Steve Beebe y Fabio Pedraza
Perspectivas para el uso
de Marcadores Moleculares
en el Mejoramiento del Frijol
Steve Beebe y Fabio Pedraza
Proyecto Frijol CIAT, Cali, Colombia
RESUMEN and in early generation negative selection, to
elimínate plantsthat have alreadyfixed undesirable
Los marcadores moleculares son la herra al leles. Several áreas of f uture work are mentioned.
mienta más novedosa para el mejoramiento de
cultivos en los últimos años. En el caso de frijol INTRODUCCION
(Phaseolus vulgaris L) ya existen una gama amplia
de marcadores de ADN para caracteres útiles. Los marcadores moleculares de ADN han sido
Para poder utilizar estos marcadores en forma la novedad más revolucionaria en el mejoramiento
efectiva y eficiente, los mejoradores tienen que de plantas en los últimos 20 años. Si bien no han
encontrar los puntos en sus programas de mejora demostrado todavía un amplio impacto práctico,
miento donde la aplicación de los marcadores será pues en las posibilidades que abren han estimulado
más productiva en relación al costo. los mejoradores a pensar mucho más allá de la
selección fenotípica que ha sido la base de su
Se discuten tres posibles modos de emplear la profesión hasta ahora.
Selección Asistida por Marcadores (SAM): en las
retrocruzas, inclusive para caracteres controlados Sus ventajas y usos potenciales han sido cita
por hasta 4 genes; en la Selección Gamética; y en dos con más frecuencia de lo que se han realizado.
generaciones tempranas para selección negativa Estos incluyen: la selección de caracteres sin la
para eliminar plantas que ya han fijado alelos no- necesidad de probar materiales en el campo bajo
deseables. Se mencionan unas áreas de trabajo un ambiente particular para lograr la expresión del
que aún faltan para desarrollar para implementar fenotipo buscado; selección segura de caracteres
la SAM efectivamente. que en el campo presentan gran variabilidad
ambiental y baja heredabilidad; selección de varios
ABSTRACT caracteres en un sistema común; la posibilidad de
piramidar genes de resistencia en combinaciones
Molecular markers are the most novel breeding que al contrario serían difíciles de reconocer por
tool to be developed in recent years. In the case of fenotipo.
common bean (Phaseolus vulgaris L), there exists
already a wide range of DNA markers for useful Mientras la realización de estas ventajas ha
characters. To be able to use these markers sido lenta en manifestarse, la ciencia de la biología
effectively and efficiently, bean breeders need to molecular y los marcadores moleculares está
find the critical points in their breeding programs avanzando rápidamente, y dentro de unos años
where the application of markers will be most veremos sin duda muchas de estas expectativas
productive in relation to the cost. Three modes of cumplidas. Sin embargo, se cumplirán no porque
applying Marker Assisted Selection (MAS) are un biotecnólogo lo haya hecho, sino porque los
discussed: in backcrossing, including traits mejoradores hemos sido lo suficiente imaginativos
controlled by up to four genes; in gametic selection; para encontrar donde y como aplicar los
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Taller Internacional de Mejoramiento Genético de Frijol Negro Mesoamericano
marcadores en nuestros programas de mejora identificación de marcadores ligados a genes múlti
miento. Tenemos que buscar los puntos claves en ples requiere más trabajo; los modelos matemáticos
los programas de selección donde los marcadores para identificarlos son más complejos. Pero lo
puedan aplicarse eficientemente, o bien, tenemos peor de todo es que, habiendo terminado el trabajo
que estructurar nuestros programas para de marcar los genes, a veces no hay ningún gen
aprovechar la potencial de los marcadores. que es tan importante para que valga la inversión
de dinero de seleccionarlo con los marcadores. Si
Por cierto, los marcadores tienen sus este es el caso, y bien puede ocurrir, entonces uno
limitaciones. Son trabajosos para identificar. Ante pierde el esfuerzo de haber marcado los genes.
todo, todos los marcadores de ADN hasta ahora Los llamados QTL (Loci de Carácter Cuantitivo)
son en uno u otro grado costosos. Algunos, espe son un desafio particular en la ciencia de marcar
cialmente los RAPDs(ADN Polimórfico Amplificado genes e implementar los marcadores.
Aleatoriamente) dan resultados variables cuando
las condiciones de laboratorio varían. Pero quizás Un último punto general en relación a los
el limitante más importante para su uso práctico y marcadores es su característica de dominancia o
amplio es la necesidad de que el polimorfismo (es co-dominancia. En términos prácticos, la
decir, la presencia o ausencia de una banda de significancia de dominancia o co-dominancia de
ADN, o una diferencia en peso de una banda) sea los marcadores es el poder de distinguir el estado
detectable en relación a los demás padres con los homocigoto o heterocigoto de un gen cercano.
cuales la fuente de un carácter será cruzado. Si un
marcador de un gen (ó un alelo, como es el caso Es decir, algunos marcadores pueden distinguir
muchas veces) existe en otros padres que no entre un homocigoto AA y un hetrocigoto Aa, y
tienen el gen/alelo, entonces el marcador no sirve otros no. Los RFLPs tienen esta capacidad y por
para reconocer la presencia del gen/alelo. En este tanto son co-dominantes. La mayoría de los RAPDs
sentido, polimorfismos que distinguen acervos y no lo tienen y son dominantes, pues los dos
razas de frijol son útiles para introgresar genes de genotipos AA y Aa producen la misma banda
un acervo o raza a otro. Por ejemplo, un marcador única, aunque algunos RAPDs si producen dos
de un gen de resistencia derivado del acervo bandas co-dominantes reflejando la presencia de
andino probablemente servirá ampliamente dentro los dos alelos A y a. La lista de RAPDs co
del acervo mesoamericano. También, es muy útil dominantes está creciendo, y quizás algún día
que los marcadores sean mapeados en relación a será lo suficiente grande de representar una buena
otros marcadores cercanos en el genoma, para parte del genoma.
que estos otros marcadores puedan servir de
opción para marcar el gen, pues entre varios UN INVETARIO DE GENES Y MARCADORES
marcadores alguno pueda expresarse como
polimórfico en las combinaciones de padres El frijol es un cultivo de menor importancia en
utilizados. los países desarrollados, sin embargo ha recibido
mucha atención en cuanto a marcadores
La mayoría de los caracteres para los cuales moleculares. Esto puede tener varias razones.
hay marcadores identificados son controlados por Primero, siendo un cultivo anual de corto ciclo, el
genes mayores, y muchos son de resistencias. frijol se presta para estudios genéticos de todo
Los caracteres de genes menores o cuantitativos tipo. Segundo, el frijol es notoriamente susceptible
son por su naturaleza más problemáticos para a patógenos, por tanto es atractivo para marcar
marcar por varios razones: datos confiables de genes de resistencia que muchas veces son genes
campo que son esenciales para identificar mayores y relativamente fácil de marcar. Tercero,
marcadores son más difíciles de conseguir, ya que los acervos y razas de frijol permiten bastante
la expresión de estos genes es menos estable; la polimorfismo para estudios de ADN.
VERACRUZ, MEXICO. Enero 1,998 130
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Los primeros trabajos mayores con marcadores Tabla 1 han sido desarrollados dentro de la cola
de ADN en el frijol fueron la creación de mapas boración con PROFRIJOL. Utilizando en la cruza
basados en RFLPs (Nodari et al, 1993; Vallejos et de DOR 364 x G19833, se ha creado un mapa
al, 1992). Algunos genes de interés agronómico basado en RAPDs , AFLPs y sondas de RFLPs.
estaban segregando en estas poblaciones, sin Esta población segrega por varios caracteres que
embargo, no hay informe de que los marcadores son útiles en Centroamerica: raíces eficientes y
generados en estas poblaciones se están utilizando absorción de fosforo; resistencia a BG M V (evaluado
en el mejoramiento. Estos mapas sirvieron en Puerto Rico y en CIAT); resistencia a
principalmente para establecer los grupos de antracnosis; resistencia a mancha angular.
ligamiento con marcadores en forma de sondas Esperamos poder emplear los marcadores en la
que fueron reproducibles. selección pronto.
Estos mapas fueron seguidos por esfuerzos En la cuarta columna aparece el número de
de marcar genes para caracteres específicos. El marcadores tipo SCAR de los cuales tenemos
primer marcador RAPD reportado en frijol para un conocimiento hasta ahora. Los SCARs son un tipo
gen de resistencia fue consignado por Miklas et al de marcador como RAPDs en el sentido que
(1993) y pronto siguieron muchos otros (Freyre et emplean el proceso de PCR (Reacción de
al, in press). Polimerasa encadena). Sin embargo, los SCARs
son más estables y permiten mayor confianza que
En la Tabla 1, se encuentra un resumen de los los RAPDs, de los cuales los SCARs son
genes reportados para caracteres importantes en frecuentemente derivados. En muchos casos, es
el mejoramiento del frijol negro para Centroamerica. necesario de convertir los marcadores RAPDs (u
En la primera columna está identificado el carácter, otros) en SCARs para que su uso sea factible en
seguido en la segunda columna por el número de una escala grande con confianza. Los ASAP son
genes relacionado con ese carácter. En unos una modificación de los SCARs que permiten
casos el número de genes se deduce de patrones obviar el paso de electroforesis.
de segregación, en otros casos se deduce
precisamente de los trabajos con marcadores y el
análisis de QTLs. El propósito de este cuadro es ESPECULAOONES SOBRE EL MEJORAMIENTO
fijar unos parámetros dentro de los cuales podemos
pensar en términos realistas del número de genes Antes de considerar la aplicación de marca
con los cuales trabajamos. Para este conjunto de dores en sí, debemos reflexionar sobre las
caracteres, vemos que se ha identificado unos 66 implicaciones del número de genes con los cuales
genes. Aunque este listado no es exhaustivo, sí estamos trabajando. Esto no es una reflexión que
incluye la mayoría de los caracteres de interés es única al caso de marcadores, pues tiene
práctico para Centroamerica. La tercera columna relevancia a cualquier sistema de mejoramiento
representa los genes para los cuales existen algún que empleamos, con o sin marcadores. Sin
tipo de marcador molecular. Se ve por ejemplo embargo, el hecho de haber identificado genes o
que hay marcadores para 7 de los 9 genes de QTLs da mas realismo al caso, pues estamos
resistencia a roya, y 5 de los 7 genes reconocidos hablando de genes que realmente quisiéramos
para antracnosis. Incluyendo los marcadores para reunir en un genotipo ideal.
QTLs, que por cierto definen la existencia del gen,
hay un total de unos 50 marcadores asociados con La última columna de Tabla 1 está encabezada
los genes. Para un cultivo de importancia “Mínimo número de genes necesarios”. Estas cifras
secundaria, este es un número muy sustancial. son especulativas y representan un intento de
estimar que es el número mínimo de genes
Algunas de los marcadores representados en deseables que son requeridos en la “variedad
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perfecta”. Por ejemplo, para resistencia a antracno- Al sumar el número mínimo de genes, nos da
sis, aunque hay unos siete genes identificados, un total de 25 genes. Quí implica tal número de
hay combinaciones de dos genes que conceden genes para el trabajo de mejoramiento?
resistencia universal a toda raza de Colletotrichum. Supongamos que tuviéramos una población F2
Por tanto, fijamos dos como el número mínimo de segregando para estos genes, cada uno en propor
genes para resistencia a antracnosis. Obviamente ción de 50%, y llevamos esta población a generacio
quisiéramos tener más seguridad, pero dos genes nes avanzadas por Descendencia de Semillas
son el mínimo para lograr esa resistencia universal. Unicas. Qué es la probabilidad de encontrar una
En unos casos como para la eficiencia en uso de sola planta con todos los genes, y qué tamaño de
fósforo, no hay información sobre el número de población necesitaríamos para encontrar esa
genes. En tales casos se ha incluido una cifra que planta ? Esto equivale a (1/2)2S, es decir, 1 en
es más bién conservador, por ejemplo, que se 33,554,432. Tal población ocuparía unos 168 ha!
requieren dos genes mínimos para tolerancia a
sequía. El mensaje es sencillo: con un número elevado
de genes segregando en las progenies, la
De nuevo, el propósito de este ejercicio es de probabilidad es muy baja de reunir todos los genes
fijar unos parámetros realistas dentro de los cuales en una sola línea. Por tanto hay que recurrir a
podemos orientar el trabajo de selección, formas de aumentar estas probabilidades, y hay
incluyendo el uso de marcadores. casos donde los marcadores moleculares pueden
ser una herramienta útil para este fin.
Tabla 1: Resumen de algunos genes reportados para caracteres útiles en el frijol, y los marcadores
asociados con algunos de ellos.
Algunos caracteres Número de genes Genes Marcadores Mínimo
útiles identificados marcados SCARs número
(incluyendo QTL) de genes
RESISTENCIAS necesarios
Hongos
Roya 9 [c]* 4 [j.k.r.n] 1 [Q] 1
antracnosis 7 [c] 4 [a,b,g,A'j 2 [a,q] 2
mancha angular - - 2
Macrophomina 2 [x] 2 [x] 1
Mustia 5 [n] 5 [n]
Fusarium oxysporum 2 [c] -
Bacteria
Xanthomonas 8 [vj, 5-7 [n] 8 [v], 5-7 [n] 2 [e,o] 2
Virus
BCMV 5 [c] 2 [k,l,m] 2 [m,q] 1
BGMV 4 [s,t,y] 3 [s,y] 1 [e] 3
Rugoso 2 [c] -
Nem atodos 3 [c] -
Insectos
Zabrotes 1 [c] 1 [g] 1
Apion 1 [d] 1 [d] 1 [d] 1
Empoasca —
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FACTORES ABIOTICOS
Nodulación 7 [v] 7 [v]
FBN 5 [e] 5 [e] 3
Raices/absorción P 7 [e] 7 [e] 4
Eficiencia P - - 2
Sequía 9 [w] 9 [wj 2
Fotoperiodo 2 [c] 2 [h,¡]
Tolerancia bajo hierro 2 [c] -
Eficiencia potasio 1 [c]
TOTAL 82 60 9 25
* Letras se refieren a citaciones en la bibliografía
EL USO DE MARCADORES MOLECULARES La retrocruza con un solo gen es muy sencillo,
pero la retrocruza con genes múltiples es más
Un buen uso de marcadores en un sistema compleja, ya que hay que tomar en cuenta la
práctico de mejoramiento, es decir, para Selección probabilidad de transmitir los genes deseados a la
Asistida por Marcadores (SAM), tiene que tomar siguiente generación. Tomemos un ejemplo de 2
en cuenta la eficiencia del sistema, refiriendo al genes, Ay B. La probabilidad de transmitir cualquier
costo de los marcadores. Hay que encontrar los de los 2 genes individualmente desde un hete-
puntos en el programa de mejoramiento donde los rocigoto (ej, la F1) sería 0.5, y la probabilidad de
marcadores pueden tener un impacto importante transmitir los 2 genes juntos en un solo gameto es
en aumentar a las probabilidades de encontrar los (0.5 x 0.5), o sea, 0.25. Es decir, 0.25 de los
genotipos deseados, sin que el costo sea excesivo. gametos serían de tipo AB. Por tanto, hay que
Este es el reto que tendremos que enfrentar muy hacer suficientes polinizaciones para asegurar
pronto. Tomaremos tres ejemplos para ilustrar el que algunos de estos gametos pasan a la siguiente
posible uso de marcadores. generación. Se requiere unas 4 plantas para encon
trar uno con los dos genes A y B (o más o menos
Las retrocruza s el doble para asegurar la existencia de esta planta
con una probabilidad en 90%). En cuanto el número
La retrocruza es quizás el método de mejora de genes para retrocruzar aumente, el número de
miento más utilizado por la seguridad que da para plantas necesarias aumenta exponencialmente.
recuperar el tipo de planta deseada. La retrocruza En la Tabla 2 aparece el número mínimo de plantas
sirve para manipular un número limitado de genes para poder transferir diferentes números de genes
intensivamente e introducirlos en una variedad de un padre heterocigótico a su progenie.
conocida. Si los genes que serán manipulados por
retrocruza son lo suficiente valiosos, pueda que Los marcadores pueden servir para identificar
serán introducidos en un gran número de varieda los genes que han pasado a las progenies, y así
des y lineas, a tal punto que en futuras poblaciones seleccionar las plantas que servirán como padres
los genes parezcan en la mayoría de los padres y en otro ciclo de retrocruzamiento.
ya segregan poco o nada en los progenies. Esto
fue el caso, por ejemplo, con el gene I para Para el frijol el paso limitante probablemente
resistencia a BCMV, que fue tan ampliamente es la polinización, pues para cada polinización se
utilizado en los programas de mejoramiento en el puede esperar en promedio alrededor de 1 semilla
CIAT, que muchas cruzas ya no involucraba ningún híbrida (calculando una taza de éxito de 50% en
padre susceptible. las polinizaciones, y un promedio de dos semillas
por vaina híbrida). Es relativamente fácil transferir
133 PROFRIJOL^
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hasta 4 genes (con 16 a 36 polinizaciones) pero la frijol en Centroamerica? La resistencia a BGMV
polinización llega a ser limitante para transferir 5 o parece ser controlada por unos 4 genes relativa
6 genes, pues hay que producir entre 64 y 147 mente más importante, y otros menores. Pronto
semilla híbrida para transferir 6 genes. Esto es debemos tener marcadores para estos 4 genes, y
factible en casos de alta prioridad, pero sería difícil así podríamos practicar retrocruzamiento. Una
hacerlo rutinariamente para varios genotipos. posibilidad sería para introducir los genes de
También para el uso de los marcadores, es factible resistencia a BGMV a otros materiales fuentes de
la evaluación de este número de plantas pero genes de gran interés, por ejemplo, fuentes para
sería difícil hacer rutinariamente con muchos tolerancia a bajo fósforo o a sequía. Así se podría
materiales. Por ejemplo, para probar 100 progenies usar estos materiales en cruzas sin diluir la resis
para 6 marcadores, se harían secuencialmente, tencia al mosaico dorado. Igualmente, se podría
probando 100 por el primer marcador, después mejorar las variedades criollas para BGMV con
entre los 50 progenies que tienen el marcador, se retrocruzamiento.
prueba el segundo, etc. En total, se requerirían
unos 200 reacciones de PCR. En conclusión, Otro uso de retrocruzas podría ser para
tanto para la mecánica de retrocruzamiento como aprovechar los 4 genes ya identificados para fijación
para la aplicación de los marcadores, 4 ó 5 genes de nitrógeno y provenientes de BAT 477, para
son el límite para trabajo rutinario. mejorar FBN en cultivares ya establecidos. La
mejora de la absorción de nutrientes en los cultiva
Qué oportunidades hay para utilizar res, usando 4 genes de G19833 para un mejor
marcadores para agilizar retrocruzamiento para el sistema radicular, es otra opción.
Tabla 2: Números de plantas y polinizaciones requeridas para retrocruzar n genes simultáneamente.
Número Número Mínimo Número Numero Mínimo
de Genes (n) de Plantas de polinizaciones de Plantas,
90% confianza
1 2 2 4
2 4 4 8
3 8 8 17
4 16 16 36
5 32 32 73
6 64 64 147
7 128 128 294
8 256 256 589
La Selección Gamética
presencia de los genes en las varias generaciones,
La Selección Gamética (SG) se ha comprobado esto aumentaría la eficacia de SG. Los marcadores
como un método eficaz para reunir genes de moleculares pueden tener aplicación dentro de un
diversas fuentes en poblaciones segregantes. El plan de SG, para asegurar que los híbridos utiliza
éxito de SG depende de la descendencia de los dos en cada generación como padres de cruzas
genes de interés a través de varias generaciones complejos tienen los genes deseados heredados
de cruzamiento. Si hubiera forma de confirmar la de la generación anterior.
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• Steve Beebe y Fabio Pedraza
Pongamos un ejemplo. Suponemos que deseamos reunir 5 genes a través de la SG, y los 5 genes
se encuentran en 5 padres distintos, 1 gen en cada padre. Se puede estructurar la cruza así.
x B) x (C x D)] x E
11 ii
F1 AaBbccdd X F1 aabbCdDd
1I 11
1/4 ABcd 1/4 abCD
I|
F1 x E
1/16AaBbCcDd
I
1/16ABCD
I
F1
1/256 AaBbCcDdEe
En cada generación los gametos de los F1 producir una F1 con todos los genes deseados.
segregan. Con referencia al gen de cada padre, la Falta referimos a la aplicación de SAM en
F1 (A x B) segrega 1/4 gametos que llevan los 2 poblaciones segregantes de F2 en adelante.
genes de padres A y B, así también la F1 de C y Selección negativa en generaciones tempranas.
D. Por tanto, entre los F1 [(A x B) x (C x D)] hay solo
1/16 que tienen todos los 4 genes. Esas pocas Hay varias formas que uno puede visualizar el
plantas a su vez segregan 1/16 de sus gametos uso de marcadores en poblaciones segregantes:
con los 4 genes, así que hay solo 1 en 256 del la evaluación de plantas individuales en F2 o F3;
último F1 que reciben los 4 genes A, B, C y D. Se hasta la evaluación de marcadores en centenares
ve que sería muy provechoso poder selección en o miles de lineas avanzadas. En estos casos
cada generación (ej, entre los F1 [(A x B) x (C x D)] enfrentamos el reto de aplicar una tecnología
) que tienen los genes deseados. costosa y a veces dispendiosa en grandes números
de plantas. Vamos a considerar una alternativa
Esto sería una aplicación potencial para los que podría ser relativamente económica. Involucra
marcadores. En este caso, se podría buscar entre la selección negativa en generaciones tempranas,
los F1 [(A x B) x (C x D)] para identificar las plantas con el fin de aumentar la frecuencia de alelos
(1 en 16) de genotipo AaBbCcDd, para utilizar solo favorables que a lo largo, tendrá un efecto muy
estos para crear la siguiente generación. Por significativo en las probabilidades de encontrar
igual, se podrían aplicar los marcadores en la lineas superiores. Cuando pensamos en la selec
última generación para identificar las de genotipo ción negativa en generaciones tempranas, quizás
AaBbCcDdEe, y así asegurar que el trabajo de nos parece ineficiente ya que el alto grado de
selección se enfoca en las familias de mayor heterocigocidad oculta los alelos no-deseados,
potencial. especialmente si son recesivos. De hecho, si
desarrollamos marcadores de PCR ligados a los
Consta que el resultado de aplicar SAM en el alelos que querremos seleccionar, estos marcado
proceso de SG como se ha descrito arriba, es res serán dominantes y los marcadores de los no-
FROFRIlOLfc
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deseados probablemente serán recesivos. probabilidad de encontrar AA ó Aa, y sobre los 10
Entonces, que ventaja hay en la selección negativa loci, hay (0.75)10 ó 0.056 probabilidad de encontrar
en generaciones tempranas? todos los loci en esta condición. En esta fase de
la segregación, todavía hay más que 5% de la
Tomamos un ejemplo de 10 genes, y asumimos población con potencial de segregar los 10 genes
que en nuestra población base están segregando favorables! No requiere una población F2 muy
los dos alelos A y a en cada locus en proporción grande para encontrar varias plantas en esta
1:1. Es decir, que hemos creado laF1 que contiene condición.
todos los alelos deseados (que no es poca cosa,
como vemos en el análisis de la selección Lo sorprendente es que con un solo ciclo de
gamética), y que ya estamos confrontando el reto selección negativa (que por cierto ha eliminado
de como seleccionar dentro de la población 94% de la población) la probabilidad de segregar
segregante. Si avanzáramos la población por lineas con los 10 genes en generaciones avanzadas
Descendencia de Semillas Unicas, necesitaríamos ya es mucho mayor, 0.016 en vez de 0.001 sin
una población de 1,024 para encontrar solo una selección. Si aplicamos otro ciclo de selección por
línea con los 10 genes. Cómo podemos mejorar SAM, vemos todavía más efecto. Ahora 0.175 de
esta proporción? Observemos la Tabla 3 donde la población es AA ó Aa en los 10 loci, y la población
están representadas las cifras de unos datos segregará más que 10% de las lineas con todos
simulados. Esencialmente, el objetivo es mantener los 10 genes en generaciones avanzadas!
los individuos en la población que tienen la Falta probar este sistema de selección negativa
posibilidad de segregar el genotipo con todos los para aumentar la frecuencia de los genes favora
genes deseados. Esto implica guardar tanto los bles en la población, sin embargo, esta podría ser
genotipos homocigóticos para el alelo deseado una de las aplicaciones más efectivas de SAM en
(AA) como los heterocigóticos (Aa) pero en todos términos de costos y eficiencia. Esto podría ser un
10 loci. servicio importante del CIAT a los programas
nacionales, el de proveer poblaciones ya pre
En el F2 con referencia a cada locus, hay 0.75 seleccionadas para genes claves.
Tabla 3: Selección negativa con marcadores contra el homocigoto aa en 10 loci y en tres generaciones:
efectos en las frecuencias de alelos en cada generación y en la proporción de lineas avanzadas con los
10 genes deseados.
Proporción Proporción líneas segregando con
de población Frecuencias
Segregación 10 genes deseados en generaciones que es AA ó Aa de alelos
Generación en cada locus avanzadaspara 10 loci
Sin SAM Con SAM Sin SAM Con SAM
F2 1AA:2Aa:1aa 1(.75)1° = 0.50 A: 0.66 A: (,50)10 = (,66)10 =
0.056 0.50 a 0.33 a 0.001 0.016
F3 3AA:2Aa:1aa (,84)10 = 0.66A: 0.80 A: (.66)10 = (.80)10 =
0.175 0.33a 0.20 a 0.016 0.107
F4 7AA:2Aa:1aa (.90)10 = 0.80 A: 0.89 A: (,80)10 = (89)10 =
0.349 0.20 a 0.11a 0.107 0.312
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LOS PROXIMOS PASOS y con seguridad en los resultados. El Dr
Norman Weeden de la Universidad de Corneli
A la luz de la situación de tener disponible un está colaborando con nosotros en este sentido.
número creciente de marcadores para genes de
interés para Centroamerica, y con algunos concep 4. Mapeo de los genes de caracteres útiles con
tos de como implementarios, cuales son los referencia a uno de los mapas establecidos:
próximos pasos en el desarrollo y uso de los Este paso facilita el reconocimiento de liga
marcadores? Podemos señalar 4 puntos que aún mientos entre genes y así predecir si se pueden
requieren atención. recombinar tos genes con mayor o menor
facilidad. Hasta ahora la mayoría de los
1. Caracterizar los genes: Para tener confianza marcadores mapeados no están relacionados
que un gen vale el esfuerzo para seleccionarlo con caracteres útiles, y la mayoría de los
dentro de un plan de SAM, hay que saber su marcadores de genes útiles no están mapea
verdadero valor. En el caso de un gen de dos. Sin embargo, hay avances importantes
resistencia, por ejemplo, esto implica saber el en unir los varios mapas de marcadores (Freyre
rango de cepas por las cuales un gen es et al, en preparación) y este es un paso impor
efectivo. Para la sequía, sería útil saber cuales tante para mapear eventualmente tos genes
genes sirven para que tipo de ambiente o útiles. También, existe un base de datos de
patrón de sequía. Así que se requiere el apoyo marcadores mapeados que es accesible por
de otros disciplinas en el trabajo de caracterizar internet en o Varios mapas están
2. Poner prioridades para los genes a incluir en disponibles en