año tras año, la vegetación durante un incendio forestal, así como 
alterando la dinámica natural del bosque y ocasionando la proporción de combustibles vivos y muertos son 
serias repercusiones ambientales (Castillo et al., 2003). también determinantes en los incendios (Baeza, 
De Luís, Raventós & Escarré, 2002). (Bessie & 
Se conoce desde tiempo atrás que el fenómeno Johnson, 1995), enfatizaron sobre la influencia que 
del niño modifica las condiciones climáticas, baja ejerce la carga de combustible en la intensidad y el 
la humedad relativa del aire, sube las temperaturas potencial de propagación de los incendios forestales.
máximas, promueve el bajo contenido de humedad 
en la vegetación y la presencia de vientos cálidos Entre las necesidades de estudiar y prevenir los incendios 
que favorecen la formación y expansión de incendios forestales tropicales están los efectos negativos que 
(Castillo et al., 2003; Barlow y Peres, 2004). Asimismo, producen, porque la combustión de grandes cantidades 
varios autores (Flannigan, Krawchuk, de Groot, Wotton y de biomasa generan emisiones de gases químicamente 
Gowman, 2009 y Rodríguez-Trejo, 2012) indican que en la activos a la atmósfera, tales como dióxido de carbono, 
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 30
metano, óxido nítrico, entre otros, que contribuyen en y bosques en diferentes estadios sucesionales (Sistema 
gran medida al calentamiento global (Castillo et al., 2003; Nacional de Áreas de Conservación (SINAC), 2014). El 
Morfin-Ríos, Jardel, Alvarado y Michel-Fuentes, 2012). PNPV se encuentra en las zonas de vida bosque seco 
tropical y bosque húmedo tropical según la clasificación 
En relación con la prevención de incendios forestales a de zonas de vida de Holdridge (1967). Las parcelas se 
partir de las características del bosque, son muchos los ubicaron específicamente en la zona de vida bosque 
esfuerzos que se han hecho para conocer las causas seco tropical transición a húmedo. La estación seca se 
en los ecosistemas templados-fríos (Schultz et al., 2008). extiende por 5 meses, de diciembre a abril, mientras que 
Pero falta información sobre las causas e impactos en la estación lluviosa es de 7 meses (mayo – noviembre). 
los diferentes ecosistemas forestales del trópico (Parra, La precipitación media anual oscila entre 1267 y 1717 
2013). Dentro de ese concepto, es importante estudiar mm, y la temperatura promedio es de 25°C (Gillespie, 
los procesos de inflamabilidad y consumo de los Grijalva y Farris, 2000). Los suelos más abundantes son 
combustibles de la biomasa que se consume durante Typic Pellusterts/Typic Pelluderts and Typic Ustropepts 
un incendio forestal (Neri-Pérez, Rodríguez-Trejo y (Powers, Becknell, Irving y Pérez-Aviles, 2009).
Contreras-Aguado, 2009).
Se identificaron dos estadios sucesionales de bosque: a. 
Por otra parte, en Costa Rica los incendios forestales son de 10-25 años (29,88 ha) b, mayor a 30 años (22,75 ha), y c, 
cada vez más frecuentes y de mayor intensidad. Según viejo o primario (38,36 ha) como grupo de comparación. El 
el reporte de la Comisión Nacional sobre Incendios bosque juvenil (10-25 años) se ubicó en la parte más baja 
Forestales (CONIFOR, 2013), entre el 2012 y 2013 se (7 metros sobre el nivel del mar) y cercana a la laguna Palo 
registró un aumento de 20 887 hectáreas afectadas por Verde; este sitio, fue devastado por un incendio forestal 
incendios. En el año 2013 esta cifra subió hasta alcanzar ocurrido en la década de los noventas (CONIFOR, 2013). 
55 603 hectáreas consumidas (incremento de 60%). El El bosque secundario mayor de 30 años se definió en un 
89,50% de los eventos fueron de origen antropogénico y sitio donde se reportan más de 30 años sin incendios y 
el cambio de uso del suelo es la principal causa (30,25%), a una altitud intermedia 37 metros sobre el nivel del mar. 
quema de pastos (18,25%), quemas agropecuarias El bosque primario se ubicó en las partes más altas (110 
(17,28%) vandalismo (15,43%) y cacería (8,02%). metros sobre el nivel del mar ) Ver figura 1.
Sin embargo, aún con el aumento de áreas devastadas Toma de datos / Diseño experimental y muestreo: 
por los incendios, la cobertura boscosa se incrementó Entre agosto y octubre del 2014 se realizaron muestreos 
en un (52,4%) principalmente en las últimas dos décadas de composición florística y carga de combustibles 
(Proyecto Estado de la Nación, 2014), por la predominancia superficiales expresados en megagramos por hectárea 
de bosques secundarios y la conservación de algunas áreas (Mg ha-1). Fueron muestreados los tres diferentes estadios 
con permanencia de bosques viejos (Vílchez, Chazdon y de bosque (de 10-25 años, mayor a 30 años y bosque 
Milla, 2009). Esto marca la importancia del rol y funciones primario). Para realizar el muestreo primeramente se 
de los bosques secundarios en la protección de fuentes establecieron parcelas de muestreo temporales. Se utilizó 
de agua, control de la erosión (Fearnside y Guimaraes, un muestreo simple aleatorio estratificado. En cada estadio 
1996), recuperación de zonas degradadas (Lugo, 1992 y se establecieron 7 repeticiones o unidades experimentales 
Chazdon, 2003) y refugio y conservación de la diversidad (750 m2). Fueron ubicadas cero grados dirección norte y 
(Duna, 2004 y Lamb, Erskine y Parrotta, 2005). distribuidas uniformemente en el área de los bosques. 
En cada unidad experimental se determinó la biomasa 
En el presente estudio se planteó el objetivo general en los árboles vivos, además, todo el mantillo orgánico 
de cuantificar los combustibles superficiales de dos superficial del suelo, ramas y tallos leñosos fue recogido. 
estadios sucesionales del bosque secundario seco Las muestras de mantillo fueron llevadas al laboratorio 
tropical transición a húmedo y de un bosque primario dentro del Centro de Investigación en Integración Bosque 
de la misma zona de vida. Además, se estudió el riesgo Industria (CIIBI) del Instituto Tecnológico de Costa Rica 
de propagación de incendios de los combustibles en Cartago. Ahí se realizaron pruebas de inflamabilidad, 
presentes en los diferentes bosques estudiados del consumibilidad y combustión para el cálculo del índice de 
Parque Nacional Palo Verde. peligrosidad de combustibles superficiales y el riesgo de 
incendio para cada tipo de bosque.
Material y métodos Carga de combustibles superficiales
Sitio de estudio Árboles en pie: En cada estadio sucesional se instalaron 
siete parcelas temporales de 750 m2 (50 m x 15 m) 
El estudio se realizó en el Parque Nacional Palo Verde separadas 150 m entre sí de manera que se cubrió toda 
(PNPV) ubicado en la provincia de Guanacaste (10°21’ N, la superficie del bosque. Se evaluó con intensidades 
85° 21’ W) (Organization for Tropical Studies (OTS), 2014). El de muestreo de 1,76; 2,31 y 1,37 % para el bosque 
PNPV abarca un área de 19800 hectáreas entre humedales de 10-15 años, mayor a 30 años y el bosque primario, 
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 31
Palo Verde. El material fue secado a 45°C hasta alcanzar un 
peso constante (aproximadamente 48 horas), el peso fue 
medido antes y después del secado. Dichos pesos fueron 
utilizados para determinar la biomasa (Mg ha-1) mediante 
la ecuación 2 propuesta por Schleguel, Gayoso y Guerra 
(2001). Este estudio no incluyó los árboles caídos. 
Donde:
Bm = biomasa seca del matillo, g.
Phbm = peso húmedo del mantillo, g.
CH = contenido de humedad, %. 
Figura 1. Diseño de muestreo de combustibles en cada estadio Índice de peligrosidad de combustibles superficiales
sucesional del bosque, del PNPV, Costa Rica.
Figure 1. Sample design of fuel in each successional stage of the De acuerdo con Galiana, Aranoneses, Montiel, De La 
forest, of PNPV, Costa Rica. Cita y Fernández (2009) el índice de peligrosidad de 
combustibles superficiales hace referencia a la facilidad 
intrínseca de un sistema forestal para propagar el fuego, 
convirtiéndolo en un incendio. Dicho índice se calculó a 
respectivamente. En cada parcela se identificaron los través de la siguiente ecuación:
individuos, se midió el diámetro y altura total de todos 
los árboles mayores a diez centímetros de diámetro 
medido a 1,30 metros arriba del suelo, acorde con 
Powers et al. (2009). La determinación del combustible 
de los árboles en pie (biomasa de los árboles) se utilizó Donde:
la ecuación 1 desarrollada por Chaves et al. (2014). IPCS= Índice de Peligrosidad de Combustibles Superficiales.
CS = Carga de combustibles superficiales.
°TIg = Temperatura de ignición.
Donde: °Tp = Temperatura pico o máxima alcanzada.
AGBest = biomasa de los árboles en pie, kg. %C = Porcentaje de consumibilidad.
D = diámetro, cm.
H = altura total, m. Para la temperatura de ignición del combustible se utilizó 
ρ = densidad de la madera, g cm-3. el valor propuesto por Anderson (1970), Neri-Pérez (2009). 
Dichos autores reportaron que la temperatura de ignición 
de combustibles promedio es de 300 °C y 324,23 °C 
El valor de densidad de la madera (Anexo 4) se obtuvo del respectivamente, para bosques secos tropicales. Para el 
Intergovernmental Panel on Climate Change - IPCC (2001) cálculo del IPCS se utilizó 324,23 °C como la temperatura 
y de la base de datos elaborada por Zanne et al. (2009): media de ignición para los tres estadios de sucesión.
Mantillo: Para estimar la cantidad de combustible Para determinar la proporción de combustible quemado 
disponible en la cubierta vegetal superficial del suelo se (porcentaje de consumibilidad) se pesó aproximadamente 
tomaron tres muestras de 0,9 m2 en tres puntos distintos 1 gramo de cada muestra, se colocó en un vidrio reloj 
de las parcelas (los dos extremos y centro de la unidad y se le aplicó calor con un quemador bunsen hasta 
experimental) en los diferentes estadios de sucesión (3 que el material se consumió por completo. Luego se 
submuestras por unidad experimental). retiraron las cenizas y se pesaron. Durante el quemado 
fue determinada la temperatura máxima mediante el uso 
El material se colectó en bolsas de papel debidamente de una termocúpla tipo J y adaptada a un data-logger 
rotuladas, se llevó al laboratorio de la estación biológica (Marca Testo, modelo 17-T4). 
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 32
El porcentaje de cenizas (%c) y de consumibilidad (%Co) Para el estadio de 10-25 años se registró un total de 216 
se calcularon con las ecuaciones 3 y 4 respectivamente, individuos (411,43 ha-1), 27 especies pertenecientes a 
modelos desarrollados por Neri-Pérez et al. (2009): 14 familias (Figura 2, a y b; Anexo 3), donde las cuatro 
familias con mayor número de individuos abarcan el 
82,87% de los árboles (Malvaceae, Simaroubaceae, 
Fabaceae, Rubiaceae). En el bosque mayor a 30 años, 
se registraron 179 individuos (340,95 ha-1) distribuidos 
Donde: en 35 especies, pertenecientes a 21 familias (Figura 2, 
pf = peso de las cenizas a y b; Anexo 2). Cuatro de estas familias (Anacardaceae, 
pi = peso inicial de la muestra. Malvaceae, Rubiaceae, Burseraceae) abarcaron el 63, 
69% de los individuos muestreados. En el bosque viejo 
o primario se encontraron 172 individuos (327,62 ha-
Análisis estadístico 1) pertenecientes a 20 familias y representados por 37 
Los datos de abundancia, área basal, volumen y carga especies (Figura 2, a y b; Anexo 1). El 60,47% de los 
de combustibles (cobertura forestal y mantillo) fueron árboles está representado en tan solo cuatro familias 
analizados con el programa estadístico Infostat (versión (Fabaceae, Malvaceae, Anacardaceae y Moraceae). 
2008) con un 95% de confianza (α = 0,05). Para verificar 
la normalidad de los datos se realizó la prueba Shapiro- La composición de especies y familias es distinta 
Wilks modificado, ninguno de los valores tuvo un para cada estadio sucesional, se encontró que existen 
comportamiento normal por lo que se procedió a utilizar diferencias significativas (α = 0,05; p = 0.0001) entre 
estadística no paramétrica para comparar las medianas la cantidad de especies y familias. La abundancia de 
de las diferentes variables por tratamiento. Se planteó la individuos fue mayor en el estadio más temprano (10-
hipótesis nula (Ho): No existen diferencias significativas 25 años) y mostró diferencias estadísticas con respecto 
entre los combustibles para cada estadio de sucesión a los otros estadios (Cuadro 1). El bosque > 30 años 
y la alternativa (Ha): Si existen diferencias significativas presentó el mayor número de familias (20) (Cuadro 1). La 
entre los combustibles para cada estadio de sucesión. Se mayor cantidad de especies se encontró en el bosque 
realizó un análisis de varianza no paramétrica (Kruskal- primario (37). El número de especies presentó forma de 
Wallis) para buscar diferencias entre las variables. J invertida en todos los bosques. El mayor número de 
Para el índice de peligrosidad de combustibles especies se encontró en las primeras clases, y disminuyó 
superficiales se analizó cada una de las variables conforme aumentó el diámetro (Figura 2, c).
(temperatura de ignición, temperatura máxima y 
porcentaje de consumibilidad) mediante una prueba 
de normalidad de datos (Shapiro-Wilks modificado). Se a b
realizó un análisis de varianza para comprobar si existían 
diferencias estadísticas significativas entre las variables 
por estado sucesional. Para comparar las medias de los 
resultados se utilizó una prueba de Tukey. 
c
Resultados
Estructura y composición florística: Se obtuvo un 
error de muestreo de 3,68 % sobre el área basal para 
el diseño simple aleatorio estratificado. En los tres sitios 
se identificó un total de 567 individuos, distribuidos en 
57 especies pertenecientes a 28 familias (5 familias 
representadas por solamente un individuo). Solamente 
10 especies estuvieron presentes en los tres estadios Figura 2. a) Número de especies y familias b) abundancia de árboles 
sucesionales (Alvaradoa amorphoides, Astronium (N ha-1) y c) número de árboles por hectárea por distribución diamétrica 
graveolens, Brosimum alicastrum, Caesalpinia para bosques de diferentes estadios sucesionales del PNPV, Costa 
Rica. 2014.
eriostachys, Calycophyllum candidissimum, Guazuma 
Figure 2. a) Number of species and families b) abundance of trees 
ulmifolia, Piscidia cathagenensis, Spondias mombin, (N ha-1) and c) number of trees per hectare per diameter for forests in 
Stemmadenia obovata y Sterculia apetala). different successional stages of distribution PNPV, Costa Rica. 2014.
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 33
Cuadro 1. Valores promedio con su desviación estándar de los parámetros estructurales (abundancia de individuos por hectárea, número de familias, 
abundancia de especies, área basal (G) y volumen (V)) para tres estadio sucesionales, en bosques del PNPV, Costa Rica. 2014.
Table 1. Mean values with standard deviation of the structural parameters (abundance of individuals per hectare, number of families, species 
abundance, basal area (G) and volume (V)) three successional stage, in forests PNPV, Costa Rica. 2014.
Estadio de Número de Desviación Número de Desviación Número de Desviación G Desviación V Desviación 
sucesión árboles estándar especies estándar familias estándar (m2 ha-1) estándar (m2 ha-1) estándar
10 - 25 216 a 9,04 27 a 17,64 14 a 24,65 16,78 a 0,12 81,09 a 0,91
años
> 30 años 179 b 7,64 35 b 7,22 20 b 13,88 30,12 b 0,28 215,07 b 2,53
Primario 172 b 7,44 37 b 3,67 19 b 10,09 34,49 c 0,26 262,58 c 2,24
* Valores con la misma letra son estadísticamente iguales.
* Values with the same letter are statistically equal
Cuadro 2. Combustible (Mg ha-1), desviación estándar y coeficiente de variación para los árboles en pie y el mantillo en tres estadios de sucesión, 
en bosques del PNPV, Costa Rica 2014.
Table 2. Fuel (Mg ha-1), standard deviation and coefficient of variation for standing trees and mulch in three stages of succession, PNPV forests, Costa 
Rica 2014.
Combustible Combustible Combustible 
Estadio árboles en pie Desviación Coeficiente de mantillo Desviación Coeficiente de total
sucesional estándar variación estándar variación
(Mg ha-1) (Mg ha-1) (Mg ha-1)
10 - 25 años 71,31 a 0,65 197,97 7,75 a 3,00 38,75 79,06 a
> 30 años 196,27 b 2,13 194,40 11,87 b 5,78 48,67 208,14 b
Primario 254,67 c 2,39 161,61 14,06 b 10,24 72,84 268,73 c
Promedio 174,08 1,72 184,66 11,23 6,34 53,42 185,31
* Valores con la misma letra son estadísticamente iguales.
* Values with the same letter are statistically equal.
Se encontró que la densidad de árboles por unidad de estadio 15 – 25 años con apenas 0,93 Mg ha-1 (Figura 
área disminuye conforme aumenta la edad de los sitios 4). Este resultado fue consecuente con el valor de área 
(Cuadro 1 y Figura 2, c). En cuanto al área basal y volumen basal más bajo del estudio (0,40 m2 ha-1), mientras que 
encontramos que los valores promedios tienden a ser el pico más alto de combustibles corresponde al quinto 
mayores conforme se aumenta el estadio sucesional, se valor más alto del área basal (4,27 m2 ha-1). 
encontraron diferencias estadísticas significativas (α = 
0,05; p = 0,0001) entre las medias de los tratamientos Se encontraron diferencias estadísticas (α = 0,05; p = 
(Cuadro 1). El cuadro 1 presenta los valores de los 0,0001) entre las tres edades de bosque, para la carga 
parámetros estructurales (abundancia de individuos, de combustibles y la biomasa acumulada por los árboles 
familias y especies, área basal (G) y volumen (V) para los en pie. Los valores más bajos de combustible (71,31 Mg 
diferentes estadios de sucesión). ha-1) correspondieron al bosque de 10-25 años. Para el 
bosque secundario maduro (> 30 años) se estimó una 
El bosque primario tuvo la mayor área basal y en la categoría biomasa promedio de 196,27 Mg ha-1. El bosque primario 
entre 30 y 40 cm de diámetro (Figura 3). El valor más alto presentó la mayor cantidad de combustible disponible 
de área basal reportado se encuentra en el bosque más con un valor de 254,67 Mg ha-1 (Cuadro 2). Además en 
juvenil (10 – 25 años) en la clase diamétrica entre 20 y 30 ese mismo cuadro, se presentan los valores obtenidos de 
cm (Figura 3), que a su vez, es la segunda categoría que combustibles (Mg ha-1) en los árboles en pie y el mantillo 
presenta mayor densidad de individuos (Figura 2, c).
orgánico para los diferentes estados de sucesión. De las 5 
especies con mayor densidad de madera se encontraron 
Carga de combustibles superficiales 3 en el mayor a 30 años, 4 en el bosque primario y ninguna 
El valor más alto de combustible promedio de los árboles en el estadio más joven. La cantidad de biomasa fue mayor 
en pie se encontró en la categoría diamétrica 60 - 70 conforme aumentó la edad del sitio, hubo diferencias 
cm (bosque primario) con 47,11 Mg ha-1 y el valor mínimo significativas entre los tres sitios de estudio (α = 0,05) para 
de biomasa correspondió a la clase de 50 – 60 cm del ambos combustibles (árboles en pie y mantillo).
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 34
Figura 3. Área basal (m2 ha-1) según la distribución diamétrica para Figura 4. Carga de combustibles de árboles en pie (Mg ha-1) según 
bosques de diferentes estadios sucesionales del PNPV, Costa Rica la distribución diamétrica para bosques de diferentes estadios 
2014. sucesionales del PNPV, Costa Rica. 2014.
Figure 3. Basal area (m2 ha-1) as the diameter distribution for forests of Figure 4. Load fuels standing trees (Mg ha-1) as the diameter 
different successional stages of PNPV, Costa Rica 2014. distribution for forests of different successional stages of PNPV, 
Costa Rica. 2014.
Los combustibles acumulados en el mantillo fueron El valor promedio más alto correspondió al bosque de 10 
menores en el bosque de 10-25 años (7,75 Mg ha-1) – 25 años (84,26 %) (Cuadro 3). Por otro lado, el bosque 
seguido por el bosque mayor a 30 años (11,87 Mg ha-1), primario presentó el menor (78,63 %). Los porcentajes de 
y por último los mayores valores fueron para el bosque consumo fueron desde el 50% hasta un 100 % (Figura 6). 
primario (14,06 Mg ha-1), (Cuadro 2). Se encontraron 
diferencias estadísticas (α = 0,05; p = 0,0018) en la Se obtuvo un valor promedio del IPCS de 754,32, según 
cantidad de biomasa del mantillo orgánico en los tres el criterio de clasificación descrito por Galiana (2009) 
sitios muestreados. Al calcular los valores promedio y modificado por Parra (2013). Los tres estadios de 
para cada una de las parcelas, se encontró que el valor sucesión se ubicaron en la categoría de peligrosidad 
mínimo de biomasa correspondió al de la parcela BJ7 de propagación del fuego de media-baja, resultados 
(bosque de 10-25 años) con 5,25 Mg ha-1 y el máximo similares al obtenido por Parra (2013).
alcanzado correspondió a la parcela BP6 (bosque 
primario) con 33,66 Mg ha-1. 
Discusión
Se obtuvo un valor total de combustible forestal de 79,06 
Mg ha-1 para el bosque más joven (10 – 25 años), 208,14 Mg Estructura y composición florística
ha-1 en el bosque mayor a 30 años y un máximo de 268,73 
-1 Fonseca, Chaves, Mora y Meza (2002) tienen registros Mg ha  en el bosque primario (Figura 5) con la mayor carga 
de 34 familias y 68 especies en bosques secos de 
de combustibles disponible. (α = 0,05; p = 0,0001). Guanacaste, valores cercanos a los obtenidos en 
nuestro trabajo de 28 familias y 57 especies. Además, 
Índice de peligrosidad de combustibles superficiales Zamora (2010) obtuvo resultados de abundancia de 
Temperatura de ignición (°T ) familias y especies aproximados a los del presente Ig
estudio (32 y 69 respectivamente) en una evaluación de la 
Para el cálculo del IPCS se utilizó 324,23 °C como la composición florística en bosques secos en Miramar de 
temperatura media de ignición para los tres tipos de Puntarenas. La abundancia y diversidad en los distintos 
bosque. estadios sucesionales pueden explicarse de acuerdo a 
lo encontrado por Morales-Salazar, Vílchez-Alvarado, 
Temperatura pico o máxima alcanzada (°T ) Chazdon, Ortega-Gutiérrez, Ortiz-Malavassi y Guevara-p
Bonilla (2012), que mencionan que los bosques primarios 
El valor promedio de temperatura pico obtenido fue son más diversos que los bosques secundarios y que 
de 347,90 °C. Se determinó que no existen diferencias los índices de Shannon-Wiener y Simpson, así como el 
estadísticas (α = 0,05; p = 0,0806) entre los tratamientos. Alpha de Fisher incrementa en diversidad conforme se 
aumenta el estadio de sucesión del bosque.
Porcentaje de consumibilidad (%C)
La tendencia de la densidad de árboles por unidad de 
No se encontraron diferencias estadísticas (α = 0,05; p = área a disminuir conforme aumenta la edad de los sitios 
0,0704) entre la proporción de consumo del combustible también fue descrita por Powers et al. (2009) en bosques 
en los tres tipos de bosque. secos de Guanacaste, y por Vílchez, et al. (2009) en 
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 35
clases anteriores, pero con diámetros mayores. En 
las clases posteriores, de 40 – 50 hasta 80 – 90 cm 
se presentó una disminución del área basal con un 
aumento en las últimas dos categorías diamétricas las 
cuales corresponden a los diámetros más grandes, 
comportamiento también presente para el bosque de 
mayor de 30 años y el de 10-25 años. Morales-Salazar 
et al. (2012), Zamora (2010) y Louman, Quirós y Nilsson 
(2001) encontraron patrones de distribución de área 
basal y volumen por clase diamétrica (dap > 10 cm) 
similares a los del presente estudio. 
Carga de combustibles superficiales
Figura 5. Carga de combustibles de árboles en pie y mantillo orgánico Los valores obtenidos (Cuadro 2) concuerdan con 
(Mg2 ha-1) para tres bosques de diferentes estadios sucesionales del lo encontrado por Becknell, Kucek y Powers (2012) 
PNPV, Costa Rica. 2014. para sitios bajo condiciones ambientales y ecológicas 
Figure 5. Load fuels standing trees and organic mulch (Mg2 ha-1) for three similares en Costa Rica, con un valor máximo de biomasa 
forests in different successional stages of PNPV, Costa Rica. 2014.
reportado de 334 Mg ha-1. Por su parte, Gasparri y 
Manghi (2004) obtuvieron un valor cercano (266 Mg ha-
1) al del bosque primario en estudios de los bosques 
subtropicales de Argentina. Se encontró que la cantidad 
de biomasa acumulada en los árboles tiende a ser mayor 
en los sitios más viejos. Becknell et al. (2012) reportan 
el mismo comportamiento en bosque seco y seco 
transición húmedo en la provincia de Guanacaste. Por su 
parte, Ulate (2011) obtuvo valores promedio de biomasa 
para la zona de vida bosque seco tropical (bs-T) de 79,58, 
129,59 y 161,33 Mg ha-1 en bosques secundarios tardíos 
(> 20 años), intervenidos y primarios, respectivamente; 
observándose la misma relación entre la edad del bosque 
Figura 6. Porcentaje y tiempo de consumo del combustible presente y la cantidad de biomasa. Los resultados obtenidos de 
en el mantillo superficial en tres bosques de diferentes estadios biomasa en el bosque primario están por encima del 
sucesionales del PNPV, Costa Rica. 2014.
promedio encontrado por Ulate (2011), sin embargo el 
Figure 6. Percentage and time consumption of fuel in the forests 
surface mulch in three different successional stages of PNPV, Costa valor se encuentra dentro del ámbito de distribución 
Rica. 2014. normal descrito por Becknell et al. (2012). Para estudios 
posteriores se recomienda considerar la biomasa que 
aportan los árboles caídos ya que constituyen una 
parte importante de los combustibles, sin embargo, la 
bosques secundarios de la región Huetar Norte de Costa determinación de estos valores va a depender del estado 
Rica. El comportamiento del área basal y el volumen de descomposición de la madera.
aumenta según se incrementa la edad de los bosques 
fue descrita por Leiva, Rocha, Mata y Gutiérrez-Soto La tendencia del aumento de la cantidad de 
(2009), quienes comprobaron este comportamiento con combustibles del mantillo con la edad del bosque 
una correlación (r2 = 0,96) en trabajos realizados en el (Figura 5), es un comportamiento también descrito 
Parque Nacional Santa Rosa, Costa Rica, en bosque por Aguilar-Arias, Ortiz-Malavassi, Vílchez-Alvarado y 
seco tropical y bosque húmedo tropical transición a Chazdon (2011), quienes obtuvieron a su vez, valores 
basal, en una secuencia de seis edades aproximadas de de biomasa ligeramente inferiores, en bosques de la 
sucesión (10, 15, 20, 40, 60 y > 100). Carvajal-Venegas y Península de Osa. Esta diferencia puede deberse a 
Calvo-Alvarado (2013) definen este comportamiento de que ambos estudios se realizaron en distintas zonas 
incremento del área basal y volumen como una muestra de vida. Además, según Xuluc-Tolosa, Vester, Ramírez-
del estado de recuperación de los bosques. Marcial, Castellanos-Albores y Lawrence (2003), los 
bosques secos caducifolios tienden a acumular mayor 
En el bosque primario, el pico máximo de área basal cantidad de hojarasca, debido a que muchos de los 
ocurrió en la categoría entre 30 y 40 cm de diámetro individuos pierden completa o parcialmente su follaje en 
(Figura 3). En esa clase diamétrica (30 – 40 cm) se períodos secos, además de presentarse una baja tasa 
presenta menor cantidad de individuos que en las dos de descomposición de materia orgánica. 
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 36
Cuadro 3. Porcentaje y tiempo de consumibilidad con la respectiva desviación estándar, coeficiente de variación y error estándar de las medias, para 
el mantillo superficial del suelo en tres estadios de sucesión, en bosques del PNPV, Costa Rica 2014.
Table 3. Percentage and consumability time with the respective standard deviation, coefficient of variation and standard error of the mean, for surface 
soil mulch in three stages of succession, PNPV forests, Costa Rica 2014.
Tiempo de 
Estadio de Porcentaje de Desviación Coeficiente Error Desviación Coeficiente Error 
consumo 
sucesión consumibilidad estándar de variación estándar estándar de variación estándar
(min)
10 - 25 años 84,26 a 8,79 10,43 1,92 10,43 a 1,50 14,39 0,33
> 30 años 83,67 a 5,83 6,97 1,27 10,86 a 1,77 16,28 0,39
Primario 78,63 a 10,31 13,11 2,25 10,34 a 1,56 15,09 0,34
Promedio 82,19 8,31 10,17 1,81 10,54 1,61 15,25 0,35
* Valores con la misma letra son estadísticamente iguales.
* Values with the same letter are statistically equal.
Cuadro 4. Índice de peligrosidad de combustibles superficiales (IPCS) en tres estadios de sucesión en bosques del PNPV, Costa Rica. 2014.
Table 4. Index danger of surface fuels (IPCS) in three stages of forest succession PNPV, Costa Rica. 2014.
Carga de 
Temperatura Temperatura Consumibilidad
Estadio de sucesión combustibles IPcs
-1 ignición (°C) máxima (°C) (%)(Mg ha )
10 - 25 años 7,75 324,23 349,70 84,26 758,19
> 30 años 11,87 324,23 344,10 83,67 752,00
Primario 14,06 324,23 349,90 78,63 752,76
Promedio 11,23 324,23 347,90 82,19 754,32
Los valores totales de carga de combustibles siguen la condiciones ambientales similares (344,20 °C). En ambos 
misma tendencia de aumento conforme se incrementa estudios se utilizaron bosques de diferentes edades.
la edad del bosque (Cuadro 2). Distintos autores 
encontraron que los bosques más viejos además de ser Porcentaje de consumibilidad (%C): Parra (2013) 
más diversos, presentan mayor cantidad de individuos reportó porcentajes de consumo inferiores a los del 
de gran tamaño (Morales-Salazar et al., 2012), además, estudio (Figura 6), para el bosque más avanzado señaló 
las especies de los bosques más longevos presentan un consumo de 63,70 % y de 77,30 % para el bosque 
valores de densidad de la madera superiores a los secundario intermedio. Neri-Pérez et al. (2009) encontró 
más juveniles por lo que la biomasa acumulada en lo que la hojarasca de los bosques subcaducifolios y 
individuos de estas especies es mayor. caducifolios tienden a consumirse en mayor medida 
que los bosques perennifolios. De igual manera, Mutch 
Índice de peligrosidad de combustibles superficiales (1970) describe valores de consumo más altos para 
los bosques latifoliados tropicales, en contraste con 
Temperatura de ignición: Anderson (1970) y Parra ecosistemas pertenecientes a otros pisos altitudinales 
(2013) reportaron valores de temperatura de ignición según Holdridge (1967). Por otro lado, Neri-Pérez et 
de combustibles promedio de 300 °C y 324,23 °C al. (2009) también encontraron que los bosques más 
respectivamente para bosques secos tropicales. Al avanzados en edad presentan porcentajes de consumo 
utilizar un valor de referencia existe un cierto grado de inferiores a los bosques de menor edad. 
incertidumbre, ya que el material con el que se hicieron 
las pruebas es distinto al del estudio. Para estudios Los tres estadios de sucesión se ubicaron en la categoría 
posteriores se recomienda contar con el equipo y de peligrosidad de propagación del fuego de media-baja. 
tecnología necesaria para determinar la temperatura de Esto se debe a que los valores de temperatura de ignición 
ignición de los combustibles. y máxima son relativamente altos por lo que el material 
presenta cierto tiempo de retardo de combustión. Sin 
Temperatura pico o máxima alcanzada (°Tp): El embargo, bajo condiciones naturales el bosque puede 
resultado promedio en el estudio es comparable con el verse afectado por otros factores como la radiación, 
reportado por Parra (2013) en bosques de Colombia bajo humedad del suelo, velocidad del viento y topografía del 
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 37
terreno que podrían favorecer la propagación del fuego. Baeza, M. J. y Vallejo, V. R. (2008). Vegetation recovery after 
Es recomendable realizar estudios calorimétricos de las fuel management in Mediterranean shrublands. Applied 
especies dominantes en cada sitio de estudio, ya que Vegetation Science, 11 (2), 151-158.
al ser bosques compuestos por una gran diversidad de Barlow, J., y Peres, C. A. (2004). Ecological responses to El 
especies, es común que la dinámica de propagación del Niño-induced surface fires in Central Brazilian Amazonia: 
fuego sea condicionada por el material preponderante. management implications for flammable tropical forests. 
Philosophical Transactions: Biological Sciences, 359 
Los resultados mostraron que la abundancia, composición (1443), 367-380.
de especies, área basal y volumen del bosque aumentan 
Becknell, J. M., Kucek, L. K. y Powers, J. S. (2012). Aboveground 
conforme avanza el estadio de sucesión. Además existen biomass in mature and secondary seasonally dry 
diferencias en el grado de acumulación de combustibles tropical forests: A literature review and global synthesis. 
forestales según el estadio sucesional del bosque. A Forest Ecology and Management, 276 (2012), 88-95. 
medida que este avanza aumentan las cantidades de Recuperado de http://www.sciencedirect.com/science/
combustibles. En el bosque primario se encuentra la article/pii/S0378112712002009
mayor concentración de combustibles tanto de los 
árboles en pie como del mantillo superficial del suelo. La Bessie, W.C. y Johnson, E.A. (1995). The relative importance 
of fuels and weather on fire behavior in subalpine 
biomasa representada en los árboles en pie constituye forests. Ecology, 76 (3), 747-762. Recuperado de http://
el principal aporte de combustibles en el bosque, por lo digitalcommons.usu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=10
tanto, existe una gran acumulación de material leñoso 91&context=barkbeetles
disponible para arder en presencia de los incendios 
forestales. Como conclusiones se puede afirmar que el Carvajal-Venegas, D. y Calvo-Alvarado, J. C. (2013). Tasas de 
valor promedio de temperatura máxima alcanzada por crecimiento, mortalidad y reclutamiento de vegetación 
los combustibles es de 347,90 °C para todo el bosque. en tres estadios sucesionales del bosque seco tropical, 
Parque Nacional Santa Rosa, Costa Rica. Revista 
La proporción de combustible que se consume está por 
Forestal Mesoamericana Kurú, 10(25), 1-12. Recuperado 
encima del 75 % para los tres estadios sucesionales de http://www.tec-digital.itcr.ac.cr/servicios/ojs/index.
muestreados. Por último, el riesgo de ocurrencia de php/kuru/article/view/1371/1267
incendios según la peligrosidad es de media-baja en los 
tres estadios de sucesión. Castillo, M., Pedernera, P. y Peña, E. (2003). Incendios forestales 
y medio ambiente: una síntesis global. Revista ambiente 
Agradecimientos y desarrollo de CIPMA, 19 (3-4), 44-53. Recuperado de 
http://www.cipma.cl/web/200.75.6.169/RAD/2003/3-4_
A la Organización para Estudios Tropicales por brindarme Castillo.pdf
todas las facilidades dentro de las instalaciones de la Chaves, J., Rejou-Mechain, M., Burquez, A., Chidumayo, 
estación Biológica Palo Verde y muy especialmente al E., Colgan, M. S., Delitti, W. B. C., Duque, A., eid, T., 
personal de la estación por su calidez y trato durante la Fearnside, F. M., Goodman, R. C., Henry, M., Martinez 
estadía en la elaboración del proyecto. – Yrizar, A., Mugasha, W. A., Muller –Landau, H. C., 
Mencuccini, M., Nelson, B.W., Ngomanda, A., Nogueira, 
E.M., Ortiz-Malavassi, E., Pelissier, R., Ploton, P., Ryan, 
Referencias C.M., Saldarriaga, J. G. y Vieilledent, G. (2014). Improved 
allometric models to estimate the aboveground biomass 
Aguilar-Arias, H., Ortiz-Malavassi, E., Vílchez-Alvarado, B., y of tropical trees. Global Change Biology. doi: 10.1111/
Chazdon, R.L. (2011). Biomasa sobre el suelo y carbono gcb.12629
orgánico en el suelo en cuatro estadios de sucesión de Chazdon, R.L. (2003). Tropical forest recovery: legacies of 
bosques en la Península de Osa, Costa Rica. Revista human impact and natural disturbances. Perspectives in 
Forestal Mesoamericana Kurú, 9 (22), 22-31. Recuperado Plant Ecology Evolution and Systematics, 6, 51-71.
de http://www.tec-digital.itcr.ac.cr/servicios/ojs/index.
php/kuru/article/view/360 Cochrane, M.A. & Ryan, K.C. (2009). Fire and fire 
Anderson, H. E. (1970). Forest fuel ignitibility. Fire Technology, ecology: Concepts and principles. Alemania: 
6 (4), 312-322. Recuperado de http://link.springer.com/ Cochrane. Recuperado de http://link.springer.com/
article/10.1007/BF02588932 chapter/10.1007/978-3-540-77381-8_2
Atlas Digital de Costa Rica. (2008). Edgar Ortiz Malavassi y Casia Comisión Nacional sobre Incendios Forestales (CONIFOR). 
Soto Montoya. Instituto Tecnológico de Costa Rica. (2013). Resultados de la temporada de incendios 
forestales 2013. (Comunicado de prensa). San José: 
Baeza, M. J., De Luís, M., Raventós, J. y Escarré, A. (2002). Secretaria ejecutiva.
Factors influencing fire behaviour in shrublands of 
different stand ages and the implications for using Duna, RR. (2004). Recovery of faunal communities during tropical 
prescribed burning to reduce wildfire risk. Journal of forest regeneration. Conservation Biology, 18(2), 302-309. 
Environmental Management, 65, 199-208. Recuperado Recuperado de http://www.globalrestorationnetwork.org/
de http://www.ua.es/personal/jraventos/pdfs/14%20 uploads/files/LiteratureAttachments/237_recovery-of-
JEM%202002.pdf faunal-communities-during-tropical-forest-regeneration.pdf
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 38
Fearnside, P.M y Guimaraes, W.B. (1996). Carbon uptake by Mckenzie, D., Miller, C. y Falk, D.A. (2011). The landscape 
secondary forests in Brazilian Amazonia. Forest Ecology ecology of fire. New York, USA: Spronger Science+Media 
and Management, 80 (1-3), 35-46. B.V. Recuperado de http://www.firescience.gov/
Flannigan, M.D., Krawchuk, M.A., de Groot, W.J., Wotton, B.M., projects/09-2-01-10/project/09-2-01-10_09_2_01_10_
Gowman, L.M. (2009). Implications of changing climate Deliverable_02.pdf
for global wildland fire. International journal of wildland Morales-Salazar, m., Vílchez-Alvarado, B., Chazdon, R. L., 
fire, 18 (5), 483-507. Recuperado de http://www.publish. Ortega-Gutiérrez, M., Ortiz-Malavassi, E. y Guevara-
csiro.au/?paper=WF08187 Bonilla, M. (2012). Diversidad y estructura horizontal en los 
Fonseca, W., Chaves, E., Mora, F., Meza, V. (2002). Dinámica bosques tropicales del Corredor Biológico de Osa, Costa 
y composición del bosque seco tropical. Seminario Rica. Revista Forestal Mesoamericana Kurú, 9 (23), 19-
sobre Ecosistemas Forestales de Bosques Secos 28. Recuperado de http://www.tec.ac.cr/sitios/Docencia/
Mesoamericanos. Heredia: Universidad Nacional, Instituto forestal/kuru/Documents/2012/Vol-9(23)-2012/2.%20
de Investigación y Servicios Forestales. 154-160. Diversidad%20y%20estructura%20horizontal%20
en%20los%20bosques%20tropicales%20del%20
Galiana, M., Aranoneses, C., Montiel, C., De La Cita, L. Corredor%20Biol%C3%B3gico%20de%20Osa,%20Co-
y Fernández, M. (2009). Caracterización de los sta%20Rica.pdf
escenarios del fuego en España. (5° Congreso Forestal 
Español). Ávila: S.E.C.F. – Junta de Castilla y León. Morfin-Ríos, J.E., Jardel P., Alvarado C. y Michel-Fuentes, J. M. 
Recuperado de http://www.congresoforestal.es/fichero. (2012). Caracterización y cuantificación de combustibles 
php?t=12225&i=14&m=2185 forestales, Comisión Nacional Forestal-Universidad de 
Guadalajara. Guadalajara, Jalisco, México: Editorial 
Gasparri, I. y Manghi, E. (2004). Estimación de volumen, biomasa 
Universitaria José Bonifacio Andrada. Recuperado de 
y contenido de carbono de las regiones forestales 
argentinas. (Informe Final). Argentina: Secretaria de http://queimadas.cptec.inpe.br/~rqueimadas/material3os/
ambiente y desarrollo sustentable, Dirección de bosques. Evaluac_cuantific_de_combustibles_Forestales.pdf
Recuperado de http://www.ambiente.gov.ar/archivos/ Mutch, R.W. (1970). Wildland fires and ecosystems - a 
web/umsef/file/volumen_biomasa_carbono.pdf hypothesis. Ecology 51(6), 1046-1051. Recuperado de 
Gillespie, T.W., Grijalva, A. y Farris, C.N. (2000). Diversity, http://www.nps.gov/seki/naturescience/fic_f_conif.htm
composition, and structure of tropical dry forests in Neri-Pérez, A.C., Rodríguez-Trejo, D.A. y Contreras-Aguado, 
Central America. Plant Ecology, 147, 37–47. R. (2009). Inflamabilidad de combustibles forestales 
Goldammer, J.G. (1999). Forests on fire. Science, 284 (5421), en las selvas de Calakmul, Campeche. Universidad 
1782-1783. Recuperado de http://www.sciencemag.org/ y ciencia, 25 (2), 121-132. Recuperado de http://
content/284/5421/1782.1.full www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid
=S0186-29792009000200002
Holdridge, L.R. (1967). Life zone ecology. San José, CR, Tropical 
Science Center. p. 40-43. Organization for Tropical Studies. (2014). Estación bilógica 
Palo Verde. Recuperado de http://www.ots.ac.cr/index.
Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). (2001). Climate php?option=com_content&task=view&id=238&Itemid=415
change 2001: The scientific Basis. (Technical Sumamary. 
Contribution of working Group I to the Third Assessment Parra, A. C. (2013). Propuesta de un índice de riesgo local 
Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change). de incendios superficiales de cobertura vegetal, caso: 
Cambridge: WMO-UNEP. Cambridge University Press. cuenca media del río Cali, Colombia. (Tesis de maestría). 
Recuperado de http://www.ipcc.ch/home Universidad Nacional, Heredia, CR.
Lamb, D., Erskine, P.D y Parrotta, J.A. (2005). Restoration Powers, J. S., Becknell, J. M., Irving, J. y Pérez-Aviles, D. (2009). 
of degraded tropical forest landscapes. Science, 310 Diversity and structure of regenerating tropical dry forests 
(5754), 1628-1632. in Costa Rica: Geographic patterns and environmental 
Leiva, J. A., Rocha, O. J., Mata, R. y Gutiérrez-Soto, M. V. (2009). drivers. Forest Ecology and Management, 258 (2009), 
Cronología de la regeneración del bosque tropical seco 959-970. Recuperado de http://www.sciencedirect.com/
en Santa Rosa, Guanacaste, Costa Rica. II. La vegetación science/article/pii/S0378112708008165
en relación con el suelo. Revista Biología Tropical, 57 (3), Proyecto Estado de la Nación. (2014). Armonía con la naturaleza. 
817-836. Recuperado de http://revistas.ucr.ac.cr/index. (Vigésimo informe). San José, CR. Recuperado de http://
php/rbt/article/viewFile/5495/5241 www.estadonacion.or.cr/20/#informe
Louman, B., Quirós, D. y Nilsson, M. (2001). Silvicultura de Rodríguez-Trejo, D.A. (2012). Génesis de los incendios 
bosques latifoliados húmedos con énfasis en América forestales. Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y 
Central. Turrialba, C.R.: CATIE. del Ambiente, 357-373.
Lugo, A.E. (1992). Comparison of tropical tree plantations Schleguel, B., Gayoso, J. y Guerra, J. (2001). Medición de 
and with secondary forests of similar age. Ecological la capacidad de captura de carbono en bosques de 
Monographs, 62 (1), 1-41. Chile y promoción en el mercado mundial: Manual 
Martinez, M. S., Vignote, J. M., Caballero, D. (1991). CARDIN, un de procedimientos para inventarios de carbono en 
sistema para la simulación de la propagación de incendios ecosistemas forestales, Universidad Austral de Chile. 
forestales. Forest systems, 0 (1), 121-133. Recuperado de Valdivia. Recuperado de http://www.uach.cl/proforma/
http://recyt.fecyt.es/index.php/IA/article/view/4672/3996 carbono/manincar.pdf
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 39
Schultz, M.G., Heil, A., Hoelzemann, J.J., Spessa, A., Thonicke, 
K., Goldammer, J.G., Held, A.C., Pereira, J.M.., van 
het Bolscher, M. (2008). Global wildland fire emissions 
from 1960 to 2000. Global Biogeochemical Cycles, 22, 
1-17. Recuperado de http://onlinelibrary.wiley.com/
doi/10.1029/2007GB003031/full
Shlisky, A., Waugh, J., González, P., González, M., Manta, 
M., Santoso, H., Fulks, W. (2007). Fire ecosystems and 
people: Threats and strategies for global biodiversity 
conservation. (GFI Technical Report 2007-2). Arlington, 
VA.
Sistema Nacional de Áreas de Conservación. (2014). Área de 
Conservación Arenal Tempisque, Parque Nacional Palo 
Verde. Recuperado de http://www.sinac.go.cr/AC/ACAT/
PNPaloVerde/Paginas/default.aspx
Vílchez, B., Chazdon, R. y Milla, V. (2009). Dinámica de la 
regeneración en cuatro bosques secundarios tropicales 
de la región Huetar Norte, Costa Rica. Su valor para la 
conservación o uso comercial. Recursos Naturales y 
Ambiente, 55:118-128 pp. 
Ulate, C. A. (2011). Análisis y comparación de la biomasa aérea 
de la cobertura forestal según zona de vida y tipo de 
bosque para Costa Rica. (Tesis de licenciatura, Instituto 
tecnológico de Costa Rica). Recuperado de http://
bibliodigital.itcr.ac.cr/xmlui/bitstream/handle/2238/3005/
Informe_final.pdf?sequence=1
Xuluc-Tolosa, F.J., Vester, H.F.M., Ramírez-Marcial, N., 
Castellanos-Albores, J. y Lawrence, D. (2003). Leaf litter 
decomposition of tree species in three successional 
phases of tropical dry secondary forest in Campeche, 
Mexico. Forest Ecology and Management, 174, 401-412.
Zamora, M. (2010). Caracterización de la flora y estructura de un 
bosque transicional húmedo a seco, Miramar, Puntarenas, 
Costa Rica. (Tesis de licenciatura, Instituto tecnológico 
de Costa Rica). Recuperado de http://bibliodigital.itcr.
ac.cr/xmlui/bitstream/handle/2238/3017/Informe_
Zanne, A. E.,  Lopez-Gonzalez, G., Coomes, D. A.,  Ilic, 
J.,  Jansen, S.,  Lewis, S. L.,  Miller,  R. B.,  Swenson,  N. 
G., Wiemann, M. C., and Chave, J. (2009). Global wood 
density database. Dryad. Recuperado de http://hdl. 
handle. net/10255/dryad, 235
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 40
Anexos
Anexo1. Número de árboles, área basal, volumen y biomasa de las especies presentes en el bosque primario del PNPV, Costa Rica. 2014.
Área basal Volumen Biomasa
Especie Familia Número de individuos
(m2 ha-1) (m3 ha-1) (Mg ha-1)
Allophylus occidentalis Sapindaceae 1 0,0437 0,1831 0,1002
Alvaradoa amorphoides Simaroubaceae 4 0,7824 6,2575 5,4700
Astronium graveolens Anacardaceae 12 1,8757 14,1636 17,5453
Bombacopsis quinata Malvaceae 4 2,1021 15,7668 11,2375
Brosimum alicastrum Moraceae 17 5,2987 44,3338 46,1473
Bursera glabra Burseraceae 1 0,2740 1,8806 0,8769
Bursera simaruba Burseraceae 7 0,8109 4,7760 2,4885
Caesalpinia eriostachys Fabaceae 6 0,9401 7,3627 8,3225
Calycophyllum candidissimum Rubiaceae 8 1,8399 14,2476 14,7610
Cordia panamensis Cordiaceae 2 0,0994 0,5171 0,3147
Croton sp. Euphorbiaceae 1 0,0223 0,0450 0,0300
Enterolobium cyclocarpum Fabaceae 2 1,2784 12,1404 6,8560
Guaiacum sanctum Zygophyllaceae 1 0,3533 2,2235 3,8764
Guazuma ulmifolia Malvaceae 10 0,7965 3,8902 3,1969
Hura crepitans Euphorbiaceae 2 2,9237 23,1786 13,9840
Licania arborea Chrysobalanaceae 1 0,1541 0,9541 0,8978
Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae 6 0,6191 3,6293 4,7529
Lonchocarpus phaseolifolius Fabaceae 7 0,2272 1,4498 1,5535
Luehea candida Malvaceae 7 0,6250 2,9842 5,0554
Lysiloma divaricatum Fabaceae 9 2,6822 20,7228 26,8042
Machaerium biovulatum Fabaceae 3 0,1173 0,6479 0,6180
Manilkara chicle Sapotaceae 6 2,4673 22,4757 36,1441
Piscidia carthagenensis Fabaceae 4 0,5030 3,8612 5,0063
Pithecellobium lanceolatum Fabaceae 1 0,0647 0,3548 0,1837
Plumeria rubra Apocynaceae 3 0,5287 2,6038 2,2003
Rehdera trinervis Verbenaceae 6 0,6524 2,8704 2,2249
Sapindus saponaria Sapindaceae 7 0,8766 4,2354 4,2492
Semialarium mexicanum Celastraceae 1 0,0660 0,2784 0,1539
Sideroxylon capiri Sapotaceae 2 0,7405 5,9195 5,4210
Spondias mombin Anacardaceae 9 1,7675 14,7797 8,1716
Spondias purpurea Anacardaceae 1 0,05921 0,1222 0,1054
Stemmadenia obovata Apocynaceae 5 0,2417 1,0420 0,7648
Stenocereus aragonii Cactaceae 1 0,0315 0,1099 0,0097
Sterculia apetala Malvaceae 6 1,8882 17,7689 8,6198
Tabebuia impetiginosa Bignoniaceae 2 0,5006 3,6255 5,2271
Tabebuia ochracea Bignoniaceae 5 0,1596 0,7547 0,9056
Trichilia americana Meliaceae 2 0,0745 0,4234 0,3913
Subtotal  172 34,4882 262,5800 254,6680
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 41
Anexo 2. Número de árboles, área basal, volumen y biomasa de las especies presentes en el bosque secundario mayor a 30 años del PNPV, Costa 
Rica. 2014. 
Área basal Volumen Biomasa
Especie Familia Número de individuos
(m2 ha-1) (m3 ha-1) (Mg ha-1)
Albizia niopoides Fabaceae 2 1,6055 14,8060 14,6771
Allophylus occidentalis Sapindaceae 1 0,0534 0,2588 0,1894
Alvaradoa amorphoides Simaroubaceae 1 0,0332 0,1382 0,1254
Annona purpurea Annonaceae 1 0,0191 0,0786 0,0562
Astronium graveolens Anacardaceae 39 4,3736 29,4143 35,2139
Bombacopsis quinata Malvaceae 3 1,9831 15,8769 9,7239
Brosimum alicastrum Moraceae 8 4,2201 30,8664 33,2478
Bursera simaruba Burseraceae 9 0,7790 4,3770 2,2787
Caesalpinia eriostachys Fabaceae 6 1,3847 8,3644 9,4033
Calycophyllum candidissimum Rubiaceae 13 2,4177 15,0572 16,9588
Capparis indica Capparaceae 3 0,0558 0,1410 0,1318
Ceiba pentandra Malvaceae 1 0,0928 0,4542 0,1601
Cordia alliodora Cordiaceae 3 0,1489 0,6216 0,5181
Guaiacum sanctum Zygophyllaceae 2 0,5259 3,2151 5,4392
Guazuma ulmifolia Malvaceae 10 0,7383 3,1289 2,5454
Jacquinia nervosa Theophrastaceae 1 0,0153 0,0245 0,0252
Luehea candida Malvaceae 14 0,8623 3,6763 5,6056
Lysiloma divaricatum Fabaceae 2 0,7013 6,2957 6,7227
Machaerium biovulatum Fabaceae 3 0,1243 0,7877 0,8348
Myrospermum frutescens Fabaceae 1 0,0546 0,2644 0,3202
Piscidia carthagenensis Fabaceae 3 0,2278 1,4542 1,6591
Plumeria rubra Apocynaceae 1 0,0171 0,0473 0,0445
Randia armata Rubiaceae 2 0,0401 0,0940 0,0910
Samanea samam Fabaceae 2 3,3181 32,8988 20,1851
Semialarium mexicanum Celastraceae 4 0,1308 0,4032 0,2257
Sideroxylon capiri Sapotaceae 3 0,7750 7,0937 8,3028
Simarouba glauca Simaroubaceae 1 0,1438 1,0573 0,6395
Sloanea terniflora Elaeocarpaceae 1 0,0215 0,0747 0,0880
Spondias mombin Anacardaceae 18 3,0787 20,5291 11,2793
Spondias purpurea Anacardaceae 1 0,0653 0,1852 0,0836
Stemmadenia obovata Apocynaceae 2 0,0337 0,1262 0,1067
Sterculia apetala Malvaceae 4 1,3818 9,4721 5,0102
Tabebuia ochracea Bignoniaceae 7 0,4295 2,4050 3,0832
Trichilia americana Meliaceae 5 0,1172 0,5073 0,4679
Triplaris melaenodendron Polygonaceae 2 0,1507 0,8786 0,8299
Subtotal 179 30,1201 215,0739 196,2741
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 42
Anexo 3. Número de árboles, área basal, volumen y biomasa de las especies presentes en el bosque de secundario de 10 a 25 años del PNPV, Costa 
Rica. 2014.
Área basal Volumen Biomasa
Especie Familia Número de individuos
(m2 ha-1) (m3 ha-1) (Ton/ha)
Acacia collinsii Fabaceae 3 0,0614 0,2288 0,2911
Albizia niopoides Fabaceae 2 0,1944 0,8051 1,1011
Alvaradoa amorphoides Simaroubaceae 41 3,1664 16,1429 16,0261
Astronium graveolens Anacardaceae 2 0,1883 1,1940 1,3985
Bauhinia glabra Fabaceae 2 0,0979 0,2135 0,2877
Brosimum alicastrum Moraceae 1 0,3070 1,9264 1,8642
Caesalpinia eriostachys Fabaceae 4 0,3917 2,1345 1,9439
Calycophyllum candidissimum Rubiaceae 15 0,4730 2,4131 2,4123
Capparis odoratissima Capparaceae 1 0,0174 0,0281 0,0267
Cecropia peltata Urticaceae 1 0,0191 0,0661 0,0216
Ceiba pentandra Malvaceae 1 0,4014 2,7757 0,9288
Cordia collococca Cordiaceae 5 0,1402 0,7516 0,4185
Guazuma ulmifolia Malvaceae 87 6,7405 24,9592 22,5933
Jacquinia nervosa Theophrastaceae 2 0,0350 0,0627 0,0659
Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae 4 0,4022 1,4946 2,4196
Lonchocarpus peninsularis Fabaceae 2 0,1303 0,9440 1,0202
Manilkara chicle Sapotaceae 1 0,0208 0,0990 0,1406
Myrospermum frutescens Fabaceae 2 0,0305 0,1251 0,1485
Piscidia carthagenensis Fabaceae 8 0,2463 1,3645 1,5749
Pithecellobium lanceolatum Fabaceae 3 0,1422 0,4083 0,2608
Samanea samam Fabaceae 4 2,2583 15,9929 11,6347
Sapindus saponaria Sapindaceae 1 0,0162 0,0558 0,0433
Spondias mombin Anacardaceae 10 0,8355 5,2091 2,9056
Stemmadenia obovata Apocynaceae 6 0,1348 0,3726 0,3012
Sterculia apetala Malvaceae 1 0,0529 0,2887 0,1908
Thouinidium decandrum Sapindaceae 4 0,1461 0,5910 0,5323
Xylosma intermedia Salicaceae 3 0,1349 0,4424 0,7568
Subtotal  216 16,7848 81,0894 71,3090
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 43
Anexo 4. Densidad de la madera (IPCC, 2001 y Zanne et al, 2009) de las especies registradas en los tres estados sucesionales de bosque en PNPV, 
Costa Rica. 2014.
Especie Densidad (g cm-3) Referencia Especie Densidad (g cm-3) Referencia
Acacia collinsii 0,80 Zanne et al, 2009. Lonchocarpus phaseolifolius 0,69 IPCC, 2001.
Albizia niopoides 0,63 Zanne et al, 2009. Luehea candida 0,91 Zanne et al, 2009.
Allophylus occidentalis 0,45 IPCC, 2001. Lysiloma divaricatum 0,73 IPCC, 2001.
Alvaradoa amorphoides 0,58 Zanne et al, 2009. Machaerium biovulatum 0,70 IPCC, 2001.
Annona purpurea 0,57 IPCC, 2001. Manilkara chicle 1,04 Zanne et al, 2009.
Astronium graveolens 0,75 Zanne et al, 2009. Myrospermum frutescens 0,83 Zanne et al, 2009.
Bauhinia glabra 0,60 Zanne et al, 2009. Piscidia carthagenensis 0,80 Zanne et al, 2009.
Bombacopsis quinata 0,39 IPCC, 2001. Pithecellobium lanceolatum 0,36 Zanne et al, 2009.
Brosimum alicastrum 0,69 IPCC, 2001. Plumeria rubra 0,50 Zanne et al, 2009.
Bursera glabra 0,29 IPCC, 2001. Randia armata 0,69 Zanne et al, 2009.
Bursera simaruba 0,33 Zanne et al, 2009. Rehdera trinervis 0,47 Zanne et al, 2009.
Caesalpinia eriostachys 0,72 Zanne et al, 2009. Samanea samam 0,46 IPCC, 2001.
Calycophyllum candidissimum 0,73 Zanne et al, 2009. Sapindus saponaria 0,60 Zanne et al, 2009.
Capparis indica 0,68 Zanne et al, 2009. Semialarium mexicanum 0,36 IPCC, 2001.
Capparis odoratissima 0,68 Zanne et al, 2009. Sideroxylon capiri 0,69 Zanne et al, 2009.
Cecropia peltata 0,30 Zanne et al, 2009. Simarouba glauca 0,40 Zanne et al, 2009.
Ceiba pentandra 0,24 Zanne et al, 2009. Sloanea terniflora 0,80 Zanne et al, 2009.
Cordia alliodora 0,52 Zanne et al, 2009. Spondias mombin 0,36 Zanne et al, 2009.
Cordia collococca 0,38 Zanne et al, 2009. Spondias purpurea 0,35 Zanne et al, 2009.
Cordia panamensis 0,48 IPCC, 2001. Stemmadenia obovata 0,47 Zanne et al, 2009.
Croton sp. 0,40 IPCC, 2001. Stenocereus aragonii 0,10 IPCC, 2001.
Enterolobium cyclocarpum 0,35 Zanne et al, 2009. Sterculia apetala 0,36 Zanne et al, 2009.
Guaiacum sanctum 1,10 Zanne et al, 2009. Tabebuia impetiginosa 0,90 Zanne et al, 2009.
Guazuma ulmifolia 0,51 Zanne et al, 2009. Tabebuia ochracea 0,78 Zanne et al, 2009.
Hura crepitans 0,34 Zanne et al, 2009. Thouinidium decandrum 0,67 Zanne et al, 2009.
Jacquinia nervosa 0,73 Zanne et al, 2009. Trichilia americana 0,57 Zanne et al, 2009.
Licania arborea 0,65 Zanne et al, 2009. Triplaris melaenodendron 0,60 Zanne et al, 2009.
Lonchocarpus minimiflorus 0,78 Zanne et al, 2009. Xylosma intermedia 0,77 Zanne et al, 2009.
Lonchocarpus peninsularis 0,79 Zanne et al, 2009. Densidad promedio 0,59 ------
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 44
Anexo 5. Especies (10) con mayor biomasa en los tres estadios sucesionales de bosque en el PNPV, Costa Rica. 2014. 
Estadio sucesional Especie Biomasa (Mg ha-1)
Brosimum alicastrum 46,15
Manilkara chicle 36,14
Lysiloma divaricatum 26,80
Astronium graveolens 17,55
Calycophyllum candidissimum 14,76
Primario Hura crepitans 13,98
Bombacopsis quinata 11,24
Sterculia apetala 8,62
Caesalpinia eriostachys 8,32
Spondias mombin 8,17
Subtotal 191,74
Astronium graveolens 35,21
Brosimum alicastrum 33,25
Samanea samam 20,19
Calycophyllum candidissimum 16,96
Albizia niopoides 14,68
> 30 años Spondias mombin 11,28
Bombacopsis quinata 9,72
Caesalpinia eriostachys 9,40
Sideroxylon capiri 8,30
Lysiloma divaricatum 6,72
Subtotal 165,71
Guazuma ulmifolia 22,59
Alvaradoa amorphoides 16,03
Samanea samam 11,63
Spondias mombin 2,91
Lonchocarpus minimiflorus 2,42
10 - 25 años Calycophyllum candidissimum 2,41
Caesalpinia eriostachys 1,94
Brosimum alicastrum 1,86
Piscidia carthagenensis 1,57
Astronium graveolens 1,40
Subtotal 64,77
Revista Forestal Mesoamericana Kurú (Costa Rica) - Volumen 12, No. 29, Julio, 2015.
kuru@tec.ac.cr - www.tec.ac.cr/revistaforestal - ISSN:2215-2504 - Páginas 29 a 45 45